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胚胎发育一词通常是指从受精卵起到胚胎出离卵膜的一段过程。而无脊椎动物胚胎学家则常把其概念扩展到胎后发育直到性成熟,甚至整个生活史。
无脊椎动物包括30多个门类,在种数上约为脊索动物的22倍,几乎存在于地球的各种环境中。由于不同种动物具有不同发展历史、不同形态和不同繁殖方式等,它们的胚胎发育表现了高度的多样性和复杂性。在这种情形下,不同门类无脊椎动物胚胎发育之间所显示的各种联系都需从不同的角度予以归纳和分析。
众所周知,无脊椎动物胚胎发育表现出的首要特点是其过程并不限在卵膜或母体内进行,在很多种类中有幼虫期。由幼虫到成体要经过变态。用形态发生的程度来衡量,无脊椎动物幼虫期仍属胚胎期。胚胎学者称不经幼虫期的发育为直接发育,经过幼虫期的为间接发育。
绝大多数无脊椎动物的胚胎发育是在有性生殖基础上进行的,有少数种类兼行孤雌生殖式的胚胎发育。腹毛虫纲中的大多数鼬虫属动物因缺少雄性生殖器官而只进行后一种胚胎发育。此外,有些种类的无性生殖和再生都与胚胎发育相似。
无脊椎动物胚胎发育除普遍经过卵裂、囊胚、原肠胚、幼虫和成体器官发生等阶段外,有的在幼虫期之后和未进入成体之前还有一个称为后幼虫期的过渡阶段,如对虾类的后幼虫期已具所有附肢,但在体躯比例、附肢长短和外部生殖器官等方面尚未达到成体水平。又如蟹的后幼虫期(大眼幼虫)具有与成体相同的头胸部,但宽大的腹部尚未弯折其下。
由于进化过程的不同,无脊椎动物胚胎期较脊椎动物为短,但各发育阶段明显。同理,在各门无脊椎动物内部,凡进化水平越低的种类,其胚胎发育历程越短,各个发育阶段越明显;幼虫的出现越早,历时相对越长,是以对系统发育各阶段的反映越清楚。
无脊椎动物的胚胎发育,与脊椎动物相同处在:也是按阶段循序进行生物合成和细胞分化;由组织发生到器官发生,终而在形态建立的基础上出现功能分化。以上过程,不仅要具体通过细胞间和组织间的相互作用,而且还必须具备一定的环境条件才能实现,如光照、干旱和寒冷对胚胎或幼虫的蜕皮和滞育有直接影响,底质的理化和生物因素可决定水生幼虫的沉落、附着和变态,而营养、盐度、温度、光照、空间和外激素等条件都可影响性腺的发生和分化。
人的受精作用是在输卵管的上段完成。当受精卵在输卵管中段时,胚胎发育就开始了。受精卵一边进行有丝分裂,一边沿输卵管向子宫方向下行,2~3天可到达子宫。那时的胚胎是由许多细胞构成的中空的小球体,称为胚泡。
受精后约一周,胚泡植入增厚的子宫内股中,这就称为妊娠。胚泡不断通过细胞分裂和细胞的分化而长大,分成了两部分。一部分是胚胎本身将来发育成胎儿;另一部分演变为胚外膜,最重要的是羊膜、胎盘和脐带,胎儿通过胎盘和母体进行物质交换。
在前两个月中,胚胎继续细胞分裂、分化,产生各种细胞,组建各种组织、器官,这是发育中的稚嫩和敏感时期,对各种外界刺激的抵抗力、适应力很差,要十分注意安全,包括孕妇服药、接受辐射或接触其它有害因子等都会影响胎儿的正常发育;到第三个月末,各器官系统基本建成,已称为胎儿。
以后主要是增大和少数结构的改变,这时抵抗能力增强,但如不注意,仍能发生流产;第5个月之后,就比较安全了。由于胎儿迅速生长,母亲的负担日益加重;一般到280天左右,也就是九个月多一点(常说“十月怀胎”实际上不准确)将发生自然分娩。 |
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直接发育和间接发育,作为两种模式,虽能够概括所有多细胞动物的胚胎发育,但还不足以表达出无脊椎动物各门类胚胎发育的特点及其相互联系。各门无脊椎动物的后期胚胎发育或变态期的形态发生过程,都各具发展方向,当然难以归纳为少数模式。但如以早期胚胎发育过程为准,则无论在进化水平相近门类之间或不同进化水平门类之间,都存在着一些形态发生上的共性或规律性的内容。这方面内容不仅体现着个体发育与系统发育间相互制约关系,体现着进化地位的高低,也体现着亲缘关系的远近。20世纪40年代以来,以上内容已成为确定各门无脊椎动物分类位置和说明其进化方向的重要依据,因而这里也以之试作建立无脊椎动物胚胎发育基本模式的理论基础。下述几种胚胎发育基本模式除原生动物模式和两胚层动物模式外,其他几种模式与分类上无体腔动物、假体腔动物、裂腔动物和腔肠动物的划分是一致的。 |
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原生动物体制结构简单,传代迅速。通常仅用“生殖”一词概括其个体发育。其实这类动物的生殖过程也有繁简不同。单裂生殖最简单,而有性生殖和世代交替都较复杂。后两者的整个过程常称为生活史或发育环。重要的是在发育环中也有过渡形态出现,致使原生动物与多细胞动物的个体发育有了共同点。
原生动物的无性生殖通过个体直接分裂来完成。包括二裂和复裂两种基本形式。例如红球虫的复裂,开始时先失去鞭毛并在细胞表面分泌出胞壳,壳内虫体则变为孢母细胞。此细胞经两次分裂成为 4个子细胞。后者在生出鞭毛后即称为游走孢子。由此孢子长成新个体。孢母细胞和后来子细胞因形态上不同于亲体而相当于多细胞动物个体发育中的胚胎期,由游走孢子到成体相当于胚后生长期。 |
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了解家畜早期胚胎发育从卵裂到三胚层形成的主要特点。
a.受精卵-模型1号
b.卵裂—模型2、3、4、5、6号
不等异时全裂,卵裂球细胞数目增多,仍在透明带内分裂。
c.囊胚—模型7、8、9号
出现囊胚腔、内细胞群、胚泡、着床。
d.原肠胚—模型10、11、12号
胚盘、原肠腔、原肠胚、外胚层、内胚层。
e.中胚层形成—模型13、14、15、16号
原条、中胚层;同时、脊索。
三胚层分化(胚内部分)模型17—24号
神经胚 |
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18世纪以前,西方生物学界存在两种胚胎发育过程的理论,分别是“先成论”与“新生论”。先成论(preformation)认为成体是来自受精卵里的小型幼体。以人体为例,小型胎儿会逐渐变大,最后成为婴儿,但是过程中胎儿的形状并没有太大变化。而且这些胎儿含有成体所拥有的一切,包括胎儿里的胎儿,就像是俄罗斯娃娃一样。
新生论(epigenesis)最早由古希腊时期的亚里士多德提出,他认为原始的动物胚胎应该是相对较缺乏构造的卵,而胚胎的发育过程是由简单的构造演变为复杂的构造,也就是说,不同的组织和器官是在不同的时间逐渐形成。19世纪以后,显微镜的观察支持了新生论,并且将先成论取代。 |
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虽然动物的种类繁多,但是胚胎的发育依然拥有相似的过程,能够分成受精、卵裂、桑葚胚、囊胚、原肠胚与器官形成等阶段。此外脊椎动物的胚胎发育过程中,各种动物共同拥有的特征会首先出现(如皮肤),之后才逐渐发展出特化的构造(如鱼鳞),而且较复杂的物种与较原始的物种之间一开始相当类似,之后才随着发育的时间而慢慢增加变异。 |
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在卵子的细胞膜外围有一些外套膜,第一层由醣蛋白构成,一般称为卵黄膜,在哺乳类则称为卵鞘(zona pellucida)。当一个精子进入卵子之后,大多数物种的卵子会形成一道保护,使其它的精子无法再进入卵子。少数的物种,如某些鸟类和爬虫类,虽然会让其它的精子进入,但是依然只有一个精子能够与卵子的细胞核作用。精子与卵子的细胞核会融合,并且形成一个具有双套染色体的受精卵。
在复制科技中,取代受精的过程是将卵子的细胞核移出,再将体细胞植入卵子中。行无性繁殖的动物则通常不需要进行细胞融合,而是以出芽生殖或是分裂生殖的方式直接产生幼体。 |
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精子与卵子结合之后会形成受精卵,由于卵黄的分布具有不对称的特性,因此受精卵可以分为动物极(会发展成外胚层)和植物极(会发展成中胚层与内胚层)。在卵裂时期,卵子会先分裂成两个细胞,之后细胞通常会逐次倍增,但是对哺乳类而言,有时候会有不同时分裂并造成只有奇数个细胞的现象。在这个阶段,胚胎的总体积大致不变。
细胞分裂成16到64个细胞的阶段,称为桑葚胚(morula),在这个阶段,动物极的分裂频率会超越靠近植物极且具有卵黄的细胞群。到了128个以上细胞数目的阶段,称为囊胚(blastula),囊胚内部靠近动物极的区域会形成一个囊胚腔。
不同的物种具有不同的卵裂方式,可以分为完全卵裂(holoblastic cleavege)和不完全卵裂(meroblastic cleavage),分别又可以细分成许多不同方式。如无脊椎动物的辐射卵裂与螺旋卵裂、哺乳动物的旋转式分裂等。
·完全卵裂
辐射式(radial)(海胆、文昌鱼)
两侧对称式(bilateral)(尾索动物、两栖类)
螺旋式(spiral)(环节动物、软件动物)
旋转式(rotational)(哺乳类)
·不完全卵裂
盘状式(discoidal)(鱼类、鸟类、爬虫类)
表面式(superficial)(昆虫) |
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当细胞分裂成为囊胚之后,会经过一段称为原肠形成的型态发生过程,之后形成原肠胚。原肠形成过程有许多不同方式,能够大致分成5种:
·内陷式(invagination) - 植物极的细胞向胚胎内部凹陷,最后穿过胚胎在另一端开口,值得注意的是,后来出现的开口会成为动物的口部,原先的凹陷处则成为肛门,后口动物因此得名,例如海胆的内胚层。
·衰退式(involution)- 植物极的细胞向内沿囊胚腔内壁增生,外部则被动物极细胞取代,例如青蛙的中胚层。
·进入式(ingression)- 特定地方的细胞在分裂之后,移动到其它特定的位置,例如海胆的中胚层、果蝇的神经母细胞。
·脱层式(delamination)- 外层的细胞滑动,原本只有一层的细胞增生为两层,例如哺乳类与鸟类的下胚叶(hypoblast)。
·包覆式(epiboly)- 外层的细胞扩张,向植物极的凹陷处挤压,逐渐向囊胚腔内壁移动成为两层,例如青蛙与海胆的外胚层。
动物的胚胎利用这5种方式形成了外胚层、中胚层与内胚层的组合,而这三种胚层在之后会形成各种细胞。例如由内胚层发展而来,具有具有多潜能性的的间叶细胞,可以分化成纤维母细胞、软骨母细胞、硬骨母细胞、脂肪细胞、平滑肌细胞、横纹肌母细胞、造血母细胞等等。 |
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外胚层、中胚层与内胚层形成各种组织和器官的过程,称为器官形成,也称做器官发生。以青蛙的胚胎为例,在器官形成的早期,外胚层会在突起之后向内凹陷,形成神经脊与神经管;中胚层则会形成中胚叶节(somite)与脊椎,中胚叶节包围的空间称为体腔。 |
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直接发育和间接发育,作为两种模式,虽能够概括所有多细胞动物的胚胎发育,但还不足以表达出无脊椎动物各门类胚胎发育的特点及其相互联系。各门无脊椎动物的后期胚胎发育或变态期的形态发生过程,都各具发展方向,当然难以归纳为少数模式。但如以早期胚胎发育过程为准,则无论在进化水平相近门类之间或不同进化水平门类之间,都存在着一些形态发生上的共性或规律性的内容。这方面内容不仅体现着个体发育与系统发育间相互制约关系,体现着进化地位的高低,也体现着亲缘关系的远近。20世纪40年代以来,以上内容已成为确定各门无脊椎动物分类位置和说明其进化方向的重要依据,因而这里也以之试作建立无脊椎动物胚胎发育基本模式的理论基础。下述几种胚胎发育基本模式除原生动物模式和两胚层动物模式外,其他几种模式与分类上无体腔动物、假体腔动物、裂腔动物和腔肠动物的划分是一致的。 人的受精作用是在输卵管的上段完成。当受精卵在输卵管中段时,胚胎发育就开始了。受精卵一边进行有丝分裂,一边沿输卵管向子宫方向下行,2~3天可到达子宫。那时的胚胎是由许多细胞构成的中空的小球体,称为胚泡。
受精后约一周,胚泡植入增厚的子宫内股中,这就称为妊娠。胚泡不断通过细胞分裂和细胞的分化而长大,分成了两部分。一部分是胚胎本身将来发育成胎儿;另一部分演变为胚外膜,最重要的是羊膜、胎盘和脐带,胎儿通过胎盘和母体进行物质交换。
在前两个月中,胚胎继续细胞分裂、分化,产生各种细胞,组建各种组织、器官,这是发育中的稚嫩和敏感时期,对各种外界刺激的抵抗力、适应力很差,要十分注意安全,包括孕妇服药、接受辐射或接触其它有害因子等都会影响胎儿的正常发育;到第三个月末,各器官系统基本建成,已称为胎儿。
以后主要是增大和少数结构的改变,这时抵抗能力增强,但如不注意,仍能发生流产;第5个月之后,就比较安全了。由于胎儿迅速生长,母亲的负担日益加重;一般到280天左右,也就是九个月多一点(常说“十月怀胎”实际上不准确)将发生自然娩 |
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peitai fayu (jizhui dongwu)
胚胎发育(脊椎动物)
embryonic development of vertebrates
从受精卵起经过卵裂,囊胚、原肠胚和器官形成,到胚胎孵化出卵或从母体产出的过程(见彩图蛙的发育 受精卵、蛙的发育 2细胞期、蛙的发育 4细胞期、蛙的发育 8细胞期、蛙的发育 16细胞期、蛙的发育 32细胞期、 蛙的发育 桑椹胚期、 胞胚期、蛙的发育 囊胚期、蛙的发育 神经胚期(初期)、蛙的发育 神经胚(中期)、蛙的发育、蛙的发育)。脊椎动物的胚胎发育主要是叙述圆口类、鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类的胚胎发育过程和有关的机理。
脊椎动物胚胎发育的基本模式──文昌鱼 文昌鱼是低等脊索动物,虽然不属于脊椎动物,但它的胚胎发生表现了脊椎动物胚胎发生的共性。
文昌鱼的卵为均黄卵,行全裂(图1文昌鱼早期卵裂),以后形成腔囊胚。原肠形成最初主要是内陷,辅之以外包和内卷等运动;向内陷入的内胚层,将来形成消化管(见形态发生运动的图1 文昌鱼的原肠形成过程)。原肠胚的背部逐渐变平和变厚,成为神经板(图2a文昌鱼器官原基的形成(横切面)),然后卷成管状,形成神经管(图2c文昌鱼器官原基的形成(横切面))。在原肠腔的背壁中间形成脊索,脊索的两侧为中胚层带,向背侧突起,最初和原肠腔相通;中胚层带突出之后,背方的和侧方的内胚层连到一起,此时原肠腔成为原始肠腔(图2 文昌鱼器官原基的形成(横切面))。胚胎伸展拉长,分节,分化出头端和尾端。头端的两、三对中胚层节成为肠体腔囊,中空的腔即体腔,其后直到尾端的中胚层为实心的细胞团,以后再裂出腔(图3文昌鱼神经胚(纵切面))。头端的神经管腔略大,分化成“脑”,两侧有眼点。消化道扩大成咽部,两侧有鳃裂,消化道中段突出一盲囊,即肝突。在每节体侧从中胚层生出一对管状的肾。背、腹等血管随之也生成,至此各器官系统基本形成。
脊椎动物的神经系统也是在神经板的基础上卷成神经管的。脊索和两侧分节的中胚层是脊椎动物中轴骨和体节的基础,并且以同样的方式从原肠腔形成消化道,前端扩大成咽并有鳃裂。
早期胚胎发育 脊椎动物的卵,除哺乳类是次级均黄卵之外,均为端黄卵。由于卵黄含量不同,卵裂的方式也不同。圆口类、某些低等鱼类(如肺鱼和硬鳞鱼)和两栖类,卵黄集中在植物半球,虽然也进行全裂,但第3次卵裂之后,动物极的分裂球较小,植物极的分裂球较大,所以属于全裂但为不等裂;软骨鱼、真骨鱼、爬行类和鸟类的卵具有大量卵黄,卵裂仅发生在动物极,为盘状卵裂;哺乳动物为均黄卵,行全裂但不是同步裂。3种不同的卵裂类型形成 3种囊胚。全裂不等裂类型形成有腔囊胚,囊胚腔靠近动物极;盘状卵裂类型形成盘状囊胚;哺乳动物在卵裂到16个细胞以后,细胞开始分化,一部分细胞逐渐变成扁平状,包在外面,称为滋胚层;所包围的腔是囊胚腔,另一部分细胞集聚成团,处于内部,称为内细胞团。此时即是囊胚,亦称为胚泡(图4囊胚类型)。
各类囊胚类型虽然不同,但将来形成各种器官的物质在这时的分布,从预定器官图谱来看,情况大致相同(见胚胎预定命运图)。在胚体建成过程中,细胞运动方式也很相似。
各类脊椎动物的早期胚胎发育,尽管由于卵黄含量不同使胚层和器官原基形成的方式略有差异,但基本过程相同。如果将球形的两栖类胚胎(图5c蛙胚与鸡胚的胚体与卵黄关系的图解)铺平,就和鸟类的胚盘(图5a蛙胚与鸡胚的胚体与卵黄关系的图解)基本相同,同样,如果将鸟类的胚盘,从边缘叠起来(图5b蛙胚与鸡胚的胚体与卵黄关系的图解),也就和两栖类球形胚胎相同。
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peitai fayu (kunchong)
胚胎发育(昆虫)
embryonic development of insect
昆虫是陆生三胚层无脊椎动物中种类最多、适应辐射最复杂的类群。卵属含卵黄丰富的中黄有壳卵,与其他无脊椎动物胚胎发育相比有很多不同特点和变异。
1863年A.魏斯曼认识到昆虫卵成熟分裂后极细胞所起的作用。在双翅目和鞘翅目见到种质与体细胞在胚胎发育早期即行分开,因而提出种质学说。随着切片和染色技术的改进,1871年A.O.科瓦列夫斯基首先研究了昆虫胚胎的胚层分化,见到昆虫的重要器官系统在背、腹面的位置,适与脊椎动物相反。这一发现对形成动物界系统发育的理论有重要影响。20世纪20年代受实验胚胎学的影响,F.赛德尔发现昆虫卵的活动中心,对了解动物早期胚胎发育的动力因素起了重要的作用。
发育过程 成熟卵 昆虫卵的外形和体积变异颇大,但一般均可分出前端和后端(图1a昆虫的发育)。卵母细胞在卵巢管内,前端与母体头部的方向一致,背腹面也和母体的背腹面相符。除少数例外,成熟的胚胎其头、尾、背、腹的方向均与母体的相符合(图1b昆虫的发育)。昆虫卵虽为中黄卵,但不同昆虫的卵所含卵黄多寡不一。卵分成细胞质和卵黄两部分,细胞质在卵膜下层形成卵周质,部分深入卵黄,在其间形成网状结构(图1 昆虫的发育)。在卵巢管内的卵母细胞的周围有卵泡细胞,当卵母细胞行将成熟时它们分泌含蛋白质成分的卵壳以保持水分。在卵壳一定位置有卵孔(图1昆虫的发育)以便接收精子。在未受精的卵中,为细胞质所围绕的细胞核常位于卵黄中央,成熟分裂时向近卵孔的周质移动并分裂出极体。卵一般是在产下后才受精的,受精后合子核向卵内部移动,并开始分裂(图1c昆虫的发育)。
卵裂与囊胚形成 卵裂属表面卵裂。合子核反复分裂,使卵细胞核数目成倍增长,它们各为一团星状的胞质所包围(图1c昆虫的发育),多数向卵的周围移动,在周质中造成囊胚(图2囊胚形成);一部分可仍留在卵黄中,形成初级卵黄细胞。形成囊胚的细胞核在分裂后其子核也有的向内移动而形成次级卵黄细胞。卵黄细胞,又称消黄细胞,可使卵黄液化以备发育之需。F.赛德尔和F.赖特等证明卵裂和核的移动开始于卵裂中心,此中心的位置即为将来胚胎头部形成之处(图6 胚动现象)。分裂核到达卵的后端时使另一中心释放某种物质向前渗透,并决定形成胚带之处。此中心称为激动中心;它使卵周质在预定成为胚胎胸部的地方形成第 3个中心,称为分化中心。该中心使该处的卵黄撤除,胞质集中,由此开始囊胚的分化(图3囊胚分化)。
卵裂早期的卵对以后的发育有一定的调整能力,一部分分裂核如被射线杀死仍无损于正常胚胎的形成。但经过分化中心的作用后,各部分便决定了将来在胚胎中所形成的器官与组织,它们如有损伤,胚后期的昆虫中将出现缺陷。处于前种情况的卵称为调整卵,处于后种情况的称为定型卵。不同昆虫的卵其定型的时间早晚不同:扇□、蟋蟀、摇蚊的卵定型较晚,在胚带开始形成时尚有调整能力,而环裂亚目的双翅目类的卵在产下时已经定型。其他昆虫卵的定型时间介乎此两者之间。
有些昆虫进行完全卵裂,如弹尾目昆虫和某些内寄生的膜翅目昆虫;前者是原始状态,后者是由多黄卵演变成的次生状态。
囊胚的分化 在周质中形成的囊胚,一部分成为由单层细胞所组成的外胚膜,其余部分仍暂为单层细胞,但加厚而形成胚胎原基(图3 囊胚分化)。胚胎原基在不同昆虫中大小和形状颇不相同:在双尾目和弹尾目中,原基占据了卵黄表面的大部分;在缨尾目和低等有翅亚纲中,它形小而薄;在半翅目和内翅类昆虫中较大 |
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peitai fayu (wujizhui dongwu)
胚胎发育(无脊椎动物)
embryonic development of invertebrate
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基本模式 原生动物模式 两胚层动物模式 无体腔动物模式 假体腔动物模式 裂腔动物模式 肠腔动物模式
发育类型 自由幼虫发育类型 直接发育类型 非自由幼虫发育类型
发育方式 有性方式的发育 无性方式的发育
再生 ━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━
胚胎发育一词通常是指从受精卵起到胚胎出离卵膜的一段过程。而无脊椎动物胚胎学家则常把其概念扩展到胎后发育直到性成熟,甚至整个生活史。
无脊椎动物包括30多个门类,在种数上约为脊索动物的22倍,几乎存在于地球的各种环境中。由于不同种动物具有不同发展历史、不同形态和不同繁殖方式等,它们的胚胎发育表现了高度的多样性和复杂性。在这种情形下,不同门类无脊椎动物胚胎发育之间所显示的各种联系都需从不同的角度予以归纳和分析。
众所周知,无脊椎动物胚胎发育表现出的首要特点是其过程并不限在卵膜或母体内进行,在很多种类中有幼虫期。由幼虫到成体要经过变态。用形态发生的程度来衡量,无脊椎动物幼虫期仍属胚胎期。胚胎学者称不经幼虫期的发育为直接发育,经过幼虫期的为间接发育。
绝大多数无脊椎动物的胚胎发育是在有性生殖基础上进行的,有少数种类兼行孤雌生殖式的胚胎发育。腹毛虫纲中的大多数鼬虫属动物因缺少雄性生殖器官而只进行后一种胚胎发育。此外,有些种类的无性生殖和再生都与胚胎发育相似。
无脊椎动物胚胎发育除普遍经过卵裂、囊胚、原肠胚、幼虫和成体器官发生等阶段外,有的在幼虫期之后和未进入成体之前还有一个称为后幼虫期的过渡阶段,如对虾类的后幼虫期已具所有附肢,但在体躯比例、附肢长短和外部生殖器官等方面尚未达到成体水平。又如蟹的后幼虫期(大眼幼虫)具有与成体相同的头胸部,但宽大的腹部尚未弯折其下。
由于进化过程的不同,无脊椎动物胚胎期较脊椎动物为短,但各发育阶段明显。同理,在各门无脊椎动物内部,凡进化水平越低的种类,其胚胎发育历程越短,各个发育阶段越明显;幼虫的出现越早,历时相对越长,是以对系统发育各阶段的反映越清楚。
无脊椎动物的胚胎发育,与脊椎动物相同处在:也是按阶段循序进行生物合成和细胞分化;由组织发生到器官发生,终而在形态建立的基础上出现功能分化。以上过程,不仅要具体通过细胞间和组织间的相互作用,而且还必须具备一定的环境条件才能实现,如光照、干旱和寒冷对胚胎或幼虫的蜕皮和滞育有直接影响,底质的理化和生物因素可决定水生幼虫的沉落、附着和变态,而营养、盐度、温度、光照、空间和外激素等条件都可影响性腺的发生和分化。
基本模式
直接发育和间接发育,作为两种模式,虽能够概括所有多细胞动物的胚胎发育,但还不足以表达出无脊椎动物各门类胚胎发育的特点及其相互联系。各门无脊椎动物的后期胚胎发育或变态期的形态发生过程,都各具发展方向,当然难以归纳为少数模式。但如以早期胚胎发育过程为准,则无论在进化水平相近门类之间或不同进化水平门类之间,都存在着一些形态发生上的共性或规律性的内容。这方面内容不仅体现着个体发育与系统发育间相互制约关系,体现着进化地位的高低,也体现着亲缘关系的远近。20世纪40年代以来,以上内容已成为确定各门无脊椎动物分类位置和说明其进化方向的重要依据,因而这里也以之试作建立无脊椎 |
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胚胎发育
embryonic development
胚胎发育(emb叮onic development)从
受精卯内的合子或未受精卵的卵核分裂开始至发育为
幼虫为止的过程。蜜蜂在此发育阶段约持续三天时
间,未受精卵发育成单倍体雄蜂幼虫。
发育过租从卵裂到背合的全过程如下:
卵裂和胚盘的形成无论受精与否,卵一经产出
即开始发育。合子或卵核先进行一次分裂,随后其子
核再进行一系列分裂,形成大量小核—卵裂核。卵
裂核.连带其周围的少量细胞质,起初充满于整个卵黄
之中.随后卵裂核外移到周质中,紧贴在卵黄膜的内侧
形成一层完整的细胞层,即胚盘。蜜蜂的卵从卵裂到
胚盘形成需20一30小时。
胚带和羊膜的形成胚盘四周最初是均匀加厚
的,但不久在卵凸起的一侧(将成为胚胎腹面的部分)
的细胞很快增多,胚盘明显加厚,形成胚带,这是胚胎
的原基。与此同时,卵的另一侧(背面)的胚盘退化成
极薄的细胞层。胚带经卵的两侧向上扩展,背部胚盘
进一步退化为一狭的背带。但在背带和胚带之间保留
小段胚盘细胞,这些细胞与背带和胚带都不相同,是羊
膜细胞。蜜蜂的胚膜与多数昆虫不同,仅有一层羊膜。
羊膜形成过程是,首先羊膜细胞带变宽,左右两条带向
上增长包围背带(此带最后融人卵黄之中),并在背中
线相接形成一完整的细胞层。与此同时,卵两端的羊
膜带的下缘与胚带分开并向下增长从外部包围胚带,
这个过程从两端逐渐向中央发展,直到两个风帽状膜
连接在一起形成一完整的囊状结构。与此同时背部羊
膜也和卵黄分开,胚胎被包围在完整的羊膜之中。
胚层的形成胚带出现两条纵沟,将其分成三个
部分:两侧片和一中片。随后中片与侧片分离陷人卵
黄之中;同时,两侧片的下端相向增长,直至相接,将
中片完全包围在内。外层(侧片)为外胚层,内层(中
片)为中胚层。当中片内陷时,胚带两端各形成一群细
胞,凸人卵黄之中,分别称为前、后中肠韧,内胚层由此
形成。(见图)
哪气翱嗽于,扮
夔乎,粼龟幸卿扩作
潺盼
(C)
必魏孽
(d)
犷丫耳习
岛姗矿‘
蜜蜂胚胎发育过程(左为纵切面;右为横切面)
(a)受精卵;(b)卵裂;(e)胚盘形成:(d)胚带形成,
(e)胚层形成‘“)消化道、羊膜开始发育,(砂内部系统
基本完成;(句成熟的胚胎(仿51傲xlgrass)
胚体分节及附肢形成当中胚层即将形成时,胚
体开始分节。分节最初从头端开始,逐渐向后发展,共
分18胚节。第1节为头叶,最宽大;第2一4节为口
节,第5一7节为胸节;其后的11节即第8一18节分
别为第1一10腹节及尾节。在胚体伸长及分节的同
时,口节和胸部开始出现附肢芽,口节的3对附肢分
别发育成上领、下领和下唇;胸部的附肢形 |
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- n.: embryonic development
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胚胎发生 |
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胚胎发育的 | 卵生胚胎发育 | 胚胎发育阶段 | 胚胎发育不良 | 什么是胚胎发育 | 胚胎发育的进程图 | 胚胎发育晚期丰富蛋白 | 胚胎发育和诱导作用 | 家畜早期胚胎发育模型 | 妊娠合并胚胎发育不良 | 胚胎发育的基本模式 | 为由于胚胎发育不良引起的胎盆不称给予的孕产妇医疗 | 为妊娠合并胚胎发育不良给予的孕产妇医疗 | |
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