系统素(systemin)
系统素的发现与分离
众所周知番茄叶一旦被昆虫咬伤后，会促进蛋白酶抑制剂(proteinase inhibitor)基因的表达。美国华盛顿大学ryan教授的研究组在检测蛋白酶抑制剂基因表达的活化物质时，pearce等人发现了应答昆虫食害等的蛋白酶抑制剂基因表达的活化蛋白质，称其为系统素(systemin)，它是由18个氨基酸组成的多肽信号传递分子(见表2)。他们用高效液相层析法( hplc)从27公斤番茄叶中分离到1.0 μg的系统素。除此之外，在土豆(pearce等，1991)、羽扇豆(lupine)(radlowski等，1997)中已提取到系统素。但是否在植物中广泛存在还不太清楚。
系统素的生理作用
植物被昆虫食害后，系统素从伤害处传遍未受伤害的部分，促进蛋白酶抑制剂基因的活化和转录，从而增加蛋白酶抑制剂的合成，防御昆虫的食害(narvaez-vasquez等，1995)。
orozco-cardenas等(1993)将反义蛋白酶抑制剂基因转入番茄中，得到蛋白酶抑制剂减少的转基因植株，将其叶喂养烟草天蛾幼虫，幼虫的生长量比喂养正常番茄叶的生长量增加了三倍。
bergey等(1996)认为系统素与动物的蛋白激素一样是作为聚合肽系统素(200个氨基)被合成的，经过组装加工后变成系统素。当植物的叶被虫咬伤时，系统素通过质外体(apoplast)运输到达其它细胞，与质膜上的系统素受体蛋白结合，将信号传导到细胞内，其信号搭载亚油酸(linoleic acid) 代谢成茉莉酮(jasmone)的途径而传导，激活蛋白酶抑制剂基因，促进防御蛋白质的合成。这与寡半乳糖醛(galacturone)和脱乙酰壳多糖(chitosan)的作用相似。schaller和ryan(1994)证实质膜上候补系统素受体的存在，并得到50 kd的受体蛋白质(sbp50)。pearce等也认为系统素是与动物蛋白激素类似的多肽。但系统素是作为聚合肽系统素而合成的，与动物中分泌型蛋白激素——胰岛素(insulin)不同，在聚合肽中不存在信号肽。即胰岛素在粗面内质网结合型核糖体中合成，通过信号肽分泌到内质网腔中，而系统素是在细胞质游离核糖体中合成。
mcgurl等(1994)对系统素的运输作了有趣的实验，将系统素基因导入烟草，得到蛋白酶抑制剂过量合成的转基因植株。用此植株作为砧木，未转基因的植株作为接穗，在嫁接植株上并未受伤的接穗部分中蛋白酶抑制剂含量提高到与砧木相同的水平。由此可见，系统素的运输与伤害无关，而与砧木中系统素的含量有关。 |