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裸子植物 种子植物的一类
种子植物的一类。能产生种子,但不形成子房和果实,胚珠和种子裸露。大多为高大乔木。现世生存的有七十一属近八百种,中国有四十一属近三百种。 |
luǒ zǐ zhí wù luǒ zǐ zhí wù |
裸子植物 luǒ zǐ zhí wù裸子植物 luǒ zǐ zhí wù
种子植物的一大类,胚珠和种子都是裸露的,松、杉、银杏等都属于裸子植物(区别于“被子植物”) |
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裸子植物(gymnospermae)
种子植物中较低级的一类。具有颈卵器,既属颈卵器植物,又是能产生种子的种子植物。它们的胚珠外面没有子房壁包被,不形成果皮,种子是裸露的,故称裸子植物。
孢子体即植物体,极为发达,多为乔木,少数为灌木或藤木(如热带的买麻藤),通常常绿,叶针形、线形、鳞形,极少为扁平的阔叶(如竹柏)。大多数次生木质部只有管胞,极少数具导管(如麻黄),韧皮部只有筛胞而无伴胞和筛管。大多数雌配子体有颈卵器,少数种类精子具鞭毛(如苏铁和银杏)。
裸子植物出现于古生代,中生代最为繁盛,后来由于地史的变化,逐渐衰退。现代裸子植物约有800种,隶属5纲,即苏铁纲、银杏纲、松柏纲、红豆杉纲和买麻藤纲,9目,12科,71属。我国有5纲,8目,11科,41属,236种及一些变种和栽培种。
裸子植物很多为重要林木,尤其在北半球,大的森林80%以上是裸子植物,如落叶松、冷杉、华山松、云杉等。多种木材质轻、强度大、不弯、富弹性,是很好建筑、车船、造纸用材。
苏铁叶和种子、银杏种仁、松花粉、松针、松油、麻黄、侧柏种子等均可入药。落叶松、云杉等多种树皮、树干可提取单宁、挥发油和树脂、松香等。刺叶苏铁幼叶可食,髓可制西米,银杏、华山松、红松和榧树的种子是可以食用的干果。
裸子植物是原始的种子植物,其发生发展历史悠久。最初的裸子植物出现在古生代,在中生代至新生代它们是遍布各大陆的主要植物。现代生存的裸子植物有不少种类出现于第三纪,后又经过冰川时期而保留下来,并繁衍至今的。据统计,目前全世界生存的裸子植物约有850种,隶属于79属和15科,其种数虽仅为被子植物种数的0.36%,但却分布于世界各地,特别是在北半球的寒温带和亚热带的中山至高山带常组成大面积的各类针叶林。
(1)中国裸子植物的多样性
中国疆域辽阔,气候和地貌类型复杂。在中生代至新生代第三纪一直是温暖的气候,第四纪冰期时又没有直接受到北方大陆冰盖的破坏,基本上保持了第三纪以来比较稳定的气候,致使中国的裸子植物区系具有种类丰富,起源古老,多古残遗和孑遗成分,特有成分繁多和针叶林类型多样等特征。
据统计,中国的裸子植物有10科34属约250种,分别为世界现存裸子植物科、属、种总数的66.6%、41.5%和29.4%,是世界上裸子植物最丰富的国家。在中国的裸子植物中有许多是北半球其他地区早已灭绝的古残遗种或孑遗种,并常为特有的单型属或少型属。如特有单种科——银杏科(ginkgoaceae);特有单型属有水杉(metasequoia)、水松(glyptostrobus)、银杉(cathaya)、金钱松(pseudolarix)和白豆杉(pseudotaxus);半特有单型属和少型属有台湾杉(taiwania)、杉木(cunninghamia)、福建柏(fokienia)、侧柏(platy-cladus)、穗花杉(amentotaxus)和油杉(keteleeria),以及残遗种,如多种苏铁(cycas spp.)、冷杉(abies spp.)等。
中国的裸子植物虽仅为被子植物种数的0.8%,但其所形成的针叶林面积却略高于阔叶林面积,约占森林总面积的52%。在中国东北、华北及西北地区的针叶林中裸子植物物种较少,在西南地区针叶林中则有丰富的裸子植物物种。在华南、华中及华东地区除原生针叶林外,更常见的是大面积人工杉木林、马尾松林和柏木林。
(2)中国裸子植物面临的威胁及其保护问题
虽然中国具有极为丰富的裸子植物物种及森林资源,但由于多数裸子植物树干端直、材质优良和出材率高,所以其所组成的针叶林常作为优先采伐的对象,使利该资源正在受到强烈的人类活动的威胁和破坏。如50年代中国最大的针叶林区——东北大、小兴安岭及长白山区的天然林被不同程度地开发利用,60年代至70年代另一大针叶林区——西南横断山区的天然林又相继被强烈采伐,仅在交通不便的深山和河谷深切的山坡陡壁,以及自然保护区内尚有天然针叶林保存。华中、华东和华南地区,因人口密集和经济发展的需求,中山地带的各类天然针叶林多被砍伐,代之而起的是人工马尾松林、杉木林和柏木林。随着各类天然针叶林采伐和破坏,原有生态环境发生改变,加快了林下生物消失和濒危的速度。同时,具有重要观赏价值和经济价值的裸子植物亦破坏严重,如攀枝花苏铁(cycas panzhihuaensis)、贵州苏铁(c. guizhouensis)、多歧苏铁(c. multipinnata)和叉叶苏铁(c. micholitzii)均在新发表或新的分布点发现后就遭到大肆破坏。三尖杉(粗榧)属(cephalotaxus)和红豆杉(紫杉)属(taxus)植物自60年代和80年代末至90年代初发现为新型抗癌药用植物后,就立即遭到大规模采伐破坏,使资源急剧减少。
初步查明,中国裸子植物绝灭种有崖柏(thuja sutchuanensis,现已重新发现,并未灭绝);仅有栽培而无野生植株的野生绝灭种有苏铁(铁树)(cycas revoluta)、华南苏铁(c. taiwaniana)、四川苏铁(c. szechuanensis);分布区极窄,植株极少的极危种(critically endangered)有多歧苏铁、柔毛油杉(keteleeria pubescens)、矩鳞油杉(k. oblonga)、海南油杉(k. hainanensis)、百山祖冷杉(abies beshanzuensis)、元宝山冷杉(a. yuanbaoshanensis)、康定云杉(picea montigena)、大果青杄(p. neoveitchii)、太白红杉(larix chinensis)、短叶黄杉(pseudotsuga brevifolia)、巧家五针松(pinus squamata)、贡山三尖杉(cephalotaxus lanceolata)、台湾穗花杉(amentotaxus formosana)和云南穗花杉(a. yunnanensis)等。濒危和受威胁的裸子植物约63种,约占种数的28%,其中百山祖冷杉(abies beshanzuensis)和台湾穗花杉(amentotaxus formosana)被列入世界最濒危植物(表1)。
表1中国裸子植物濒危及稀有种
三尖杉科
cephalotaxaceae
*康定云杉
picea montigena
*海南粗榧
cephalotaxus mannii
*大果青杄
picea neoveitchii
*贡山三尖杉
cephalotaxus lanceolata
长叶云杉
picea smithiana
*篦子三尖杉
cephalotaxus oliveri
大别山五针松
pinus dabeshanensis
柏科
cupressaceae
华南五针松
pinus kwangtungensis
翠柏
calocedrus macrolepis
雅加松
pinus massoniana var.hainanensis
台湾翠柏
calocedrus macrolepis var. formosana
*巧家五针松
pinus squamata
红桧
chamaecyparis fomosensis
长白松
pinus sylivestris var. sylvestriformis
岷江柏木
cupressus chengiana
兴凯湖松
pinus densiflora var. ussuriensis
巨柏
cupressus gigantea
毛枝五针松
pinus wangii
福建柏
fokienia hodginsii
*短叶黄杉
pseudotsuga brevifolia
朝鲜崖柏
thuja koraiensis
澜沧黄杉
pseudotsuga forrestii
*崖柏
thuja sutchuenensis
黄杉
pseudotsuga sinensis
苏铁科
cycadaceae
丽江铁杉
tsuga forrestii
*苏铁属所有种
cycas spp.
长苞铁杉
tsuga longibracteata
麻黄科
ephedraceae
罗汉松科
podocarpaceae
斑子麻黄
ephedra rhytidosperma 鸡毛松
dacrycarpus imbricatus
松科
pinaceae
陆均松
dacrydium pectinatum
*百山祖冷杉
abies beshanzuensis
长叶竹柏
nagia fleuryi
秦岭冷杉
abies chensiensis
海南罗汉松
podocarpus annamiensis
*梵净山冷杉
abies fanjingshanensis
兰屿罗汉松
podocarpus costalis
台湾冷杉
abies kawakamii
红豆杉科
taxaceae
长苞冷杉
abies georgei
短叶穗花杉
amentotaxus argotaenis var.brevi-folius
*元宝山冷杉
abies yuanbaoshanensis
*台湾穗花杉
amentotaxus formosana
*资源冷杉
abies ziyuanensis
*云南穗花杉
amentotaxus yunnanensis
*银杉
caathaya argyrophylla
白豆杉
pseudotaxus chienii
*海南油杉
keteleeria hainanensis
*红豆杉属所有种
taxus spp.
*矩鳞油杉
keteleeria oblonga
榧属所有种
torreya spp.
*柔毛油杉
keteleeria pubescens
杉科
taxodiaceae
*太白红杉
larix chinensis
*水松
glyptostrobus pensilis
四川红杉
larix mastersiana
*水杉
metasequoia glyptostroboides
麦吊云杉
picea brachytyla
*台湾杉
taiwania cryptomerioides
*优先保护的物种
对中国裸子植物的保护已受到注意,已建立了少数以残遗或濒危裸子植物为保护对象的保护区(如银杉、百山祖冷杉、攀枝花苏铁、元宝山冷杉、水杉等)。另一些裸子植物物种已列为在其产地所建保护区的主要保护对象。为保持中国在裸子植物类群上的优势,应禁止或限制天然针叶林的采伐,必须采伐时应选择适宜的采伐方式,确保天然更新。还应在极危种(如多歧苏铁等)的原产地建设自然保护区。 |
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裸子植物 概况裸子植物 概况
裸子植物(Gymnosperm),种子植物中较低级的一类。具有颈卵器,既属颈卵器植物,又是能产生种子的种子植物。它们的胚珠外面没有子房壁包被,不形成果皮,种子是裸露的,故称裸子植物。
孢子体即植物体,极为发达,多为乔木,少数为灌木或藤木(如热带的买麻藤),通常常绿,叶针形、线形、鳞形,极少为扁平的阔叶(如竹柏)。大多数次生木质部只有管胞,极少数具导管(如麻黄),韧皮部只有筛胞而无伴胞和筛管。大多数雌配子体有颈卵器,少数种类精子具鞭毛(如苏铁和银杏)。
裸子植物出现于古生代,中生代最为繁盛,后来由于地史的变化,逐渐衰退。现代裸子植物约有800种,隶属5纲,即苏铁纲、银杏纲、松柏纲、红豆杉纲和买麻藤纲,9目,12科,71属。我国有5纲,8目,11科,41属,236种及一些变种和栽培种。
裸子植物很多为重要林木,尤其在北半球,大的森林80%以上是裸子植物,如落叶松、冷杉、华山松、云杉等。多种木材质轻、强度大、不弯、富弹性,是很好建筑、车船、造纸用材。
苏铁叶和种子、银杏种仁、松花粉、松针、松油、麻黄、侧柏种子等均可入药。落叶松、云杉等多种树皮、树干可提取单宁、挥发油和树脂、松香等。刺叶苏铁幼叶可食,髓可制西米,银杏、华山松、红松和榧树的种子是可以食用的干果。
裸子植物是原始的种子植物,其发生发展历史悠久。最初的裸子植物出现在古生代,在中生代至新生代它们是遍布各大陆的主要植物。现代生存的裸子植物有不少种类出现于第三纪,后又经过冰川时期而保留下来,并繁衍至今的。据统计,目前全世界生存的裸子植物约有850种,隶属于79属和15科,其种数虽仅为被子植物种数的0.36%,但却分布于世界各地,特别是在北半球的寒温带和亚热带的中山至高山带常组成大面积的各类针叶林。 |
(1)中国裸子植物的多样性 (1) the diversity of gymnosperms in China |
(1)中国裸子植物的多样性
中国疆域辽阔,气候和地貌类型复杂。在中生代至新生代第三纪一直是温暖的气候,第四纪冰期时又没有直接受到北方大陆冰盖的破坏,基本上保持了第三纪以来比较稳定的气候,致使中国的裸子植物区系具有种类丰富,起源古老,多古残遗和孑遗成分,特有成分繁多和针叶林类型多样等特征。
据统计,中国的裸子植物有10科34属约250种,分别为世界现存裸子植物科、属、种总数的66.6%、41.5%和29.4%,是世界上裸子植物最丰富的国家。在中国的裸子植物中有许多是北半球其他地区早已灭绝的古残遗种或孑遗种,并常为特有的单型属或少型属。如特有单种科——银杏科(Ginkgoaceae);特有单型属有水杉(Metasequoia)、水松(Glyptostrobus)、银杉(Cathaya)、金钱松(Pseudolarix)和白豆杉(Pseudotaxus);半特有单型属和少型属有台湾杉(Taiwania)、杉木(Cunninghamia)、福建柏(Fokienia)、侧柏(Platy-cladus)、穗花杉(Amentotaxus)和油杉(Keteleeria),以及残遗种,如多种苏铁(Cycas spp.)、冷杉(Abies spp.)等。
中国的裸子植物虽仅为被子植物种数的0.8%,但其所形成的针叶林面积却略高于阔叶林面积,约占森林总面积的52%。在中国东北、华北及西北地区的针叶林中裸子植物物种较少,在西南地区针叶林中则有丰富的裸子植物物种。在华南、华中及华东地区除原生针叶林外,更常见的是大面积人工杉木林、马尾松林和柏木林。 |
(2)中国裸子植物面临的威胁及其保护问题 (2) China is facing the threat of gymnosperms and Protection |
虽然中国具有极为丰富的裸子植物物种及森林资源,但由于多数裸子植物树干端直、材质优良和出材率高,所以其所组成的针叶林常作为优先采伐的对象,使该资源正在受到强烈的人类活动的威胁和破坏。如50年代中国最大的针叶林区——东北大、小兴安岭及长白山区的天然林被不同程度地开发利用,60年代至70年代另一大针叶林区——西南横断山区的天然林又相继被强烈采伐,仅在交通不便的深山和河谷深切的山坡陡壁,以及自然保护区内尚有天然针叶林保存。华中、华东和华南地区,因人口密集和经济发展的需求,中山地带的各类天然针叶林多被砍伐,代之而起的是人工马尾松林、杉木林和柏木林。随着各类天然针叶林采伐和破坏,原有生态环境发生改变,加快了林下生物消失和濒危的速度。同时,具有重要观赏价值和经济价值的裸子植物亦破坏严重,如攀枝花苏铁(Cycas panzhihuaensis)、贵州苏铁(C. guizhouensis)、多歧苏铁(C. multipinnata)和叉叶苏铁(C. micholitzii)均在新发表或新的分布点发现后就遭到大肆破坏。三尖杉(粗榧)属(Cephalotaxus)和红豆杉(紫杉)属(Taxus)植物自60年代和80年代末至90年代初发现为新型抗癌药用植物后,就立即遭到大规模采伐破坏,使资源急剧减少。
初步查明,中国裸子植物绝灭种有崖柏(Thuja sutchuanensis,现已重新发现,并未灭绝);仅有栽培而无野生植株的野生绝灭种有苏铁(铁树)(Cycas revoluta)、华南苏铁(C. taiwaniana)、四川苏铁(C. szechuanensis);分布区极窄,植株极少的极危种(critically endangered)有多歧苏铁、柔毛油杉(Keteleeria pubescens)、矩鳞油杉(K. oblonga)、海南油杉(K. hainanensis)、百山祖冷杉(Abies beshanzuensis)、元宝山冷杉(A. yuanbaoshanensis)、康定云杉(Picea montigena)、大果青杄(P. neoveitchii)、太白红杉(Larix chinensis)、短叶黄杉(Pseudotsuga brevifolia)、巧家五针松(Pinus squamata)、贡山三尖杉(Cephalotaxus lanceolata)、台湾穗花杉(Amentotaxus formosana)和云南穗花杉(A. yunnanensis)等。濒危和受威胁的裸子植物约63种,约占种数的28%,其中百山祖冷杉(Abies beshanzuensis)和台湾穗花杉(Amentotaxus formosana)被列入世界最濒危植物(表1)。
表1 中国裸子植物濒危及稀有种
三尖杉科
Cephalotaxaceae
*康定云杉
Picea montigena
*海南粗榧
Cephalotaxus mannii
*大果青杄
Picea neoveitchii
*贡山三尖杉
Cephalotaxus lanceolata
长叶云杉
Picea smithiana
*篦子三尖杉
Cephalotaxus oliveri
大别山五针松
Pinus dabeshanensis
柏科
Cupressaceae
华南五针松
Pinus kwangtungensis
翠柏
Calocedrus macrolepis
雅加松
Pinus massoniana var.hainanensis
台湾翠柏
Calocedrus macrolepis var. formosana
*巧家五针松
Pinus squamata
红桧
Chamaecyparis fomosensis
长白松
Pinus sylivestris var. sylvestriformis
岷江柏木
Cupressus chengiana
兴凯湖松
Pinus densiflora var. ussuriensis
巨柏
Cupressus gigantea
毛枝五针松
Pinus wangii
福建柏
Fokienia hodginsii
*短叶黄杉
Pseudotsuga brevifolia
朝鲜崖柏
Thuja koraiensis
澜沧黄杉
Pseudotsuga forrestii
*崖柏
Thuja sutchuenensis
黄杉
Pseudotsuga sinensis
苏铁科
Cycadaceae
丽江铁杉
Tsuga forrestii
*苏铁属所有种
Cycas spp.
长苞铁杉
Tsuga longibracteata
麻黄科
Ephedraceae
罗汉松科
Podocarpaceae
斑子麻黄
Ephedra rhytidosperma 鸡毛松
Dacrycarpus imbricatus
松科
Pinaceae
陆均松
Dacrydium pectinatum
*百山祖冷杉
Abies beshanzuensis
长叶竹柏
Nagia fleuryi
秦岭冷杉
Abies chensiensis
海南罗汉松
Podocarpus annamiensis
*梵净山冷杉
Abies fanjingshanensis
兰屿罗汉松
Podocarpus costalis
台湾冷杉
Abies kawakamii
红豆杉科
Taxaceae
长苞冷杉
Abies georgei
短叶穗花杉
Amentotaxus argotaenis var.brevi-folius
*元宝山冷杉
Abies yuanbaoshanensis
*台湾穗花杉
Amentotaxus formosana
*资源冷杉
Abies ziyuanensis
*云南穗花杉
Amentotaxus yunnanensis
*银杉
Caathaya argyrophylla
白豆杉
Pseudotaxus chienii
*海南油杉
Keteleeria hainanensis
*红豆杉属所有种
Taxus spp.
*矩鳞油杉
Keteleeria oblonga
榧属所有种
Torreya spp.
*柔毛油杉
Keteleeria pubescens
杉科
Taxodiaceae
*太白红杉
Larix chinensis
*水松
Glyptostrobus pensilis
四川红杉
Larix mastersiana
*水杉
Metasequoia glyptostroboides
麦吊云杉
Picea brachytyla
*台湾杉
Taiwania cryptomerioides |
*优先保护的物种 * Give priority to the protection of species |
对中国裸子植物的保护已受到注意,已建立了少数以残遗或濒危裸子植物为保护对象的保护区(如银杉、百山祖冷杉、攀枝花苏铁、元宝山冷杉、水杉等)。另一些裸子植物物种已列为在其产地所建保护区的主要保护对象。为保持中国在裸子植物类群上的优势,应禁止或限制天然针叶林的采伐,必须采伐时应选择适宜的采伐方式,确保天然更新。还应在极危种(如多歧苏铁等)的原产地建设自然保护区。 |
裸子植物(化石) Gymnosperms (fossil) |
luozi zhiwu (huashi)
裸子植物(化石)
裸子植物与被子植物(有花植物,显花植物)的区别在于前者胚珠外面无包被物,是种子植物中较原始的类群,一般认为由前裸子植物演化而来。现代约有60属近700种,但它们在中生代,从数量到分布都达到发育的顶峰。追溯其起始时期和起源,可知在晚古生代它们就已在植物群中占有一定地位。
晚泥盆世末,与前裸子植物古羊齿出现的同时,在美国发现的古籽 (Archaeosperma)可能是迄今已知最古老的具种子结构的化石,胚珠成对地着生于掌状分裂的顶枝上,珠被前端为裂片状,向下合拢成管状,形似珠孔,珠心(大孢子囊)中含有四面体形的大孢子。以后在石炭纪又陆续发现多种类型的种子,其裂片状的珠被由分离逐步愈合至完全愈合在珠心顶端形成珠孔管的演化过程表明珠被的形成与发展是胚珠形成的极重要的环节,使珠心被包围不受外界环境影响,幼胚在成熟前得到保护。
裸子植物包括可能由不同路线进化所形成的若干平行的类群,故目前不再作为自然分类中的一个门,而将各纲递进为门,所以裸子植物包括种子蕨植物门、拟苏铁植物门(本内苏铁植物门)、银杏植物门、松柏植物门。分类位置不定的买麻藤植物门有些学者也归入裸子植物。
种子蕨植物门始现于早石炭世,侏罗纪后绝灭。它兼具真蕨植物和典型裸子植物的特征,即具几与真蕨无异的大型羽状复叶,但角质层厚,并在叶上着生种子或雄性传粉器官,故名。植物体不大,主茎很少分枝,除部分为乔木或树蕨型外,大多数为较小的灌木或藤本。茎的解剖显示次生木质部薄而皮部厚,与苏铁植物相似,曾有苏铁蕨之称。归入此门的有很多目,皱羊齿目、髓木目、美籽目(芦茎羊齿目)、盾形种子目、兜状种子目。开通目,可能还有五柱木目及舌羊齿目亦列入种子蕨门。舌羊齿目为具生长轮的大树,具南美杉型裸子植物木材特征;单网状的舌形叶,生殖器官极为多样化,但仍着生于叶上。
本内苏铁门为已绝灭的类群,仅发现于晚三叠世至白垩纪。植物体与现代苏铁相似或更粗短。不同的是雌雄生殖器官着生于同一植物体内呈两性花状,表皮细胞及气孔器亦不同于苏铁类。苏铁植物门则自晚石炭世起就有过渡型化石发现,从Spermopteris到Phasmatoc□cas及Archaeoc□cas表明苏铁目是由种子蕨植物演化而来的,化石证据也表明,在古生代、中生代苏铁植物曾有茎干纤细的类型。
银杏植物门现代仅有1属1种,为著名的活化石,但在中生代尤其是侏罗纪至早白垩世曾是广布北半球暖温带植物区系的重要成员(如Gink□oites和Baira),有些甚至达南半球(如Karkenis)。确属本目的较早成员发现于早二叠世,有Trichopit□s,Sphenobaira,近年来有人根据银杏植物门的雌性胚珠特点认为与种子蕨植物门的盾形种子目有关。本门自白垩纪末起,分布区及属种数量都锐减。
松柏植物门在早石炭世已有化石记录,属于已绝灭的科达目,该目呈乔木状,在晚石炭世晚期至早二叠世为热带植物区主要聚煤植物之一。伏脂杉目介于科达目与松柏目之间,生活于二叠纪至三叠纪,其重要的代表科属如勒巴杉科(Lebachiaceae),伏脂杉科(Voltziaceae)的生殖器官研究对由白垩世至今繁盛的松柏目的起源具有重要作用。现存的松柏目各科在中生代也都已发现确切的化石依据。
(杨关秀) |
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- n.: gymnosperms
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