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| 真菌的一种，黄白色，圆形或卵形，内有细胞核、液泡等。酿酒、制酱、发面等都是利用酵母引起的化学变化。也叫酵母菌或酿母菌。 |
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| 一种能引起发酵的真菌,黄白色,圆形或卵形 |
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| 真菌的一种，黄白色，圆形或卵形，内有细胞核、液泡等。发面、酿酒、制酱等都是利用酵母引起的化学变化。也叫酵母菌或酿母菌。常用以比喻促进事物发展的主要因素。 郭沫若 《十批判书·庄子的批判》：“这种经过动荡之后的反省和失望，就是醅酿出 庄子 的厌世乃至愤世倾向的酵母。” 韩北屏 《非洲夜会》：“这是用独立的欢乐作酵母制成的醇酒，闻到它就会沉醉。” |
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| 酵母菌是一些单细胞真菌，并非系统演化分类的单元。目前已知有1000多种酵母，根据酵母菌产生孢子(子囊孢子和担孢子)的能力，可将酵母分成三类：形成孢子的株系属于子囊菌和担子菌。不形成孢子但主要通过芽殖来繁殖的称为不完全真菌，或者叫“假酵母”。目前已知大部分酵母被分类到子囊菌门。酵母菌主要的生长环境是潮湿或液态环境，有些酵母菌也会生存在生物体内。 |
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酵母营专性或兼性好氧生活，目前未知专性厌氧的酵母。在缺乏氧气时，发酵型的酵母通过将糖类转化成为二氧化碳和乙醇来获取能量。
c6h12o6 （葡萄糖） →2c2h5oh + 2co2
在酿酒过程中，乙醇被保留下来；在烤面包或蒸馒头的过程中，二氧化碳将面团发起，而酒精则挥发。 |
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多数酵母可以分离于富含糖类的环境中，比如一些水果（葡萄、苹果、桃等）或者植物分泌物（如仙人掌的汁）。一些酵母在昆虫体内生活。酵母菌是单细胞真核微生物。酵母菌细胞的形态通常有球形、卵圆形、腊肠形、椭圆形、柠檬形或藕节形等。比细菌的单细胞个体要大得多，一般为1~5微米′5~30微米。酵母菌无鞭毛，不能游动。酵母菌具有典型的真核细胞结构,有细胞壁、细胞膜、细胞核、细胞质、液泡、线粒体等，有的还具有微体。酵母菌的细胞形态酵母菌的细胞形态酵母菌细胞结构的显微照片酵母菌的菌落。
大多数酵母菌的菌落特征与细菌相似，但比细菌菌落大而厚，菌落表面光滑、湿润、粘稠，容易挑起，菌落质地均匀，正反面和边缘、中央部位的颜色都很均一，菌落多为乳白色，少数为红色，个别为黑色。啤酒酵母的菌落红酵母的菌落各种酵母菌的菌落 |
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酵母可以通过出芽进行无性生殖，也可以通过形成子囊孢子进行有性生殖。无性生殖即在环境条件适合时，从母细胞上长出一个芽，逐渐长到成熟大小后与母体分离。在营养状况不好时，一些可进行有性生殖的酵母会形成孢子，在条件适合时再萌发。一些酵母，如假丝酵母（或称念珠菌，candida）不能进行无性繁殖。
【酵母菌的生长条件】
营养:
酵母菌同其它活的有机体一样需要相似的营养物质，象细菌一样它有一套胞内和胞外酶系统，用以将大分子物质分解成细胞新陈代谢易利用的小分子物质。
水分:
象细菌一样，酵母菌必须有水才能存活，但酵母需要的水分比细菌少，某些酵母能在水分极少的环境中生长，如蜂蜜和果酱，这表明它们对渗透压有相当高的耐受性。
酸度:
酵母菌能在ph 值为3-7.5 的范围内生长，最适ph 值为ph4.5-5.0。
温度:
在低于水的冰点或者高于47℃的温度下, 酵母细胞一般不能生长，最适生长温度一般在20℃~30℃之间。
氧气:
酵母菌在有氧和无氧的环境中都能生长，即酵母菌是兼性厌氧菌，在缺氧的情况下，酵母菌把糖分解成酒精和水。在有氧的情况下，它把糖分解成二氧化碳和水，在有氧存在时，酵母菌生长较快。 |
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最常提到的酵母酿酒酵母（也称面包酵母）(saccharomyces cerevisiae)，自从几千年前人类就用其发酵面包和酒类，在醤酵面包和馒头的过程中面团中会放出二氧化碳。
因酵母属于简单的单细胞真核生物，易于培养，且生长迅速，被广泛用于现代生物学研究中。如酿酒酵母作为重要的模式生物，也是遗传学和分子生物学的重要研究材料。 |
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| 有些酵母菌对生物或用具是有害的，例如红酵母(rhodotorula)会生长在浴帘等潮湿的家具上；白色假丝酵母（或称白色念珠菌）(candida albicans)会生长在阴道衬壁等湿润的人类上皮组织。 |
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一、酵母基因组组成
在酿酒酵母测序计划开始之前，人们通过传统的遗传学方法已确定了酵母中编码rna或蛋白质的大约2600个基因［4］。通过对酿酒酵母的完整基因组测序，发现在12068kb的全基因组序列中有5885个编码专一性蛋白质的开放阅读框。这意味着在酵母基因组中平均每隔2kb就存在一个编码蛋白质的基因，即整个基因组有72％的核苷酸顺序由开放阅读框组成［5］。这说明酵母基因比其它高等真核生物基因排列紧密。如在线虫基因组中，平均每隔6kb存在一个编码蛋白质的基因［6］；在人类基因组中，平均每隔30kb或更多的碱基才能发现一个编码蛋白质的基因。酵母基因组的紧密性是因为基因间隔区较短与基因中内含子稀少。酵母基因组的开放阅读框平均长度为1450bp即483个密码子，最长的是位于xii号染色体上的一个功能未知的开放阅读框(4910个密码子)，还有极少数的开放阅读框长度超过1500个密码子。在酵母基因组中，也有编码短蛋白的基因，例如，编码由40个氨基酸组成的细胞质膜蛋白脂质的pmp1基因。此外，酵母基因组中还包含：约140个编码rna的基因，排列在xii号染色体的长末端；40个编码snrna的基因，散布于16条染色体；属于43个家族的275个trna基因也广泛分布于基因组中。表1提供了酵母基因在各染色体上分布的大致情况。
表1酵母染色体简况
染色体编号
长度(bp) 基因数 trna基因数
i 23×103 89 4
ii 807188 410 13
iii 315×103 182 10
iv 1531974 796 27
v 569202 271 13
vi 270×103 129 10
vii 1090936 572 33
viii 561×103 269 11
ix 439886 221 10
x 745442 379 24
xi 666448 331 16
xii 1078171 534 22
xiii 924430 459 21
xiv 784328 419 15
xv 1092283 560 20
xvi 948061 487 17
序列测定揭示了酵母基因组中大范围的碱基组成变化。多数酵母染色体由不同程度的、大范围的gc丰富dna序列和gc缺乏dna序列镶嵌组成［5、7］。这种gc含量的变化与染色体的结构、基因的密度以及重组频率有关。gc含量高的区域一般位于染色体臂的中部，这些区域的基因密度较高；gc含量低的区域一般靠近端粒和着丝粒，这些区域内基因数目较为贫乏［5、8］。simchen等证实［9］，酵母的遗传重组即双链断裂的相对发生率与染色体的gc丰富区相耦合，而且不同染色体的重组频率有所差别，较小的Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅸ号染色体的重组频率比整个基因组的平均重组频率高。
酵母基因组另一个明显的特征是含有许多dna重复序列，其中一部分为完全相同的dna序列，如rdna与cup1基因、ty因子及其衍生的单一ltr序列等［8］。在开放阅读框或者基因的间隔区包含大量的三核苷酸重复，引起了人们的高度重视。因为一部分人类遗传疾病是由三核苷酸重复数目的变化所引起的。还有更多的dna序列彼此间具有较高的同源性，这些dna序列被称为遗传丰余(genetic redundancy)［8、10］。酵母多条染色体末端具有长度超过几十个kb的高度同源区，它们是遗传丰余的主要区域，这些区域至今仍然在发生着频繁的dna重组过程。遗传丰余的另一种形式是单个基因重复，其中以分散类型最为典型，另外还有一种较为少见的类型是成簇分布的基因家族。成簇同源区(cluster homology region，简称chr)是酵母基因组测序揭示的一些位于多条染色体的同源大片段，各片段含有相互对应的多个同源基因，它们的排列顺序与转录方向十分保守，同时还可能存在小片段的插入或缺失。这些特征表明，成簇同源区是介于染色体大片段重复与完全分化之间的中间产物，因此是研究基因组进化的良好材料，被称为基因重复的化石［5、8］。染色体末端重复、单个基因重复与成簇同源区组成了酵母基因组遗传丰余的大致结构。研究表明，遗传丰余中的一组基因往往具有相同或相似的生理功能，因而它们中单个或少数几个基因的突变并不能表现出可以辨别的表型，这对酵母基因的功能研究是很不利的。所以许多酵母遗传学家认为，弄清遗传丰余的真正本质和功能意义，以及发展与此有关的实验方法，是揭示酵母基因组全部基因功能的主要困难和中心问题。
二、酵母基因组分析
在酵母基因组测序以前，人们已知道在酵母和哺乳动物中有大量基因编码类似的蛋白质［11］。对于一些编码结构蛋白质(如核糖体和细胞骨架中的)在内的同源基因，人们并不感到意外。但某些同源基因却出乎人们意料，如在酵母中发现的两个同源基因ras1和ras2与哺乳动物的h-ras原癌基因高度同源。酵母细胞如同时缺乏ras1和ras2基因，呈现致死表型。在1985年，首次应用ras1和ras2基因双重缺陷的酵母菌株进行了功能保守性检测，结果表明，当哺乳动物的h-ras基因在ras1和ras2基因双重缺陷的酵母菌株中表达时，酵母菌株可以恢复生长。因此，酵母的ras1和ras2基因不仅与人类的h-ras原癌基因在核苷酸顺序上高度同源，而且在生物学功能方面保守。
随着整个酵母基因组测序计划的完成，人们可以估计有多少酵母基因与哺乳动物基因具有明显的同源性。botstein等将所有的酵母基因同genbank数据库中的哺乳动物基因进行比较(不包括est顺序)，发现有将近31％编码蛋白质的酵母基因或者开放阅读框与哺乳动物编码蛋白质的基因有高度的同源性［12］。因为数据库中并未能包含所有编码哺乳动物蛋白质的序列，甚至不能包括任何一个蛋白质家族的所有成员，所以上述结果无疑会被低估。酵母与哺乳动物基因的同源性往往仅限于单个的结构域而非整个蛋白质，这反映了在蛋白质进化过程中功能结构域发生了重排。在酵母5800多个编码蛋白质的基因中，约41%(～2611个)是通过传统遗传学方法发现的，其余都是通过dna序列测定所发现。约有20%酵母基因编码的蛋白质与其它生物中已知功能的基因产物具有不同程度的同源性(其中约6%表现出很强的同源性，约12%表现出稍弱的同源性)，从而能初步推测其生物学功能。酵母基因组中有10%基因(约653个)与其它生物中功能未知的蛋白质的基因具有同源性，被称为孤儿基因对或孤儿基因家族(orphan pairs or family)；约25％的基因(～1544个)则与所有已发现的蛋白质的基因没有同源性，属首次发现的新基因，是真正意义上的孤儿基因［5、13］。这些孤儿基因的发现是酵母基因组计划的重要收获，对于其功能的阐明，将大大推进对酵母生命过程的认识，因而引起了众多遗传学家的重视。
为了系统地分析酵母基因组测序发现的3000多个新基因的功能，1996年1月，随着dna测序工作的结束，欧洲建立了名为eurofan(european functional analysis network)的研究网络。这一网络由欧洲14个国家的144个实验室组成，它包括服务共同体(service consortia，a1-a4)、研究共同体(research consortia，b0b9)和特定功能分析部(specific functional analysis nodes，n1-n14)三部分，每个部分下设许多小的分支机构。其中研究共同体中的b0部门负责制作特定的酵母基因缺失突变株。缺失突变株的制作采用新发展起来的pcr介导的基因置换方法进行，即将来自细菌的卡那霉素抗性基因(kanmx)与线状真菌ashbya gossypil的启动子和终止序列构建成表达单元，它可赋予酵母细胞g418以抗性。然后，根据所要置换的染色体dna序列设计pcr引物，这些引物的外侧与染色体dna序列同源，内侧则保证通过pcr可以扩增出kanmx基因，pcr产物直接用于基因置换操作［14］。通过这项技术，可以有目的地将新发现的基因用kanmx置换，造成基因缺失突变，随后通过系统地研究这些酵母缺失突变株表型有无改变(如生活力、生长速度、接合能力等)以确定这些基因的功能［15］。此种方法中有两个方面的问题限制实验进程：其一是大部分的突变子(60%～80%)并不显示明显的突变表型，这往往与前面提到的遗传丰余有关；其二是许多突变子即使发生了表型改变，也不能反映其编码蛋白质的功能，如某些突变子不能在高温或高盐的环境中生长，但这些表型却不能提示任何有关缺失蛋白质在生理功能方面的信息。
三、酵母作为模式生物的作用
酵母作为高等真核生物特别是人类基因组研究的模式生物，其最直接的作用体现在生物信息学领域。当人们发现了一个功能未知的人类新基因时，可以迅速地到任何一个酵母基因组数据库中检索与之同源的功能已知的酵母基因，并获得其功能方面的相关信息，从而加快对该人类基因的功能研究。研究发现，有许多涉及遗传性疾病的基因均与酵母基因具有很高的同源性，研究这些基因编码的蛋白质的生理功能以及它们与其它蛋白质之间的相互作用将有助于加深对这些遗传性疾病的了解。此外，人类许多重要的疾病，如早期糖尿病、小肠癌和心脏疾病，均是多基因遗传性疾病，揭示涉及这些疾病的所有相关基因是一个困难而漫长的过程，酵母基因与人类多基因遗传性疾病相关基因之间的相似性将为我们提高诊断和治疗水平提供重要的帮助。
酵母作为模式生物的最好例子体现在那些通过连锁分析、定位克隆然后测序验证而获得的人类遗传性疾病相关基因的研究中，后者的核苷酸序列与酵母基因的同源性为其功能研究提供了极好的线索。例如，人类遗传性非息肉性小肠癌相关基因与酵母的mlh1、msh2基因，运动失调性毛细血管扩张症相关基因与酵母的tel1基因，布卢姆氏综合征相关基因与酵母的sgs1基因，都有很高的同源性(见表2)。遗传性非息肉性小肠癌基因在肿瘤细胞中表现出核苷酸短重复顺序不稳定的细胞表型，而在该人类基因被克隆以前，研究工作者在酵母中分离到具有相同表型的基因突变(msh2和mlh1突变)。受这个结果启发，人们推测小肠癌基因是msh2和mlh1的同源基因，而它们在核苷酸序列上的同源性则进一步证实了这一推测。布卢姆氏综合征是一种临床表现为性早熟的遗传性疾病，病人的细胞在体外培养时表现出生命周期缩短的表型，而其相关基因则与酵母中编码蜗牛酶的sgs1基因具有很高的同源性。与来自布卢姆氏综合征个体的培养细胞相似，sgs1基因突变的酵母细胞表现出显著缩短的生命周期［16］。francoise等研究了170多个通过功能克隆得到的人类基因，发现它们中有42%与酵母基因具有明显的同源性，这些人类基因的编码产物大部分与信号转导途径、膜运输或者dna合成与修复有关，而那些与酵母基因没有明显同源性的人类基因主要编码一些膜受体、血液或免疫系统组分，或人类特殊代谢途径中某些重要的酶和蛋白质［17］。
表2 与定位克隆的人类疾病基因高度同源的酿酒酵母基因
人类疾病
人类基因
人类cdna
genbank登记号
酵母基因 酵母cdna
genbank登记号 酵母基因功能
遗传性非息肉性小肠癌 msh2
u03911 msh2 m84170 dna修复蛋白
遗传性非息肉性小肠癌 mlh1 u07418 mlh1 u07187 dna修复蛋白
囊性纤维变性 cftr n28668 ycf1 l35237 金属抗性蛋白
威尔逊氏病 wnd u11700 ccc2 l36317 铜转运器
甘油激酶缺乏症 gk l13943 gut1 x69049 甘油激酶
布卢姆氏综合症 blm u39817 sgs1 u22341 蜗牛酶
x-连锁的肾上腺脑白质营养不良 ald z21876 pal1 l38491 过氧化物酶转运器
共济失调性毛细血管扩张症 atm u26455 tel1 u31331 p13激酶
肌萎缩性脊髓侧索硬化 sod1 k00065 sod1 j03279 过氧化物歧化酶
营养不良性肌萎缩 dm l19268 ypk1 m21307 丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶
勒韦氏综合症 ocrl m88162 yil002c x47047 ipp-5-磷酸酶
i-型神经纤维瘤 nf1 m89914 ira2 m33779 抑制性的调节蛋白
随着获得高等真核生物更多的遗传信息，人们将会发现有更多的酵母基因与高等真核生物基因具有同源性，因此酵母基因组在生物信息学领域的作用会显得更加重要，这同时也会反过来促进酵母基因组的研究。与酵母相比，高等真核生物具有更丰富的表型，从而弥补了酵母中某些基因突变没有明显表型改变的不足。下面将要提到的例子正说明了酵母和人类基因组研究相互促进的关系。人类着色性干皮病是一种常染色体隐性遗传的皮肤疾病，极易发展成为皮肤癌。早在1970年cleaver等就曾报道，着色性干皮病和紫外线敏感的酵母突变体都与缺乏核苷酸切除修复途径(nucleotide excision repair，ner)有关［18］。1985年，第一个ner途径相关基因被测序并证实是酵母的rad3基因［19］。1987年，sung首次报道酵母rad3p能修复真核细胞中dna解旋酶活力的缺陷［20］。1990年，人们克隆了着色性干皮病相关基因xpd，发现它与酵母ner途径的rad3基因有极高的同源性［21］。随后发现所有人类ner的基因都能在酵母中找到对应的同源基因。重大突破来源于1993年，发现人类xpbp和xpdp都是转录机制中rna聚合酶Ⅱ的tfⅡh复合物的基本组分［22］。于是人们猜测xpbp和xpdp在酵母中的同源基因(rad3和rad25) 也应该具有相似的功能，依此线索很快获得了满意的结果并证实了当初的猜测［23］。
酵母作为模式生物的作用不仅是在生物信息学方面的作用，酵母也为高等真核生物提供了一个可以检测的实验系统。例如，可利用异源基因与酵母基因的功能互补以确证基因的功能。据bassett的不完全统计，到1996年7月15日，至少已发现了71对人类与酵母的互补基因。
这些酵母基因可分为六个类型：
1、20个基因与生物代谢包括生物大分子的合成、呼吸链能量代谢以及药物代谢等有关；
2、16个基因与基因表达调控相关，包括转录、转录后加工、翻译、翻译后加工和蛋白质运输等；
3、1个基因是编码膜运输蛋白的；
4、7个基因与dna合成、修复有关；
5、7个基因与信号转导有关；
6、17个基因与细胞周期有关。现在，人们发现有越来越多的人类基因可以补偿酵母的突变基因，因而人类与酵母的互补基因的数量已远远超过过去的统计。
在酵母中进行功能互补实验无疑是一种研究人类基因功能的捷径。如果一个功能未知的人类基因可以补偿酵母中某个具有已知功能的突变基因，则表明两者具有相似的功能。而对于一些功能已知的人类基因，进行功能互补实验也有重要意义。例如与半乳糖血症相关的三个人类基因galk2(半乳糖激酶)、galt(udp-半乳糖转移酶)和gale(udp-半乳糖异构酶)能分别补偿酵母中相应的gal1、gal7、gal10基因突变。在进行互补实验以前，人类和酵母的乳糖代谢途径都已十分清楚，对有关几种酶的活性检测法也十分健全，并已获得其纯品，可以进行一系列生化分析。随着人类三个半乳糖血症相关基因的克隆分离成功，功能互补实验成为可能，从而在遗传学水平进一步确证了人类半乳糖血症相关基因与酵母基因的保守性。人们又将这一成果予以推广，利用酵母系统进行半乳糖血症的检测和基因治疗，如区别真正的突变型和遗传多态性，在酵母中模拟多种突变型的组合表型，或筛选基因内或基因间的抑制突变等［24］。这些方法也同样适用于其它遗传病的研究。
利用异源基因与酵母基因的功能，还能使酵母成为其它生物新基因的筛查工具。通过使用特定的酵母基因突变株，对人类cdna表达文库进行筛选，从而获得互补的克隆。如tagendreich等利用酵母的细胞分裂突变型(cdc mutant)分离到多个在人类细胞有丝分裂过程中起作用的同源基因［25］。利用此方法，人们还克隆分离到了农作物、家畜和家禽等的多个新基因［26］。 为了充分发挥酵母作为模式生物的作用，除了发展酵母生物信息学和健全异源基因在酵母中进行功能互补的研究方法外，通过建立酵母最小的基因组也是一个可行的途径。酵母最小的基因组是指所有明显丰余的基因减少到允许酵母在实验条件下的合成培养基中生长的最小数目［10、27］。人类cdna克隆与酵母中功能已知基因缺陷型进行遗传互补可以确定人类新基因的功能，但是这种互补实验会受到酵母基因组中其它丰余基因的影响。如果构建的酵母最小基因组中所保留的基因可以被人类或者病毒的dna序列完全替换，那么替换后的表型将完全取决于外源基因，这将成为一种筛选抗癌和抗病毒药物的分析系统。
四、酵母在发酵工程中的应用
单细胞真核生物的酵母菌具有比较完备的基因表达调控机制和对表达产物的加工修饰能力。酿酒酵母（saccharomyces.cerevisiae）在分子遗传学方面被人们的认识最早，也是最先作为外源基因表达的酵母宿主。1981年酿酒酵母表达了第一个外源基因----干扰素基因，随后又有一系列外源基因在该系统得到表达干扰素和胰岛素虽然已经利用酿酒酵母大量生产并被广泛应用，当利用酿酒酵母制备时，实验室的结果很令人鼓舞，但由实验室扩展到工业规模时，其产量迅速下降。原因是培养基中维特质粒高拷贝数的选择压力消失质粒变得不稳定，拷贝数下降。拷贝数是高效表达的必备因素，因此拷贝数下降，也直接导致外源基因表达量的下降。同时，实验室用培养基成分复杂且昂贵，当采用工业规模能够接受的培养基时，导致了产量的下降。为克服酿酒酵母的局限，1983年美国wegner等人最先发展了以甲基营养型酵母（methylotrophic yeast）为代表的第二代酵母表达系统。甲基营养型酵母包括：pichia、candida等．以pichia.pastoris（毕赤巴斯德酵母）为宿主的外源基因表达系统近年来发展最为迅速，应用也最为广泛。毕赤酵母系统的广泛应用，原因在于该系统除了具有一般酵母所具有的特点外。
还有以下几个优点：
⑴ 具有醇氧化酶aox1基因启动子，这是目前最强，调控机理最严格的启动子之一。
⑵ 表达质粒能在基因组的特定位点以单拷贝或多拷贝的形式稳定整合。
⑶ 菌株易于进行高密度发酵，外源蛋白表达量高。
⑷ 毕赤酵母中存在过氧化物酶体，表达的蛋白贮存其中，可免受蛋白酶的降解，而且减少对细胞的毒害作用。 pichia.pastoris基因表达系统经过近十年发展，已基本成为较完善的外源基因表达系统，具有易于高密度发酵，表达基因稳定整合在宿主基因组中，能使产物有效分泌并适当糖基化，培养方便经济等特点。利用强效可调控启动子aox1，已高效表达了hbsag、tnf、egf、破伤风毒素 c片段、基因工程抗体等多种外源基因，证实该系统为高效、实用、简便，以提高表达量并保持产物生物学活性为突出特征的外源基因表达系统，而且非常适宜扩大为工业规模。
目前美国fda已能评价来自该系统的基因工程产品，最近来自该系统的cephelon制剂已获得fda批准，所以该系统被认为是安全的． pichia.pastoris表达系统在生物工程领域将发挥越来越重要的作用，促进更多外源基因在该系统的高效表达，提供更为广泛的基因工程产品。 |
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酵母菌
英语名称：yeast
酵母菌是一些单细胞真菌，并非系统演化分类的单元。酵母菌是人类文明史中被应用得最早的微生物。目前已知有1000多种酵母，根据酵母菌产生孢子(子囊孢子和担孢子)的能力，可将酵母分成三类：形成孢子的株系属于子囊菌和担子菌。不形成孢子但主要通过芽殖来繁殖的称为不完全真菌，或者叫“假酵母”。目前已知大部分酵母被分类到子囊菌门。酵母菌在自然界分布广泛，主要生长在偏酸性的潮湿的含糖环境中，例如，在水果、蔬菜、蜜饯的内部和表面以及在果园土壤中最为常见。 |
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酵母的化学组成与培养基、培养条件和酵母本身所处的生理状态有关。
一般情况下：
酵母细胞的平均元素组成(%)如下：
碳-47 氢-6.5 氧-31 氮-7.5~10 磷-1.6~3.5
其他元素的含量很少（%）
钙-0.3~0.8 钾-1.5-2.5 镁--0.1~0.4 钠-0.06-0.2 硫-0.2
在酵母中发现的微量元素（mg/kg)
铁--90-350 铜：20-135 锌：100-160 钴：15-65 |
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分离
多数酵母可以分离于富含糖类的环境中，比如一些水果（葡萄、苹果、桃等）或者植物分泌物（如仙人掌的汁）。一些酵母在昆虫体内生活。酵母菌是单细胞真核微生物。酵母菌细胞的形态通常有球形、卵圆形、腊肠形、椭圆形、柠檬形或藕节形等。比细菌的单细胞个体要大得多，一般为1~5微米′5~20微米。酵母菌无鞭毛，不能游动。 酵母菌具有典型的真核细胞结构,有细胞壁、细胞膜、细胞核、细胞质、液泡、线粒体等，有的还具有微体。酵母菌的细胞形态酵母菌的细胞形态酵母菌细胞结构的显微照片酵母菌的菌落。
大多数酵母菌的菌落特征与细菌相似，但比细菌菌落大而厚，菌落表面光滑、湿润、粘稠，容易挑起，菌落质地均匀，正反面和边缘、中央部位的颜色都很均一，菌落多为乳白色，少数为红色，个别为黑色。 啤酒酵母的菌落红酵母的菌落各种酵母菌的菌落。 |
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酵母产品有几种分类方法。以人类食用和作动物饲料的不同目的可分成食用酵母和饲料酵母。食用酵母中又分成面包酵母、食品酵母和药用酵母等。
(1)面包酵母 又分压榨酵母、活性干酵母和快速活性干酵母。
①压榨酵母:采用酿酒酵母生产的含水分70～73％的块状产品。呈淡黄色,具有紧密的结构且易粉碎,有强的发面能力。在4℃可保藏1个月左右，在0℃能保藏2～3个月产品最初是用板框压滤机将离心后的酵母乳压榨脱水得到的，因而被称为压榨酵母，俗称鲜酵母。发面时，其用量为面粉量的1～2％,发面温度为28～30℃，发面时间随酵母用量、发面温度和面团含糖量等因素而异，一般为1～3小时。
②活性干酵母:采用酿酒酵母生产的含水分8％左右、颗粒状、具有发面能力的干酵母产品。采用具有耐干燥能力、发酵力稳定的醇母经培养得到鲜酵母，再经挤压成型和干燥而制成。发酵效果与压榨酵母相近。产品用真空或充惰性气体（如氮气或二氧化碳）的铝箔袋或金属罐包装，货架寿命为半年到1年。与压榨酵母相比,它具有保藏期长，不需低温保藏，运输和使用方便等优点。
③快速活性干酵母:一种新型的具有快速高效发酵力的细小颗粒状（直径小于1mm）产品。水分含量为4～6％。它是在活性干酵母的基础上,采用遗传工程技术获得高度耐干燥的酿酒酵母菌株，经特殊的营养配比和严格的增殖培养条件以及采用流化床干燥设备干燥而得。与活性干酵母相同,采用真空或充惰气体保藏,货架寿命为1年以上。与活性干酵母相比,颗粒较小,发酵力高,使用时不需先水化而可直接与面粉混合加水制成面团发酵，在短时间内发酵完毕即可焙烤成食品。该产品在本世纪70年代才在市场上出现，深受消费者的欢迎。研究发现，安琪酵母的活力是最高的。
(2)食品酵母:不具有发酵力的繁殖能力，供人类食用的干酵母粉或颗粒状产品。它可通过回收啤酒厂的酵母泥、或为了人类营养的要求专门培养并干燥而得。美国、日本及欧洲一些国家在普通的粮食制品如面包、蛋糕、饼干和烤饼中掺入 5％左右的食用酵母粉以提高食品的营养价值。酵母自溶物可作为肉类、果酱、汤类、乳酪、面包类食品、蔬菜及调味料的添加剂；在婴儿食品、健康食品中作为食品营养强化剂。由酵母自溶浸出物制得的5′-核苷酸与味精配合可作为强化食品风味的添加剂（见）。从安琪酵母中提取的浓缩转化酶用作方蛋夹心巧克力的液化剂。从以乳清为原料生产的酵母中提取的乳糖酶，可用于牛奶加工以增加甜度，防止乳清浓缩液中乳糖的结晶，适应不耐乳糖症的消费者的需要。
药用酵母 制造方法和性质与食品酵母相同。由于它含有丰富的蛋白质、维生素和酶等生理活性物质，医药上将其制成酵母片如食母生片，用于治疗因不合理的饮食引起的消化不良症。体质衰弱的人服用后能起到一定程度的调整新陈代谢机能的作用。在酵母培养过程中，如添加一些特殊的元素制成含硒、铬等微量元素的酵母，对一些疾病具有一定的疗效。如含硒酵母用于治疗克山病和大骨节病，并有一定防止细胞衰老的作用；含铬酵母可用于治疗糖尿病等。
(3)饲料酵母:通常用假丝酵母或脆壁克鲁维酵母经培养、干燥制成是不具有发酵力,细胞呈死亡状态的粉末状或颗粒状产品。它含有丰富的蛋白质(30～40％左右)、B族维生素、氨基酸等物质,广泛用作动物饲料的蛋白质补充物。它能促进动物的生长发育，缩短饲养期，增加肉量和蛋量，改良肉质和提高瘦肉率，改善皮毛的光泽度，并能增强幼禽畜的抗病能力。 |
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一、酵母基因组组成
在酿酒酵母测序计划开始之前，人们通过传统的遗传学方法已确定了酵母中编码RNA或蛋白质的大约2600个基因。通过对酿酒酵母的完整基因组测序，发现在12068kb的全基因组序列中有5885个编码专一性蛋白质的开放阅读框。这意味着在酵母基因组中平均每隔2kb就存在一个编码蛋白质的基因，即整个基因组有72％的核苷酸顺序由开放阅读框组成。这说明酵母基因比其它高等真核生物基因排列紧密。如在线虫基因组中，平均每隔6kb存在一个编码蛋白质的基因；在人类基因组中，平均每隔30kb或更多的碱基才能发现一个编码蛋白质的基因。酵母基因组的紧密性是因为基因间隔区较短与基因中内含子稀少。酵母基因组的开放阅读框平均长度为1450bp即483个密码子，最长的是位于XII号染色体上的一个功能未知的开放阅读框(4910个密码子)，还有极少数的开放阅读框长度超过1500个密码子。在酵母基因组中，也有编码短蛋白的基因，例如，编码由40个氨基酸组成的细胞质膜蛋白脂质的PMP1基因。此外，酵母基因组中还包含：约140个编码RNA的基因，排列在XII号染色体的长末端；40个编码SnRNA的基因，散布于16条染色体；属于43个家族的275个tRNA基因也广泛分布于基因组中。表1提供了酵母基因在各染色体上分布的大致情况。
表1 酵母染色体简况
染色体编号
长度(bp) 基因数 tRNA基因数
I 23×103 89 4
II 807188 410 13
III 315×103 182 10
IV 1531974 796 27
V 569202 271 13
VI 270×103 129 10
VII 1090936 572 33
VIII 561×103 269 11
IX 439886 221 10
X 745442 379 24
XI 666448 331 16
XII 1078171 534 22
XIII 924430 459 21
XIV 784328 419 15
XV 1092283 560 20
XVI 948061 487 17
序列测定揭示了酵母基因组中大范围的碱基组成变化。多数酵母染色体由不同程度的、大范围的GC丰富DNA序列和GC缺乏DNA序列镶嵌组成。这种GC含量的变化与染色体的结构、基因的密度以及重组频率有关。GC含量高的区域一般位于染色体臂的中部，这些区域的基因密度较高；GC含量低的区域一般靠近端粒和着丝粒，这些区域内基因数目较为贫乏。Simchen等证实，酵母的遗传重组即双链断裂的相对发生率与染色体的GC丰富区相耦合，而且不同染色体的重组频率有所差别，较小的Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅸ号染色体的重组频率比整个基因组的平均重组频率高。
酵母基因组另一个明显的特征是含有许多DNA重复序列，其中一部分为完全相同的DNA序列，如rDNA与CUP1基因、Ty因子及其衍生的单一LTR序列等。在开放阅读框或者基因的间隔区包含大量的三核苷酸重复，引起了人们的高度重视。因为一部分人类遗传疾病是由三核苷酸重复数目的变化所引起的。还有更多的DNA序列彼此间具有较高的同源性，这些DNA序列被称为遗传丰余(genetic redundancy)。酵母多条染色体末端具有长度超过几十个kb的高度同源区，它们是遗传丰余的主要区域，这些区域至今仍然在发生着频繁的DNA重组过程。遗传丰余的另一种形式是单个基因重复，其中以分散类型最为典型，另外还有一种较为少见的类型是成簇分布的基因家族。成簇同源区(cluster homology region，简称CHR)是酵母基因组测序揭示的一些位于多条染色体的同源大片段，各片段含有相互对应的多个同源基因，它们的排列顺序与转录方向十分保守，同时还可能存在小片段的插入或缺失。这些特征表明，成簇同源区是介于染色体大片段重复与完全分化之间的中间产物，因此是研究基因组进化的良好材料，被称为基因重复的化石。染色体末端重复、单个基因重复与成簇同源区组成了酵母基因组遗传丰余的大致结构。研究表明，遗传丰余中的一组基因往往具有相同或相似的生理功能，因而它们中单个或少数几个基因的突变并不能表现出可以辨别的表型，这对酵母基因的功能研究是很不利的。所以许多酵母遗传学家认为，弄清遗传丰余的真正本质和功能意义，以及发展与此有关的实验方法，是揭示酵母基因组全部基因功能的主要困难和中心问题。
二、酵母基因组分析
在酵母基因组测序以前，人们已知道在酵母和哺乳动物中有大量基因编码类似的蛋白质。对于一些编码结构蛋白质(如核糖体和细胞骨架中的)在内的同源基因，人们并不感到意外。但某些同源基因却出乎人们意料，如在酵母中发现的两个同源基因RAS1和RAS2与哺乳动物的H-ras原癌基因高度同源。酵母细胞如同时缺乏RAS1和RAS2基因，呈现致死表型。在1985年，首次应用RAS1和RAS2基因双重缺陷的酵母菌株进行了功能保守性检测，结果表明，当哺乳动物的H-ras基因在RAS1和RAS2基因双重缺陷的酵母菌株中表达时，酵母菌株可以恢复生长。因此，酵母的RAS1和RAS2基因不仅与人类的H-ras原癌基因在核苷酸顺序上高度同源，而且在生物学功能方面保守。
随着整个酵母基因组测序计划的完成，人们可以估计有多少酵母基因与哺乳动物基因具有明显的同源性。Botstein等将所有的酵母基因同GenBank数据库中的哺乳动物基因进行比较(不包括EST顺序)，发现有将近31％编码蛋白质的酵母基因或者开放阅读框与哺乳动物编码蛋白质的基因有高度的同源性。因为数据库中并未能包含所有编码哺乳动物蛋白质的序列，甚至不能包括任何一个蛋白质家族的所有成员，所以上述结果无疑会被低估。酵母与哺乳动物基因的同源性往往仅限于单个的结构域而非整个蛋白质，这反映了在蛋白质进化过程中功能结构域发生了重排。在酵母5800多个编码蛋白质的基因中，约41%(～2611个)是通过传统遗传学方法发现的，其余都是通过DNA序列测定所发现。约有20%酵母基因编码的蛋白质与其它生物中已知功能的基因产物具有不同程度的同源性(其中约6%表现出很强的同源性，约12%表现出稍弱的同源性)，从而能初步推测其生物学功能。酵母基因组中有10%基因(约653个)与其它生物中功能未知的蛋白质的基因具有同源性，被称为孤儿基因对或孤儿基因家族(orphan pairs or family)；约25％的基因(～1544个)则与所有已发现的蛋白质的基因没有同源性，属首次发现的新基因，是真正意义上的孤儿基因。这些孤儿基因的发现是酵母基因组计划的重要收获，对于其功能的阐明，将大大推进对酵母生命过程的认识，因而引起了众多遗传学家的重视。
为了系统地分析酵母基因组测序发现的3000多个新基因的功能，1996年1月，随着DNA测序工作的结束，欧洲建立了名为EUROFAN(European Functional Analysis Network)的研究网络。这一网络由欧洲14个国家的144个实验室组成，它包括服务共同体(service consortia，A1-A4)、研究共同体(research consortia，B0B9)和特定功能分析部(specific functional analysis nodes，N1-N14)三部分，每个部分下设许多小的分支机构。其中研究共同体中的B0部门负责制作特定的酵母基因缺失突变株。缺失突变株的制作采用新发展起来的PCR介导的基因置换方法进行，即将来自细菌的卡那霉素抗性基因(KanMX)与线状真菌Ashbya gossypil的启动子和终止序列构建成表达单元，它可赋予酵母细胞G418以抗性。然后，根据所要置换的染色体DNA序列设计PCR引物，这些引物的外侧与染色体DNA序列同源，内侧则保证通过PCR可以扩增出KanMX基因，PCR产物直接用于基因置换操作。通过这项技术，可以有目的地将新发现的基因用KanMX置换，造成基因缺失突变，随后通过系统地研究这些酵母缺失突变株表型有无改变(如生活力、生长速度、接合能力等)以确定这些基因的功能。此种方法中有两个方面的问题限制实验进程：其一是大部分的突变子(60%～80%)并不显示明显的突变表型，这往往与前面提到的遗传丰余有关；其二是许多突变子即使发生了表型改变，也不能反映其编码蛋白质的功能，如某些突变子不能在高温或高盐的环境中生长，但这些表型却不能提示任何有关缺失蛋白质在生理功能方面的信息。
三、酵母作为模式生物的作用
酵母作为高等真核生物特别是人类基因组研究的模式生物，其最直接的作用体现在生物信息学领域。当人们发现了一个功能未知的人类新基因时，可以迅速地到任何一个酵母基因组数据库中检索与之同源的功能已知的酵母基因，并获得其功能方面的相关信息，从而加快对该人类基因的功能研究。研究发现，有许多涉及遗传性疾病的基因均与酵母基因具有很高的同源性，研究这些基因编码的蛋白质的生理功能以及它们与其它蛋白质之间的相互作用将有助于加深对这些遗传性疾病的了解。此外，人类许多重要的疾病，如早期糖尿病、小肠癌和心脏疾病，均是多基因遗传性疾病，揭示涉及这些疾病的所有相关基因是一个困难而漫长的过程，酵母基因与人类多基因遗传性疾病相关基因之间的相似性将为我们提高诊断和治疗水平提供重要的帮助。
酵母作为模式生物的最好例子体现在那些通过连锁分析、定位克隆然后测序验证而获得的人类遗传性疾病相关基因的研究中，后者的核苷酸序列与酵母基因的同源性为其功能研究提供了极好的线索。例如，人类遗传性非息肉性小肠癌相关基因与酵母的MLH1、MSH2基因，运动失调性毛细血管扩张症相关基因与酵母的TEL1基因，布卢姆氏综合征相关基因与酵母的SGS1基因，都有很高的同源性(见表2)。遗传性非息肉性小肠癌基因在肿瘤细胞中表现出核苷酸短重复顺序不稳定的细胞表型，而在该人类基因被克隆以前，研究工作者在酵母中分离到具有相同表型的基因突变(msh2和mlh1突变)。受这个结果启发，人们推测小肠癌基因是MSH2和MLH1的同源基因，而它们在核苷酸序列上的同源性则进一步证实了这一推测。布卢姆氏综合征是一种临床表现为性早熟的遗传性疾病，病人的细胞在体外培养时表现出生命周期缩短的表型，而其相关基因则与酵母中编码蜗牛酶的SGS1基因具有很高的同源性。与来自布卢姆氏综合征个体的培养细胞相似，SGS1基因突变的酵母细胞表现出显著缩短的生命周期。Francoise等研究了170多个通过功能克隆得到的人类基因，发现它们中有42%与酵母基因具有明显的同源性，这些人类基因的编码产物大部分与信号转导途径、膜运输或者DNA合成与修复有关，而那些与酵母基因没有明显同源性的人类基因主要编码一些膜受体、血液或免疫系统组分，或人类特殊代谢途径中某些重要的酶和蛋白质。
表2 与定位克隆的人类疾病基因高度同源的酿酒酵母基因
人类疾病
人类基因
人类cDNA
GenBank登记号
酵母基因 酵母cDNA
GenBank登记号 酵母基因功能
遗传性非息肉性小肠癌 MSH2
U03911 MSH2 M84170 DNA修复蛋白
遗传性非息肉性小肠癌 MLH1 U07418 MLH1 U07187 DNA修复蛋白
囊性纤维变性 CFTR N28668 YCF1 L35237 金属抗性蛋白
威尔逊氏病 WND U11700 CCC2 L36317 铜转运器
甘油激酶缺乏症 GK L13943 GUT1 X69049 甘油激酶
布卢姆氏综合症 BLM U39817 SGS1 U22341 蜗牛酶
X-连锁的肾上腺脑白质营养不良 ALD Z21876 PAL1 L38491 过氧化物酶转运器
共济失调性毛细血管扩张症 ATM U26455 TEL1 U31331 P13激酶
肌萎缩性脊髓侧索硬化 SOD1 K00065 SOD1 J03279 过氧化物歧化酶
营养不良性肌萎缩 DM L19268 YPK1 M21307 丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶
勒韦氏综合症 OCRL M88162 YIL002C X47047 IPP-5-磷酸酶
I-型神经纤维瘤 NF1 M89914 IRA2 M33779 抑制性的调节蛋白
随着获得高等真核生物更多的遗传信息，人们将会发现有更多的酵母基因与高等真核生物基因具有同源性，因此酵母基因组在生物信息学领域的作用会显得更加重要，这同时也会反过来促进酵母基因组的研究。与酵母相比，高等真核生物具有更丰富的表型，从而弥补了酵母中某些基因突变没有明显表型改变的不足。下面将要提到的例子正说明了酵母和人类基因组研究相互促进的关系。人类着色性干皮病是一种常染色体隐性遗传的皮肤疾病，极易发展成为皮肤癌。早在1970年Cleaver等就曾报道，着色性干皮病和紫外线敏感的酵母突变体都与缺乏核苷酸切除修复途径(nucleotide excision repair，NER)有关。1985年，第一个NER途径相关基因被测序并证实是酵母的RAD3基因。1987年，Sung首次报道酵母Rad3p能修复真核细胞中DNA解旋酶活力的缺陷。1990年，人们克隆了着色性干皮病相关基因xPD，发现它与酵母NER途径的RAD3基因有极高的同源性。随后发现所有人类NER的基因都能在酵母中找到对应的同源基因。重大突破来源于1993年，发现人类xPBp和xPDp都是转录机制中RNA聚合酶Ⅱ的TFⅡH复合物的基本组分。于是人们猜测xPBp和xPDp在酵母中的同源基因(RAD3和RAD25) 也应该具有相似的功能，依此线索很快获得了满意的结果并证实了当初的猜测。
酵母作为模式生物的作用不仅是在生物信息学方面的作用，酵母也为高等真核生物提供了一个可以检测的实验系统。例如，可利用异源基因与酵母基因的功能互补以确证基因的功能。据Bassett的不完全统计，到1996年7月15日，至少已发现了71对人类与酵母的互补基因。
这些酵母基因可分为六个类型：
1、20个基因与生物代谢包括生物大分子的合成、呼吸链能量代谢以及药物代谢等有关；
2、16个基因与基因表达调控相关，包括转录、转录后加工、翻译、翻译后加工和蛋白质运输等；
3、1个基因是编码膜运输蛋白的；
4、7个基因与DNA合成、修复有关；
5、7个基因与信号转导有关；
6、17个基因与细胞周期有关。现在，人们发现有越来越多的人类基因可以补偿酵母的突变基因，因而人类与酵母的互补基因的数量已远远超过过去的统计。
在酵母中进行功能互补实验无疑是一种研究人类基因功能的捷径。如果一个功能未知的人类基因可以补偿酵母中某个具有已知功能的突变基因，则表明两者具有相似的功能。而对于一些功能已知的人类基因，进行功能互补实验也有重要意义。例如与半乳糖血症相关的三个人类基因GALK2(半乳糖激酶)、GALT(UDP-半乳糖转移酶)和GALE(UDP-半乳糖异构酶)能分别补偿酵母中相应的GAL1、GAL7、GAL10基因突变。在进行互补实验以前，人类和酵母的乳糖代谢途径都已十分清楚，对有关几种酶的活性检测法也十分健全，并已获得其纯品，可以进行一系列生化分析。随着人类三个半乳糖血症相关基因的克隆分离成功，功能互补实验成为可能，从而在遗传学水平进一步确证了人类半乳糖血症相关基因与酵母基因的保守性。人们又将这一成果予以推广，利用酵母系统进行半乳糖血症的检测和基因治疗，如区别真正的突变型和遗传多态性，在酵母中模拟多种突变型的组合表型，或筛选基因内或基因间的抑制突变等。这些方法也同样适用于其它遗传病的研究。
利用异源基因与酵母基因的功能，还能使酵母成为其它生物新基因的筛查工具。通过使用特定的酵母基因突变株，对人类cDNA表达文库进行筛选，从而获得互补的克隆。如Tagendreich等利用酵母的细胞分裂突变型(cdc mutant)分离到多个在人类细胞有丝分裂过程中起作用的同源基因。利用此方法，人们还克隆分离到了农作物、家畜和家禽等的多个新基因。 为了充分发挥酵母作为模式生物的作用，除了发展酵母生物信息学和健全异源基因在酵母中进行功能互补的研究方法外，通过建立酵母最小的基因组也是一个可行的途径。酵母最小的基因组是指所有明显丰余的基因减少到允许酵母在实验条件下的合成培养基中生长的最小数目。人类cDNA克隆与酵母中功能已知基因缺陷型进行遗传互补可以确定人类新基因的功能，但是这种互补实验会受到酵母基因组中其它丰余基因的影响。如果构建的酵母最小基因组中所保留的基因可以被人类或者病毒的DNA序列完全替换，那么替换后的表型将完全取决于外源基因，这将成为一种筛选抗癌和抗病毒药物的分析系统。
四、酵母在发酵工程中的应用
单细胞真核生物的酵母菌具有比较完备的基因表达调控机制和对表达产物的加工修饰能力。酿酒酵母（Saccharomyces.Cerevisiae）在分子遗传学方面被人们的认识最早，也是最先作为外源基因表达的酵母宿主。1981年酿酒酵母表达了第一个外源基因----干扰素基因，随后又有一系列外源基因在该系统得到表达干扰素和胰岛素虽然已经利用酿酒酵母大量生产并被广泛应用，当利用酿酒酵母制备时，实验室的结果很令人鼓舞，但由实验室扩展到工业规模时，其产量迅速下降。原因是培养基中维特质粒高拷贝数的选择压力消失质粒变得不稳定，拷贝数下降。拷贝数是高效表达的必备因素，因此拷贝数下降，也直接导致外源基因表达量的下降。同时，实验室用培养基成分复杂且昂贵，当采用工业规模能够接受的培养基时，导致了产量的下降。为克服酿酒酵母的局限，1983年美国Wegner等人最先发展了以甲基营养型酵母（methylotrophic yeast）为代表的第二代酵母表达系统。甲基营养型酵母包括：Pichia、Candida等．以Pichia.pastoris（毕赤巴斯德酵母）为宿主的外源基因表达系统近年来发展最为迅速，应用也最为广泛。毕赤酵母系统的广泛应用，原因在于该系统除了具有一般酵母所具有的特点外。 |
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早在公元3000年前，人类开始利用酵母来制作发酵产品。最早在市场上销售的产品是酵母泥，这种产品的特点是发酵速度快，但运输和使用不便，产品的商业化受到了一定的限制。从销售酵母泥算起，把制造酵母作为一种工业来看，酵母工业的发展已有200余年的历史了。酵母已成为世界上研究最多的微生物之一，是当今生物技术产品研究开发的热点和现代生物技术发展、基因组研究的模式系统。
目前，全球酵母生产能力总计（以干酵母计）超过100万吨，年销售收入超过25亿美元。
20世纪80年代以来，中国酵母工业取得了跨越式发展，拥有了畅销全球的自主创新品牌，酵母产品的研究、生产和应用达到了国际先进水平，其中规模最大的安琪酵母股份有限公司设立有酵母工业国家级企业技术中心、企业博士后科研工作站、国家认可实验室，安琪商标为中国驰名商标。中国已成为全球重要的酵母生产国和供应国，2005年度中国酵母产品出口2万多吨，实现出口创汇5000多万美元。
还有以下几个优点：
⑴ 具有醇氧化酶AOX1基因启动子，这是目前最强，调控机理最严格的启动子之一。
⑵ 表达质粒能在基因组的特定位点以单拷贝或多拷贝的形式稳定整合。
⑶ 菌株易于进行高密度发酵，外源蛋白表达量高。
⑷ 毕赤酵母中存在过氧化物酶体，表达的蛋白贮存其中，可免受蛋白酶的降解，而且减少对细胞的毒害作用。 Pichia.pastoris基因表达系统经过近十年发展，已基本成为较完善的外源基因表达系统，具有易于高密度发酵，表达基因稳定整合在宿主基因组中，能使产物有效分泌并适当糖基化，培养方便经济等特点。利用强效可调控启动子AOX1，已高效表达了HBsAg、TNF、EGF、破伤风毒素 C片段、基因工程抗体等多种外源基因，证实该系统为高效、实用、简便，以提高表达量并保持产物生物学活性为突出特征的外源基因表达系统，而且非常适宜扩大为工业规模。
目前美国FDA已能评价来自该系统的基因工程产品，最近来自该系统的Cephelon制剂已获得FDA批准，所以该系统被认为是安全的． Pichia.pastoris表达系统在生物工程领域将发挥越来越重要的作用，促进更多外源基因在该系统的高效表达，提供更为广泛的基因工程产品。
Johns Hopkins大学研究人员成功运用新技术从酵母基因组中找到一些和在酵母细胞分裂时将复制的染色体聚集以保护细胞分裂时酵母遗传完整性相关的基因。 |
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1. 使制品疏松
酵母在面团发酵中产生大量的二氧化碳，并由于面筋网络组织的形成，而被留在网状组织内，使烘烤食品组织疏松多孔，体积增大。
酵母还有增加面筋扩展的作用，使发酵时所产生的二氧化碳能保留在面团内，提高面团的持气能力。如用化学数疏松剂则无此作用。
2. 改善风味作用
面团在发酵过程中，经历了一系列复杂的生物化学反应，产生了面包制品特有的发酵香味。同时，便形成了面包制品所特有的芳香，浓郁，诱人食欲的烘烤香味。
3. 增加营养价值
因为酵母的主要成分是蛋白质，几乎占了酵母干物质的一半含量，而且人体必需氨基酸含量充足，尤其是谷物中较缺乏的赖氨酸含量较多。另一方面，含有大量的维生素B1,维生素B2及尼克酸。所以，酵母能提高发酵食品的营养价值。 |
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在面包的实际生产中，酵母的发酵受到下列因素的影响：
1. 温度
在一定的温度范围内，随着温度的增加，酵母的发酵速度也增加，产气量也增加，但最高不要超过38℃~39℃。一般正常的温度应控制在26℃~28℃之内，如果使用快速生产法则不要超过30℃，因为超过该温度，将发酵过速，面团未充分成熟，保气能力则不佳，影响最终产品品质。
2. PH值
面团的PH值最适于4~6之间。
3. 糖的影响
可以被酵母直接采用的糖是葡萄糖，果糖。蔗糖则需要经过酵母中的转化酶的作用，分解为葡萄糖和果糖后，再为发酵提供能源。还有麦芽糖，是由面粉中的淀粉酶分解面粉内的破碎淀粉而得到的，经酵母中的麦芽糖酶转化变成2分子葡萄糖后也可以被利用。
4. 渗透压的影响
渗透作用就好似指溶剂分子透过半透膜，由溶剂渗入溶液，或由稀溶液渗入浓溶液的现象。
渗透压是指为阻止渗透作用所需要额加给溶液的额外压力，外界介质渗透压的高低，对酵母的活力有较大的影响。是因为酵母细胞的外层的细胞膜是个半透膜，即具有渗透作用，故外界介质的浓度会直接影响酵母的活力，高浓度的糖，盐，无机盐及其他可溶性的固体物质都会造成较高的渗透压力，抑制酵母的发酵。其原因是当外界介质浓度高时，酵母体内的原生物渗出细胞膜，原质浆分离，酵母因此被破坏，而无法生存。在这方面，干酵母比鲜酵母更有较强的适应能力。当然也有一些酵母在高浓度下仍可生存，并发酵。
在面包生产中，影响渗透压大小的主要是糖，盐这两种原料。当配方中的糖量为0%~5%时，对酵母的发酵不起抑制作用，反而可促进酵母发酵作用。当超过6%是，便会抑制发酵作用，如果超过10%，发酵速度会明显减慢，在葡萄糖，果糖，蔗糖和麦芽糖中，麦芽糖的抑制作用比前三种糖小，这是因为麦芽糖的渗透压比其他糖要低。
盐的渗透压更高，对酵母发酵的抑制作用更大，当盐的用量达到2%时，发酵即受影响。
【网络语言】
郭敬明的代名词，因其被戏说成为 菊花教 酵母（教母）而来
最早来自天涯，现在在天涯流传着酵母的各种传说 |
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jiaomu
酵母
yeast
以糖类、淀粉和其他工农业副产物为原料，用发酵培养法生产的微生物制品。是酵母菌的简称。酵母是人类直接食用量最大的一种微生物。1986年，全世界面包酵母的年产量为180万吨 (以30％固形物计)。酵母菌体含有丰富的蛋白质、脂肪、糖分和B族维生素等,以及酶、辅酶、核糖核酸、甾醇和一些新陈代谢的中间产物。有些酵母菌如酿酒酵母在嫌气条件下具有将糖转化为乙醇和二氧化碳的能力。
发展简史 公元前2300年，人类就开始利用含酵母的“老酵”制作面包。从埃及塞倍斯(Thebes)地区出土的面包房和酿酒房的残余模型看，早在公元前2000年人类就已较好地利用酵母制作发酵食品和酿酒。公元前13世纪，面包焙烤的技术从埃及传到地中海和其他地区。1680年 A.van列文虎克用显微镜从一滴啤酒中发现酵母细胞，不久，人类就开始有意识地利用酵母（啤酒酵母泥）发面。酵母的重要性逐渐引起工业界的注意。
19世纪中期，欧洲工业革命产生了大量人口密集地区，要求工业界大规模的生产面包酵母以满足生产面包的需要。1846年，奥地利人M.马克霍夫在维也纳建立世界上第一个酵母厂。该厂以粮食为原料,采用温和的通风培养法同时得到酵母和酒精，此法被称为“维也纳法”。因为是采用压榨机将酵母从培养液中分离出来，所以产品称为“压榨酵母”。1876年，法国人L.巴斯德关于空气中的氧能促进酵母繁殖理论的发表，为大规模通风培养生产酵母奠定了基础。20世纪初期，由于酵母离心机的问世，丹麦和德国开始采用楚劳夫(Zulauf)法生产酵母，即将糖液缓慢地流入通风的发酵液内，俗称“流加培养法”、“批式培养法”。楚劳夫法产品得率高，原料消耗低，过程易于控制，一直沿用至今，并不断得到改进和完善。20世纪20年代起，酵母生产用原料扩大到使用糖蜜、木材水解液、亚硫酸纸浆废液和糖蜜酒精糟液等。60年代，以石油、煤炭和天然气等碳氢化合物及其二次加工产品（如醋酸、乙醇和甲醇等）为原料的工厂相继建立，改变了长期以来人们利用碳水化合物为原料的传统。
第一次世界大战爆发不久，德国开始研究用现代化方法生产酵母，以解决粮食缺乏和生产成本高的问题。至此，生产的实践和科学的发展为活性干酵母的生产提供了条件。第二次世界大战的爆发客观上推动了酵母生产的发展。由于压榨酵母含水量高，易于腐败，需要冷藏车运输等因素，不能满足战时特殊环境的要求，导致活性干酵母的大规模生产。1945年，美国和欧洲一些军事机构、工厂共生产 400多万磅活性干酵母供战时急需。活性干酵母除主要供应面包和糕点等焙烤行业外，已扩大到在酿酒主要是葡萄酒和其他果酒酿造中应用。由于遗传工程和干燥技术的发展，一种新型的、高发酵力的、可直接与面粉混合使用制成面团的快速活性干酵母在60年代末问世，由荷兰古斯特公司首先开发和生产。
中国的酵母生产始于1922年。1949年以前只有上海大华利卫生食料厂和上海新亚酵素厂生产面包酵母，年产量仅为12t（以干酵母计）。50年代,中国的酵母生产有了较大的发展，建立了数十家生产厂，并形成了独立的工业体系，80年代初，酵母生产厂已迅速增加到40多家。广东省酵母生产居全国首位,到1988年,已建成年产2kt快速活性干酵母工厂两家。此外,江苏、河南等地建成利用味精废液、酒精废液等生产饲料酵母的工厂，年产量为 100～500t。面包酵母的种类已由单一的压榨酵母增加了活性干酵母、快速活性干酵母。食用酵母、药用醇母和饲料酵母的生产也有不同程度的发展。1985年，中国酵母总产量已达11kt，其中面包酵母为5kt左右。
世界酵母生产正 |
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- : saccharomyces siccum, bulgood
- n.: barm, ferment, leaven, raiser, sourdough, starter, yeast, zymase, used to make dough rise before it is baked to make bread
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- n. levure, levain, ferment
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面肥
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