| | 腹足纲
gastropoda
【概述】
腹足纲是软体动物门中最大的一个纲,有10万种以上。遍布于海洋、淡水及陆地,以海生最多。从进化历史来看,水生早于陆生,海水生又早于淡水生。
本纲动物除翼足类外,头部都很发达,具有一对或两对触角,一对眼。眼生在触角的基部、中间或顶部。口内的齿舌发达,用于摄食、钻孔。足位于躯体的腹面,故名。足一般用于爬行、游泳,有时借足的收缩而跳跃。 除少数种类外,多具一枚外壳。外壳多呈螺旋形,雌雄同体或异体,卵生。水生者用鳃呼吸,陆生种类的呼吸代之以外套膜表面,起肺作用。腹足纲的贝壳极为发达,变化多样。有的为外壳,有的为内壳,有的贝壳完全退化。一般为螺旋形,左旋或右旋。足部常能分泌一个角质的或石灰质的厣掩盖壳口,起保护作用。
腹足类分布广泛,生活方式多样。腹足动物多底栖生活,还可埋栖、孔栖而居。翼足类则在海水表面浮游。植食种类以藻类、菌类、地衣和苔藓植物等为食。肉食者如murex和natica,感觉器官发达,齿舌片数减少,可食海参、蟹类或吮吸贝壳内的营养液。还有少数种类营寄生生活,如内寄螺entocolax、光螺melanella、内壳螺entoconcha等。
最早的腹足类可能出现于早寒武世最早期,至中、晚寒武世,始渐繁盛,早奥陶世大量辐射进化,出现许多新的属种,广泛分布于亚洲、北美洲、欧洲和大洋洲等。石炭纪时,大量发展,分别进入淡水及陆地环境。中生代腹足类进入一个新的发展时期,新生代进入极盛。各个亚纲的属种和个体均极繁多,遍布世界各地。
【主要特征】
腹足类多营活动性生活,头部发达,具眼、触角。足发达,叶状,位腹侧,故称腹足类。足具足腺,为单细胞粘液腺。
体外多被一个螺旋形贝壳,故又称单壳类(univalvia)或螺类,有些种类为内完或无壳。腹足类的贝壳形态为分类的重要依据。壳呈螺旋形,多数种类为右旋(dextral)少数左旋(senistral)。壳可分为两部分,含卷曲内脏器官的螺旋部(spire)和完的最后一层,容纳头和足的体螺层(body whorl)。螺旋部一般由许多螺层(spiral whorl)构成,有的种类退化(鲍、宝贝等)。壳顶端称壳顶(apexex),为最早形成的一层,各螺层间的界限为缝合线(suture),深浅不一。体螺层的开口称壳口(aperture),壳口内侧为内唇,外侧为外唇。壳口常有一盖,称厣(oper culum),角质或石灰质,为足的后端分泌形成,可封闭壳口。有些种类无厣(肺螺类)。螺轴为整个贝壳旋转的中轴,位贝壳内部中央,轴的基部遗留的小窝为脐(umbilicus),深浅不一。有的种类由于内唇外转而形成假脐(如红螺rapana)。
口腔内常具齿舌和颚片;消化腺有唾液腺,是一种粘液腺,无消化作用;肝脏发达,为重要消化腺,可分泌酸酶及蛋白酶。有的种类肝脏尚有排泄功能(肺螺类)。
鳃一般呈栉状,一个,但原始种类为盾鳃〔如鲍);有些本鳃消失。生有次生鳃;陆生种类无鳃以肺呼吸。
心脏具一心室,一或二心耳;肾一个,原始类型为一对。
雌雄异体或雌雄同体。完全均等卵裂,属螺旋型,经有腔囊胚,以外包或内陷法形成原肠胚,有担轮幼虫和面盘幼虫。
神经系统由脑、足、侧、脏4对神经节组成,感觉器官有触角、眼、嗅检器(osphradium)、味蕾、平衡囊等,寄生种类无明显神经系统,感官极度退化或消失。
【分类】
本纲约有10万种以上,分为三个亚纲。
◆前鳃亚纲(prosobranchia)(扭神经亚纲streptoneura)
具外壳;头部具一对触角;鳃位心室前方;侧脏神经连索左右交叉成“8”字形;雌雄异体;生活于海水或淡水;寒武纪至现代。分三个目。
◇原始腹足目或古腹足目(archaeogastropoda):鳃盾状,一对;一般一心室二心耳;二肾;齿舌的角质齿一般极多。代表动物有:
鲍(haliotis)贝壳大而低,螺旋部退化;壳口极大;无厣;足肥大。为海味中的珍品。我国已进行人工养殖、壳可入药称石决明。
笠贝(notoacmea)壳低圆锥形,如笠状,无螺旋部,无厣。
蝾螺(turbo)壳螺旋形,厣石灰质,厚。
马蹄螺(trochus)壳圆锥形,珍珠质层厚,为制扭扣的优项原料。
昌螺(umbonium)壳圆锥形,较低而宽,壳质坚实,华北沿海潮间带沙滩习见种类。
◇中腹足目(mesogastropoda):栉状鳃一个;一心耳;一肾;通常无吻无水管;种类多,有寄生种类。代表种类有:
滨螺(littorina )壳小,近球形,分布于海滨岩石上,退潮后可暴露在空气中生活。
钉螺(oncomelania)形似螺钉,为血吸虫的中间宿主,淡水产。
沼螺(parafossarulus)壳短圆锥形,厣石灰质,淡水产,华枝睾吸虫的中间宿主。
黑螺(melanoides)壳长锥形,缝合线浅,卫氏井殖吸虫的中间宿主,淡水生活。
玉螺(natica)壳近球形,体螺层膨大,牡蛎养殖之敌害。内寄螺无壳,体退化呈简状,寄生在棘皮动物体上。
宝贝(cypraea)壳的螺旋部退化,极小,埋于体螺层内、色鲜艳,富光泽,我国南海估计约有50种。
冠螺(cassis)大型螺。螺旋部小,体螺层膨大,整个贝壳呈冠状,壳质重厚。我国海南、台湾有分布,为螺类中最大种类。
虎斑宝贝(c. tigris)和唐冠螺(c. cornuta)为国家一级保护动物。
水字螺(pterocera chiragra )外唇极度扩张,生出6条匀称的长棘状突起,如“水”字状。海南、西沙群岛有之。
◇新腹足目(neogastropoda)(狭舌目stenoglossa):栉鳃一个;一心耳;一肾;吻发达,有水管;齿舌狭长,小齿每排3个,全海产。
红螺(rapana)壳陀螺形,大而厚;外唇内面呈红色,危害牡蛎养殖。
荔枝螺(thais)壳塔状,厚而坚,也为牡蛎养殖的敌害。
骨螺(murex)壳的各螺层上常具各种形状的突起,为贝类养殖之害。
延管螺(magilus)壳小,能分泌石灰质长管,栖于珊瑚礁间,我国海南有分布。
织纹螺(nassa)壳塔状,螺肋明显,生长线细。
芋螺(conus)壳似纺锤形,广东、海南有产。有的种类如织锦芋螺(c. textile)有毒腺,人被蜇伤严重还会有生命危险。
◆后鳃亚纲(opisthobranchia)(直神经亚纲euthyneura)
贝壳不发达,有的为内壳(被鳃类),有的壳退化(无腔类),有的无壳(裸鳃类);触角一对,2对或无触角;鳃位心室后方;侧脏神经连索不左右交叉成“8”分字形,次生性变直;雌雄同体;全部海生;石炭纪至现代。主要的目有:
◇被鳃目(tectibranchia):具鳃,多少为侧足或外套膜遮盖;具嗅检器;具外壳或内壳,无厣。代表动物有:
壳蛞蝓(philine)体呈蛞蝓,壳薄,具2螺层,被外套膜遮盖,完全包在内。
海兔(aplysia)体肥满,形似兔,贝壳退化,小;2对触角。
拟海牛(doridium)触角一对,壳圆形,包在外套膜内,侧足发达。
◇裸鳃目(nudibranchia):无壳,无鳃;具二次性鳃。代表动物:
蓑海牛(eolis),蛞蝓状,体背侧有成列的锥状突起。
◆肺螺亚纲(pulmonata)
无鳃,以肺囊呼吸;多栖个陆地或淡水中;触角 1~2对;贝壳无厣;直接发育;中生代至现代,第三纪以后丰富;最早可靠的陆生肺类化石见于法国上白垩纪。
◇基眼目(basommatophore):具外壳;一对触角;眼位触角基部。代表动物有:
菊花螺(siphonaria)贝壳锥形,有细的放射肋,生活于沿海潮间带。
椎实螺(lymnaea)壳薄,半透明,体螺层膨胀,无厣。
萝卜螺(radix)壳质薄,体螺层极膨胀,外形似耳状。萝卜螺和椎实螺均为肝片吸虫的中间宿主。
圆扁螺(hippeitis)贝壳小,作水平旋转,扁平呈盘状,为姜片虫的中间宿主。
◇柄眼目(stylommatophore):贝壳发达或退化或无壳;2对触角;眼位后触角的顶端。代表动物有:
华蜗牛(cathaica)小型,壳呈低圆锥形。条华蜗牛(c. fasciola)亮黄褐色,体螺层有一条黄褐色带,全国分布。
巴蜗牛(bradybaena)贝壳扁球形,脐孔圆形,深,生活在潮湿山林间。
蛞蝓(agriolimax)体呈长叶状,具退化的内壳。世界性分布。
【身体不对称的起源】
腹足类的头部和足表现出明显的两侧对称,内脏团呈螺旋形,失去对称形。这是因为在个体发育中身体经扭转的结果。
腹足类的具体不对称的起源问题比较复杂,目前还没有很好解决。经古生物学的研究,下寒武纪(距今约5.5亿年)腹足类的化石,身体为左右对称。同时腹足类的个体发生中的担轮幼虫期,身体也是左右对称的,只是到了面盘幼虫的后期,才发生扭转,使身体逐渐失去对称形,这说明其祖先的身体是左在对称的。软体动物除腹足类外,其他类群的身体都是左右对称。这些都明显示出腹足类身体不对称是由左右对称的祖先经漫长的演变发生的,由于什么因素促使它们发生了这样的变化,目前一般解释是这样的:根据古生物学、胚胎学和比较解剖学的研究,认为腹足类的祖先身体为左右对称,心耳、鳃、肾等器官成对,左右对称排列,口在前端,肛门位体末。背侧有一腕形的贝壳,以腹面的足在水底爬行,与单板纲及多板纲相似。这种体制与已发现的化石标本是相符的。这样的腹足类动物,当遇到敌害时,则将身体缩入贝壳内,以保护自己。由于腹足逐渐发达,贝壳相应地也慢慢增大,不断向上方发展,成为圆锥形,与掘足类近似。如此贝壳的容积增大了,口径小了,身体可以完全缩入壳内。在下寒武纪地层中发现的腹足类化石中有不少种类就是这样的。但这样的贝壳有碍动物的运动,爬行中受到的阻力较大,也难以保持身体平衡。在演化发展中,高耸的贝壳逐渐向体后方倾倒,如此虽克服了爬行中的阻力,但使外套腔出口受压,肛门及肾孔等压在足和壳之间,影响水的循环,阻碍了各器官的正常生理机能。于是发生了适应的变化,身体的内脏团部分沿纵轴发生了扭转,内脏团扭转180,肛门移到体前方,心耳、鳃、肾等器官左右易位。同时也发生螺旋曲倦,内脏团形成螺旋形。如此外套腔开口转移到体前,不再受压,水在腔内循环流畅,排泄作用等得以正常进行。这样在贝壳的容积不变的情况下,其表面积减小了,从而爬行中受到水的阻力也减小。这一切变化对腹足类的生活是有利的,在长期演化发展中被保留下来。因为内脏团顺时针方向或逆时针方问的扭转,致使一侧的器官消失了,心耳、鳃、肾等均成为单个;侧神经节和脏神经节间的侧脏神经连接从平行而扭成“8”字形。这种扭转过程在腹足类个体发生中看得很清楚腹足类这个扭转过程,自寒武纪开始至奥陶纪末期才完成、经历了千万年的演化过程。腹足纲中的后鳃类,其侧脏神经连接并不扭成“8”字形,身体表现为左右对称,这里它们又发生了逆扭转的结果。因已发生过扭转,故身体一侧器官已经消失。
【与人类的关系】
很多种类肉可以食用。
有的种类可以入药。
许多种类的贝壳绚丽多彩,可供玩赏。很多是贝雕工艺的原料。
有些肉食性种类对浅海贝类的养殖具有一定的危害。一些植食性种类对农业有害。
有些种类是人畜寄生虫的中间宿主,危害人畜的健康。
还有一些种类具有毒腺,能导致人死亡。
图为ponder and lindberg (1997)发表的腹足纲系统发育树。 | | Gastropoda
【概述】
腹足纲是软体动物门中最大的一个纲,有10万种以上。遍布于海洋、淡水及陆地,以海生最多。从进化历史来看,水生早于陆生,海水生又早于淡水生。
本纲动物除翼足类外,头部都很发达,具有一对或两对触角,一对眼。眼生在触角的基部、中间或顶部。口内的齿舌发达,用于摄食、钻孔。足位于躯体的腹面,故名。足一般用于爬行、游泳,有时借足的收缩而跳跃。 除少数种类外,多具一枚外壳。外壳多呈螺旋形,雌雄同体或异体,卵生。水生者用鳃呼吸,陆生种类的呼吸代之以外套膜表面,起肺作用。腹足纲的贝壳极为发达,变化多样。有的为外壳,有的为内壳,有的贝壳完全退化。一般为螺旋形,左旋或右旋。足部常能分泌一个角质的或石灰质的厣掩盖壳口,起保护作用。
腹足类分布广泛,生活方式多样。腹足动物多底栖生活,还可埋栖、孔栖而居。翼足类则在海水表面浮游。植食种类以藻类、菌类、地衣和苔藓植物等为食。肉食者如Murex和Natica,感觉器官发达,齿舌片数减少,可食海参、蟹类或吮吸贝壳内的营养液。还有少数种类营寄生生活,如内寄螺Entocolax、光螺Melanella、内壳螺Entoconcha等。
最早的腹足类可能出现于早寒武世最早期,至中、晚寒武世,始渐繁盛,早奥陶世大量辐射进化,出现许多新的属种,广泛分布于亚洲、北美洲、欧洲和大洋洲等。石炭纪时,大量发展,分别进入淡水及陆地环境。中生代腹足类进入一个新的发展时期,新生代进入极盛。各个亚纲的属种和个体均极繁多,遍布世界各地。
【主要特征】
腹足类多营活动性生活,头部发达,具眼、触角。足发达,叶状,位腹侧,故称腹足类。足具足腺,为单细胞粘液腺。
体外多被一个螺旋形贝壳,故又称单壳类(Univalvia)或螺类,有些种类为内完或无壳。腹足类的贝壳形态为分类的重要依据。壳呈螺旋形,多数种类为右旋(dextral)少数左旋(senistral)。壳可分为两部分,含卷曲内脏器官的螺旋部(Spire)和完的最后一层,容纳头和足的体螺层(body whorl)。螺旋部一般由许多螺层(spiral whorl)构成,有的种类退化(鲍、宝贝等)。壳顶端称壳顶(apexex),为最早形成的一层,各螺层间的界限为缝合线(suture),深浅不一。体螺层的开口称壳口(aperture),壳口内侧为内唇,外侧为外唇。壳口常有一盖,称厣(Oper culum),角质或石灰质,为足的后端分泌形成,可封闭壳口。有些种类无厣(肺螺类)。螺轴为整个贝壳旋转的中轴,位贝壳内部中央,轴的基部遗留的小窝为脐(umbilicus),深浅不一。有的种类由于内唇外转而形成假脐(如红螺Rapana)。
口腔内常具齿舌和颚片;消化腺有唾液腺,是一种粘液腺,无消化作用;肝脏发达,为重要消化腺,可分泌酸酶及蛋白酶。有的种类肝脏尚有排泄功能(肺螺类)。
鳃一般呈栉状,一个,但原始种类为盾鳃〔如鲍);有些本鳃消失。生有次生鳃;陆生种类无鳃以肺呼吸。
心脏具一心室,一或二心耳;肾一个,原始类型为一对。
雌雄异体或雌雄同体。完全均等卵裂,属螺旋型,经有腔囊胚,以外包或内陷法形成原肠胚,有担轮幼虫和面盘幼虫。
神经系统由脑、足、侧、脏4对神经节组成,感觉器官有触角、眼、嗅检器(osphradium)、味蕾、平衡囊等,寄生种类无明显神经系统,感官极度退化或消失。
【分类】
本纲约有10万种以上,分为三个亚纲。
分类法一
◆前鳃亚纲(Prosobranchia)(扭神经亚纲Streptoneura)
具外壳;头部具一对触角;鳃位心室前方;侧脏神经连索左右交叉成“8”字形;雌雄异体;生活于海水或淡水;寒武纪至现代。分三个目。
◇原始腹足目或古腹足目(Archaeogastropoda):鳃盾状,一对;一般一心室二心耳;二肾;齿舌的角质齿一般极多。代表动物有:
鲍(Haliotis)贝壳大而低,螺旋部退化;壳口极大;无厣;足肥大。为海味中的珍品。我国已进行人工养殖、壳可入药称石决明。
笠贝(Notoacmea)壳低圆锥形,如笠状,无螺旋部,无厣。
蝾螺(Turbo)壳螺旋形,厣石灰质,厚。
马蹄螺(Trochus)壳圆锥形,珍珠质层厚,为制扭扣的优项原料。
昌螺(Umbonium)壳圆锥形,较低而宽,壳质坚实,华北沿海潮间带沙滩习见种类。
◇中腹足目(mesogastropoda):栉状鳃一个;一心耳;一肾;通常无吻无水管;种类多,有寄生种类。代表种类有:
滨螺(Littorina )壳小,近球形,分布于海滨岩石上,退潮后可暴露在空气中生活。
钉螺(Oncomelania)形似螺钉,为血吸虫的中间宿主,淡水产。
沼螺(Parafossarulus)壳短圆锥形,厣石灰质,淡水产,华枝睾吸虫的中间宿主。
黑螺(Melanoides)壳长锥形,缝合线浅,卫氏井殖吸虫的中间宿主,淡水生活。
玉螺(Natica)壳近球形,体螺层膨大,牡蛎养殖之敌害。内寄螺无壳,体退化呈简状,寄生在棘皮动物体上。
宝贝(Cypraea)壳的螺旋部退化,极小,埋于体螺层内、色鲜艳,富光泽,我国南海估计约有50种。
冠螺(Cassis)大型螺。螺旋部小,体螺层膨大,整个贝壳呈冠状,壳质重厚。我国海南、台湾有分布,为螺类中最大种类。
虎斑宝贝(C. tigris)和唐冠螺(C. cornuta)为国家一级保护动物。
水字螺(Pterocera chiragra )外唇极度扩张,生出6条匀称的长棘状突起,如“水”字状。海南、西沙群岛有之。
◇新腹足目(Neogastropoda)(狭舌目Stenoglossa):栉鳃一个;一心耳;一肾;吻发达,有水管;齿舌狭长,小齿每排3个,全海产。
红螺(Rapana)壳陀螺形,大而厚;外唇内面呈红色,危害牡蛎养殖。
荔枝螺(Thais)壳塔状,厚而坚,也为牡蛎养殖的敌害。
骨螺(Murex)壳的各螺层上常具各种形状的突起,为贝类养殖之害。
延管螺(Magilus)壳小,能分泌石灰质长管,栖于珊瑚礁间,我国海南有分布。
织纹螺(Nassa)壳塔状,螺肋明显,生长线细。
芋螺(Conus)壳似纺锤形,广东、海南有产。有的种类如织锦芋螺(C. textile)有毒腺,人被蜇伤严重还会有生命危险。
◆后鳃亚纲(Opisthobranchia)(直神经亚纲Euthyneura)
贝壳不发达,有的为内壳(被鳃类),有的壳退化(无腔类),有的无壳(裸鳃类);触角一对,2对或无触角;鳃位心室后方;侧脏神经连索不左右交叉成“8”分字形,次生性变直;雌雄同体;全部海生;石炭纪至现代。主要的目有:
◇被鳃目(Tectibranchia):具鳃,多少为侧足或外套膜遮盖;具嗅检器;具外壳或内壳,无厣。代表动物有:
壳蛞蝓(Philine)体呈蛞蝓,壳薄,具2螺层,被外套膜遮盖,完全包在内。
海兔(Aplysia)体肥满,形似兔,贝壳退化,小;2对触角。
拟海牛(Doridium)触角一对,壳圆形,包在外套膜内,侧足发达。
◇裸鳃目(Nudibranchia):无壳,无鳃;具二次性鳃。代表动物:
蓑海牛(Eolis),蛞蝓状,体背侧有成列的锥状突起。
◆肺螺亚纲(Pulmonata)
无鳃,以肺囊呼吸;多栖个陆地或淡水中;触角 1~2对;贝壳无厣;直接发育;中生代至现代,第三纪以后丰富;最早可靠的陆生肺类化石见于法国上白垩纪。
◇基眼目(Basommatophore):具外壳;一对触角;眼位触角基部。代表动物有:
菊花螺(Siphonaria)贝壳锥形,有细的放射肋,生活于沿海潮间带。
椎实螺(Lymnaea)壳薄,半透明,体螺层膨胀,无厣。
萝卜螺(Radix)壳质薄,体螺层极膨胀,外形似耳状。萝卜螺和椎实螺均为肝片吸虫的中间宿主。
圆扁螺(Hippeitis)贝壳小,作水平旋转,扁平呈盘状,为姜片虫的中间宿主。
◇柄眼目(Stylommatophore):贝壳发达或退化或无壳;2对触角;眼位后触角的顶端。代表动物有:
华蜗牛(Cathaica)小型,壳呈低圆锥形。条华蜗牛(C. fasciola)亮黄褐色,体螺层有一条黄褐色带,全国分布。
巴蜗牛(Bradybaena)贝壳扁球形,脐孔圆形,深,生活在潮湿山林间。
蛞蝓(Agriolimax)体呈长叶状,具退化的内壳。世界性分布。
分类法二
腹足纲Gastropoda
腹足亚纲GASTROPODA EOGASTROPODA
笠形腹足目PATELLOGASTROPODA
PATELLOIDEA笠螺超科 笠螺
NACELLOIDEA花笠螺超科 笠螺
LOTTIOIDEA青螺超科 青螺
直腹足亚纲GASTROPODA ORTHOGASTROPODA
仁螺总目COCCULINIFORMIA
COCCULINOIDEA 科库螺超科 帽螺
珍珠蜒螺总目CYCLONERITIMORPHA
NERITOIDEA 蜒螺超科 蜒螺 帽螺Phenacolepas 虫昌蜗牛 芝麻虫昌蜗牛 山蜗牛 NERITOPSOIDEA珍珠蜒螺超科 珍珠蜒螺
原始腹足总目VETIGASTROPODA
FISSURELLOIDEA 裂螺超科 透孔螺 裂螺(:鸭嘴螺)
HALIOTOIDEA 鲍螺超科 鲍螺
LEPETODRILOIDEA 龙角螺超科 龙角螺
PLEUROTOMARIOIDEA翁戎螺超科 翁戎螺
SCISSURELLOIDEA缝螺超科 缝螺
SEGUENZIOIDEA 陀螺超科 陀螺 钟螺
TROCHOIDEA 钟螺超科 钟螺 丽口螺 昌螺 广口螺
TURBINOIDEA 蝾螺超科 蝾螺 棘冠螺 星螺 玉轮螺 钟螺 雉螺
新进腹足总目—吸螺目CAENOGASTROPODA - SORBEOCONCHA
CERITHIOIDEA 蟹守螺超科 蟹守螺 海蜷 霄螺Diala 滑螺Litiopidae 墨蜷Melanopsidae 壶螺 芝麻螺 堡螺Fossarus 蚯蚓螺 锥螺 锥蜷Thiaridae(:帝弗比螺Tiphobia) 川蜷
CAMPANILOIDEA 蟹守螺 玉螺
新进腹足总目—吸螺目—盘足目CAENOGASTROPODA - SORBEOCONCHA - DISCOPODA
ZYGOPLEUROID GROUP 黄金螺Abyssochrysos Provannidae
新进腹足总目—吸螺目—HYPSOGASTROPODA—滨螺目CAENOGASTROPODA - SORBEOCONCHA - HYPSOGASTROPODA - LITTORINIMORPHA
LITTORINOIDEA 玉黍螺超科 玉黍螺 圆口螺
RISSOIDEA 麂眼螺超科 麂眼螺 山椒蜗牛(拟沼螺)Assiminea 巴厘螺Barleeia 蛆管螺Caecidae(CAECINAE) 钉螺Hydrobiidae 粟螺Stenothyra 齿轮螺Tornus 展口螺Teinostoma 断壳蜗牛Truncatella
STROMBOIDEA 凤凰螺超科 凤凰螺 长鼻螺 鹈足螺 飞弹螺 驼足螺
VANIKOROIDEA 白雕螺超科 白雕螺 顶盖螺
CALYPTRAEOIDEA 舟螺超科 舟螺
CAPULOIDEA 偏盖螺超科 偏盖螺 毛螺
XENOPHOROIDEA 缀壳螺超科 缀壳螺
VERMETOIDEA 蛇螺超科 蛇螺 管螺
CYPRAEOIDEA 宝螺超科 宝螺 海兔螺(:珊瑚寄居螺Pediculariidae 宝海兔螺(脓包海兔)
VELUTINOIDEA薄板螺超科 薄板螺 蛹螺 爱神螺
NATICOIDEA 玉螺超科 玉螺
TONNOIDEA 鹑螺超科 鹑螺 唐冠螺(:鬘螺、鼓螺、卵螺) 法螺 毛螺Pisanianura 蛙螺 盘旋螺Laubierinidae
FICOIDEA 琵琶螺超科 琵琶螺
CARINARIOIDEA 翼管螺超科 翼管螺
PTEROTRACHEOIDEA浮游螺超科 明螺 翼体螺 龙骨螺
新进腹足总目—吸螺目—HYPSOGASTROPODA—翼舌目CAENOGASTROPODA - SORBEOCONCHA - HYPSOGASTROPODA - PTENOGLOSSA
EPITONIOIDEA海蛳螺超科 海蛳螺紫螺
TRIPHOROIDEA左锥螺超科 左锥螺仿蟹守螺
EULIMOIDEA 瓷螺超科 瓷螺 无屋螺
新进腹足总目—吸螺目—HYPSOGASTROPODA—新腹足目CAENOGASTROPODA - SORBEOCONCHA - HYPSOGASTROPODA - NEOGASTROPODA
BUCCINOIDEA峨螺超科 峨螺 麦螺 织纹螺 香螺 旋螺 凤螺
MURICOIDEA 骨螺超科 骨螺 (:岩螺 管骨螺 珊瑚螺(:花仙螺洋葱螺) 结螺Ergalatax 芭蕉螺) 榧螺Melapium 拳螺(:圣螺,纺轴螺)涡螺 杨桃螺(:皱螺)谷米螺 笔螺 Pleioptygma 蛹笔螺 麦螺
OLIVOIDEA 榧螺超科 榧螺
PSEUDOLIVOIDEA 假弹头螺超科 假弹头螺 涡螺
CONOIDEA 芋螺超科 芋螺 卷管螺 笋螺 卷管芋螺
CANCELLARIOIDEA 核螺超科 核螺
新进中腹足总目—主扭舌目CAENOGASTROPODA - ARCHITAENIOGLOSSA
AMPULLARIOIDEA瓶螺超科 瓶螺
CYCLOPHOROIDEA山蜗牛超科 山蜗牛(环口螺) 豆蜗牛 芝麻蜗牛Diplommatina
VIVIPARIDEA田螺超科 田螺
异鳃总目HETEROBRANCHIA
ARCHITECTONICOIDEA 车轮螺超科 车轮螺
PYRAMIDELLOIDEA 尖塔螺超科 塔螺 齿口螺 笋金螺 叙鲁螺Syrnola 回旋螺Turbonilla 白塔螺Amathinidae
MATHILDOIDEA雕蜷螺超科 雕蜷螺
RINGICULOIDEA 露齿螺超科 露齿螺
有肺总目—基眼目PULMONATA - BASOMMATOPHORA
AMPHIBOLOIDEA两栖螺超科 两栖螺
SIPHONARIOIDEA 松螺超科 松螺
LYMNAEOIDEA椎实螺超科 椎实螺 扁蜷 盘蜷 囊螺(:萝卜螺)
有肺总目—缩眼目PULMONATA - SYSTELLOMATOPHORA
(ONCHIDIOIDEA) 石磺超科 石磺
有肺总目—真肺目—柄眼亚目PULMONATA - EUPULMONATA – STYLOMMATOPHORA
CLAUSILIOIDEA 烟管蜗牛超科 烟管蜗牛
ORTHALICOIDEA 彩带蜗牛超科 彩带蜗牛 花生螺 有齿蜗牛
ACHATINOIDEA 非洲大蜗牛超科 钻头蜗牛 玛瑙蜗牛
ACAVOIDEA 红蜗牛超科 红蜗牛 南美泥蜗牛(:南美大蜗牛)
HELICOIDEA大蜗牛超科 大蜗牛 巴蜗牛 坚螺(:两栖蜗牛,巴布亚蜗牛) 叉线蜗牛(古巴蜗牛)多轮蜗牛 斯菲蜗牛
HELICARIONOIDEA鳖甲蜗牛超科 鳖甲蜗牛 拟阿蛹蛞蝓
有肺总目—真肺目—拟松螺亚目PULMONATA - EUPULMONATA -TRIMUSCULIFORMES
ELLOBIOIDEA 耳螺超科 耳螺
TRIMUSCULOIDEA 拟松螺超科 拟松螺Trimusculiformes
后鳃亚纲GASTROPODA OPISTHOBRANCHIA
无楯总目ANASPIDEA
APLYSIIDAE海鹿超科 海鹿
侧鳃总目CYLINDROBULLIDA
PLEUROBRANCHOIDEA侧鳃超科 海蛞蝓
头楯总目CEPHALASPIDEA
CYLINDROBULLOIDEA筒柱螺超科 筒柱螺
HAMINOEOIDEA葡萄螺超科 葡萄螺 翡翠螺
RUNCINOIDEA羽叶鳃超科 海蛞蝓
BULLOIDEA 枣螺超科 枣螺
DIAPHANOIDEA 透螺超科 透螺
PHILINOIDEA 壳蛞蝓超科 薄泡螺(壳蛞蝓) 似海牛Aglajidae 无塔螺 腹翼科 微凹螺Retusa 粗米螺
ACTEONOIDEA 捻螺超科 捻螺 艳捻螺 泡螺
囊舌总目SACOGLOSSA
ELYSIOIDEA海天牛超科 海天牛
囊舌总目—长足螺目SACOGLOSSA - OXYNOACEA
OXYNOOIDEA长足螺超科 长足螺 珠绿螺Julia 圆卷螺Volvatella
囊舌总目—SACOGLOSSA - PLACOBRANCHACEA
LIMAPONTIOIDEA多叶鳃海蛞蝓超科 海蛞蝓 彩衣Caliphyllidae
背楯总目NOTASPIDEA
TYLODINOIDEA伞螺超科 伞螺
被壳翼足总目THECOSOMATA
CAVOLINOIDEA驼蝶螺超科 驼蝶螺 尖笔帽螺 蝌蚪螺Limacina
无壳总目GYMNOSOMATA
CLIONOIDEA 海若螺超科 蝶螺Clione
裸鳃总目—海牛亚目NUDIBRANCHIA - DORIDINA
DORIDOIDEA仿海牛超科 仿海牛 轮海牛 优美海牛Vayssiereidae
PHANEROBRANCHIA 显鳃海牛超科 瓣海蛞蝓Onchidoris 羽海蛞蝓Goniodoris 多角海蛞蝓Polycera 裸海蛞蝓Gymnodoris 背叶鳃海蛞蝓Aegires
CRYPTOBRANCHIA隐鳃海蛞蝓超科 多彩海蛞蝓 海蛞蝓Dorididae
POROSTOMATA 孔海蛞蝓超科 叶海蛞蝓Phyllidia 枝鳃海蛞蝓Dendrodoris
裸鳃总目—枝背亚目NUDIBRANCHIA - DENDRONOTINA
DENDRONOTOIDEA枝背海蛞蝓超科 枝背海蛞蝓 二列鳃海蛞蝓 斗斗鳃海蛞蝓Doto
裸鳃总目—片鳃亚目NUDIBRANCHIA – ARMININA
ARMINIDEA片鳃超科 片鳃海蛞蝓
【身体不对称的起源】
腹足类的头部和足表现出明显的两侧对称,内脏团呈螺旋形,失去对称形。这是因为在个体发育中身体经扭转的结果。
腹足类的具体不对称的起源问题比较复杂,目前还没有很好解决。经古生物学的研究,下寒武纪(距今约5.5亿年)腹足类的化石,身体为左右对称。同时腹足类的个体发生中的担轮幼虫期,身体也是左右对称的,只是到了面盘幼虫的后期,才发生扭转,使身体逐渐失去对称形,这说明其祖先的身体是左在对称的。软体动物除腹足类外,其他类群的身体都是左右对称。这些都明显示出腹足类身体不对称是由左右对称的祖先经漫长的演变发生的,由于什么因素促使它们发生了这样的变化,目前一般解释是这样的:根据古生物学、胚胎学和比较解剖学的研究,认为腹足类的祖先身体为左右对称,心耳、鳃、肾等器官成对,左右对称排列,口在前端,肛门位体末。背侧有一腕形的贝壳,以腹面的足在水底爬行,与单板纲及多板纲相似。这种体制与已发现的化石标本是相符的。这样的腹足类动物,当遇到敌害时,则将身体缩入贝壳内,以保护自己。由于腹足逐渐发达,贝壳相应地也慢慢增大,不断向上方发展,成为圆锥形,与掘足类近似。如此贝壳的容积增大了,口径小了,身体可以完全缩入壳内。在下寒武纪地层中发现的腹足类化石中有不少种类就是这样的。但这样的贝壳有碍动物的运动,爬行中受到的阻力较大,也难以保持身体平衡。在演化发展中,高耸的贝壳逐渐向体后方倾倒,如此虽克服了爬行中的阻力,但使外套腔出口受压,肛门及肾孔等压在足和壳之间,影响水的循环,阻碍了各器官的正常生理机能。于是发生了适应的变化,身体的内脏团部分沿纵轴发生了扭转,内脏团扭转180,肛门移到体前方,心耳、鳃、肾等器官左右易位。同时也发生螺旋曲倦,内脏团形成螺旋形。如此外套腔开口转移到体前,不再受压,水在腔内循环流畅,排泄作用等得以正常进行。这样在贝壳的容积不变的情况下,其表面积减小了,从而爬行中受到水的阻力也减小。这一切变化对腹足类的生活是有利的,在长期演化发展中被保留下来。因为内脏团顺时针方向或逆时针方问的扭转,致使一侧的器官消失了,心耳、鳃、肾等均成为单个;侧神经节和脏神经节间的侧脏神经连接从平行而扭成“8”字形。这种扭转过程在腹足类个体发生中看得很清楚腹足类这个扭转过程,自寒武纪开始至奥陶纪末期才完成、经历了千万年的演化过程。腹足纲中的后鳃类,其侧脏神经连接并不扭成“8”字形,身体表现为左右对称,这里它们又发生了逆扭转的结果。因已发生过扭转,故身体一侧器官已经消失。
【与人类的关系】
很多种类肉可以食用。
有的种类可以入药。
许多种类的贝壳绚丽多彩,可供玩赏。很多是贝雕工艺的原料。
有些肉食性种类对浅海贝类的养殖具有一定的危害。一些植食性种类对农业有害。
有些种类是人畜寄生虫的中间宿主,危害人畜的健康。
还有一些种类具有毒腺,能导致人死亡。
图为Ponder and Lindberg (1997)发表的腹足纲系统发育树。 | | 腹足纲(Gastropoda) 头和足左右对称,内脏不对称,足在身体腹面,具有单一螺旋形贝壳的软体动物。如鲍、田螺、蜗牛、蛞蝓等,约88000种,是软体动物中种类最多的一个纲。广泛分布于海洋、淡水、陆地,遍及全世界。 1.特征:身体明显分为头、足、内脏囊三部分。 贝壳一般均为螺旋形,且大多为右旋,仅有少数为左旋。整个贝壳和壳口的形状可有多种变化。内脏囊在发育过程中发生扭转,成为螺旋形,致使左右不对称,只剩下一侧的锶、心耳和肾脏,水生种类通常只有一个栉状鳃或羽状鳃,在心脏的前方或后方,有些种类则全部退化,而用次生鳃进行呼吸。陆生的种类用外套膜形成的“肺”进行呼吸,因而外套腔成为肺囊,外套腔的开口缩小成为呼吸孔。有些水生种类也用“肺”呼吸,因而必须经常浮出水面,如锥实螺、扁卷螺等。海生种类大多为雌雄异体,而陆生种类都是雌雄同体。 2.生态:多数自由生活,少数寄生。分布于陆地、淡水、海洋中。淡水产的生活于河流、沼泽、稻田等地。如圆田螺、扁卷螺等;少数生活于山间急流或350m深的湖底。 海产种类多在温带、热带、亚热带海水中,从高潮线到5000m深海均有。中国的渤海、黄海、东海和南海等海域软体动物极其丰富,多在岩石、潮下带及深海底生活。棒槌螺可在珊瑚礁间的沙滩上爬行。 陆生种类如蝇牛等,分布于平原、田野、森林、高山等地。褐云玛瑙可生活在菜园、有荫蔽的处所或爬到灌木上。冬天或气候干燥时,可分泌粘液封闭壳口,春、夏、秋季都较活跃。多数以藻类、浮游生物等为食,食植性的蝇牛可用齿舌刮食叶面的柔软组织,肉食性的玉螺则用吻捕食小型动物。 3.重要种类: ①中国圆田螺(Cipangopaludina chinensis);淡水中常见的大型螺类。贝壳大,薄而坚固,呈圆锥形。生活于湖泊、池塘等地。繁殖季节在4-8月;生长一年即达性成熟。广泛分布于中国南北各省。肉可食、可作为鱼类和禽、畜的饲料,也可入药。 ②湖北钉螺(Oncomelania hubensis):贝壳小,壳质厚而坚固,外形呈削尖圆锥形。生活于平原、湖泊、池塘等处。一年四季皆可繁殖。卵一般在16-23℃孵化约需20-30天,两个多月即可发育成熟。分布于中国安徽、江苏、浙江、江西、湖北、湖南、广西、广东、上海等地。是严重为害人、畜健康的日本血吸虫的中间宿主。 ③耳萝卜螺(Radix auricularia);贝壳较大,壳质薄,略透明,外形呈耳状。栖息于池塘、湖泊、水库、小溪内。雌雄同体,异体受精。以硅藻和水生植物为食。分布中国各地。可作鱼类、禽类饲料,它是危害牛、羊等的肝片吸虫及其他吸虫的中间宿主。 ④黄蛞蝓(Limax flavus);身体裸露而柔软,无外壳。体黄褐色、深橙色或浅黄斑点。栖息于阴暗潮湿的温室、菜窖、住宅附近,农田等多腐殖质的石块、落叶下。分布中国南北各地。为世界性广泛分布种类。 4.经济意义:鲍干、贻贝、田螺、榧螺等营养价值高,均可食用。鲍的贝壳称:“石决明”可以入药。海兔卵群可止鼻血、解热等药用。宝贝、凤螺等色彩鲜艳美丽,可做装饰品。贝壳可作肥料。玉螺、三角荔枝螺可危害牡蛎、贻贝的养殖,影响生产,如椎实螺等是人、畜及鱼类寄生虫的中间宿主,传播疾病,各种蜗牛、蛞蝓为害蔬菜、棉、麻、烟草等作物,是农林、园艺上的害虫,有的甚至进入住宅、厨房,造成污染,严重影响卫生。 | | fuzu gang (huashi)
腹足纲(化石)
腹足纲是软体动物门的一纲,最显著的特征是由于在长期进化过程中,内脏囊经过扭转,结果形成左右不对称的体制,而与其他软体动物不同。腹足类在地质历史中出现早,繁衍快。广泛产于从寒武纪至现代的各种不同类型的沉积岩层中。
硬壳形态 腹足类一般具一个不分隔的单壳,也有无壳者,极少数的种类具双壳,称双壳腹足类。螺壳的形状依属种的不同而异,常见的有笠状壳、盘旋壳、锥形壳、塔锥壳、梭形壳、蛹形壳和旋锥壳等。螺壳的始端为胎壳,胎壳产生之后,继续增长的壳质沿壳轴旋转360°为一螺环。根据螺环旋转松紧的不同,可分为松旋壳和紧旋壳两类。松旋壳壳体中心留有宽窄不一的洞隙,称脐,脐一般位于壳体的底部,也有位于顶部的;紧旋壳螺环的内壁紧旋形成坚实的壳轴。壳体的最后一环称体螺环或末螺环。末螺环之上的所有螺环统称螺塔。各螺环之间的接触线叫缝合线。末螺环上具一壳口,壳口的形状、大小及口缘的简繁视属种的不同而异(见图腹足类螺壳构造图)。一般来说,如将壳顶朝上,壳口对着观察者,壳口位于壳轴右侧者称右旋壳,在左侧者称左旋壳。左旋者,生殖器官位于头足团的左侧。腹足类中的多数种类具有右旋壳,少数是左旋壳。螺壳的顶端为壳顶,相对的一端为壳底。远壳顶的一端为前方,近壳顶的一端为后方。口侧是腹侧,相反的一侧是背侧或称离口侧。壳口的边缘叫口缘。与螺环邻接的口缘部分称内唇;与螺环相离的口缘部分称外唇。某些种类的外唇上具缺刻和裂口。裂口为肛管的出口在外唇上遗留下的痕迹,裂口深凹,两侧平行。由于动物体的逐渐生长,螺壳的增大,外唇上的裂口或缺刻为壳所充填,形成一条旋向的条带称裂带。凡具有缺凹、裂口、前沟或后沟的口缘称为沟口缘,反之,则称为全口缘。螺壳增长的条纹称生长线。生长线的粗细和弯曲的形状,往往可以反映壳口的形状。壳面除生长线外,还饰有多种多样的纹饰称壳饰。壳饰大体上可分为两组:与缝合线相平行的称旋向饰纹;与壳轴平行或与缝合线以某一角度相交者,称轴向饰纹;两者相交则成网状或瘤粒状突起。此外,每组按其粗细的不同,又可分为不同等级的纹饰。某些腹足类螺壳内部还具有各种不同的内部构造作为分类上的依据,常见的有轴旋褶、壁旋褶、颚旋褶和底旋褶。
进化史 已知最早的腹足类可能出现于早寒武世最早期,如Yan□tzespira,Cambrospira等为代表的原始腹足类。这些腹足类的原始性表现在壳体很小,成年壳一般小于5毫米,螺环少,构造简单。至中、晚寒武世,腹足类始渐繁盛,壳体增大,构造渐趋复杂。到了早奥陶世,腹足类进入大量辐射进化阶段,出现许多新的属种,广泛分布于亚洲、北美洲、欧洲和大洋洲等。志留纪和泥盆纪时,属种续有大量发展。石炭纪时,气候适宜,植物茂盛,除前鳃亚纲继续大量发展外,后鳃亚纲和肺螺亚纲也有不少属种的发现,它们在此时分别进入淡水及陆地环境。中生代,腹足类进入一个新的发展时期,前鳃亚纲、后鳃亚纲的海蛾螺类和肺螺亚纲都有较大幅度的发展,地理分布也更为广泛。新生代时腹足类进入极盛时期。各个亚纲的属种和个体均极繁多,遍布世界各地。
分类纲要 腹足类化石分为3亚纲9目:
前鳃亚纲 大多为海生,少数淡水和陆生:①古腹足目,早寒武世至现代;②中腹足目,石炭纪至现代;③新腹足目,白垩纪至现代。
后鳃亚纲 全部海生:④侧腔目,石炭纪至现代;⑤翼足目,始新世至现代;⑥囊舌目,现代;⑦无腔目,始新世至现代。
肺螺亚纲 大部为陆生和淡水种:⑧基眼目,石炭纪至现代;⑨柄眼目,白垩纪至现代。
(余汶) | | fuzu gang
腹足纲
Gastropoda
软体动物门最大的1纲,种数占软体动物总种数80%强。本纲动物足部非常发达,位于身体腹面,所以叫腹足纲;由于大多数种类有一螺旋形外壳,所以又称单壳纲。
本纲动物,除个别翼足类以外,头部都很发达,一般呈圆柱状或略扁平,上面生有1~2对触角,第1对司触觉 (头触角)、第2对司嗅觉(嗅角)。触角为圆锥状或棒状,能伸缩,有的种类触角可完全缩入头内。触角的形状因种而异。头两侧各有1眼,有2对触角的种类眼位于后触角的顶端,有1对触角的种类眼通常位于触角的基部,但也有的种类眼生在触角的中部或顶端。头的前端腹面有口,许多种类口向外突出成吻。肉食性种类(如凤螺科、骨螺科、蛾螺科)的吻极为发达。口腔内有颚片和齿舌、颚片一般左右成对。齿舌极发达,根据其形态可以分为扁舌型,如原始腹足类鲍科、马蹄螺科、蝾螺科等;柱舌型,如笠贝科、青螺科等;纽舌型,如许多中腹足目;翼舌型,如翼足目以及海蜗牛、梯螺等;轴舌型,如新腹足目的骨螺科、蛾螺科等;弓舌型,如芋螺科、塔螺科等。
本纲动物的足部特别发达,□面宽广,适于爬行;有些种类分为前足、后足和侧足;有的种类分上足和下足,上足周缘生有许多触手。足部有粘液腺,腺体的分泌物能润滑足底,有助于爬行。有些种类如蟹守螺、某些滨螺可以靠足腺的分泌物将身体悬挂。一些营固着生活的种类(如蛇螺和寄生的种类)足退化,而营浮游生活的种类足特化为鳍。
腹足纲的外套膜一般呈袋状,包括整个内脏囊,它与内脏囊之间形成一个外套腔,其中有鳃、肛门和生殖器官的开口。外套膜的边缘常有许多色素和触手。在原始类型(如翁戎、鲍属等)中,外套膜边缘常不连续,中线上有一个或长或短的裂缝。外套膜前方边缘常形成水管。有许多种类(如宝贝科、琵琶螺等),其两侧的边缘扩展,包被动物的贝壳。
腹足纲的贝壳极为发达,而且变化多样:有的为外壳,有的为内壳,有的贝壳完全退化。一般为螺旋形,有的左旋,有的右旋。螺旋的层数和高低因种类而不同:锥螺、笋螺的螺层多而高,鲍、宝贝的螺层少而低。贝壳的形状、表面颜色、表纹和雕刻因种类而异。壳口的形状和构造也随种类而不同,有的完整,有的前后有缺刻,有的水管沟很发达。腹足类动物大多数能把肉体缩入贝壳。缩入贝壳后,足部常能分泌一个角质的或石灰质的厣掩盖壳口,起保护作用。一些陆生蜗牛无厣,但在冬眠或夏眠时能分泌一个粘液膜将壳口封住,称为膜厣。腹足纲动物的厣生有环状或旋形的生长纹,生长纹有一核心部,根据生长纹可分许多类型,主要有旋型和非旋型,旋型又分多旋、少旋;非旋型又分同心型与覆瓦型等。
腹足纲动物的内脏囊包括各种内脏器官,原始种类多少保留两侧对称,较演化的种类由于扭转而使内脏器官不对称。
腹足纲种类多,世界上各个地带都有它们的踪迹。如有的生活在深海、浅海或潮间带,有的生活在江河湖沼,也有的生活在草原、森林、沙漠或高山。多数种类在陆地的浅水底下匍匐爬行,营自由生活;有些种类固着在岩石、珊瑚礁或其他贝壳上;有些种类在水中漂浮;也有些种类寄生在其他动物的体内或体外,营寄生生活或两者共生。
腹足纲类有的雌雄异体,也有的雌雄同体。前鳃亚纲的种类都是雌雄异体。原始腹足目无交接器官,精、卵成熟后排在海水中受精。中、新腹足目均有交接器官,通过交尾产卵,卵子多产于胶质的卵鞘中,许多卵鞘胶结在一起,形成卵群。后鳃亚纲和肺螺亚纲的种类都是雌雄同体,异体受精。交尾相互进行,有的许多个体连在一起交尾。
腹足纲的很多种(如红螺、香 | | - lat.: Gastropoda
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