|
|
| 盾皮鱼纲(placodermi) |
|
 盾皮鱼纲 概述
盾皮鱼可能是最原始的颌口类。它们初见于上志留纪，至泥盆纪则称霸水域，故泥盆纪之所以被称为鱼类的时代（age of fishes），就是由于此类动物之盛产。当时介皮类式微，而软骨鱼类仅见端倪。泥盆纪结束，盾皮鱼类大部分灭亡。古生代结束後，便不再有此类动物存在。
此类动物在体质构造上最大的进化是上、下颌的出现。此一利器使其成为当时最强大的掠食者。其祖先介皮类口缘有能动之骨板，形状上类似上下颌，但却无上下颌之功能，致使其仅能在水中滤取有机碎屑。从无颌类演化成真正的颌口类，盾皮类乃是过度形体。演化论者认为在演化史中任何一个重要支系的建立，就其现生种类观察，都有若干共通、明显，而安定的特徵。可是这些支系最先出现的祖先，总是向多方面尝试，并无固定之形态。例如：反弓类（antiarchs）类似龟鳖及甲壳类；节颈类（arthrodires）体被重甲，仅头胸部之间有可动关节；刺鲛类（acanthodes）外形酷似鲛类，而坚甲鲛类（stegoselachians）却近似现生之鲼、魟类而被有坚甲。
初期它们盛产鱼淡水，进入泥盆纪始进入海洋。 |
|
本纲特征是有颌；背鳍常存在；无真正的偶鳍，发展有类似偶鳍形态的所谓胸鳍；歪型尾。本纲各类群的形体大小及其特征相差十分悬殊，大者可长达9m以上，小者长仅几厘米。有生活在淡水中的类群，也有生活在海洋环境中的种类。
盾皮鱼类也有保护身体的骨甲，一般包裹在身体的前部。甲胄鱼类的骨甲是一块将身体全部装入其中的、不分块、不能活动的筒状物；而盾皮鱼类的骨甲分成几块，而且彼此之间能够活动，这样就使盾皮鱼类比甲胄鱼类在行动上就灵活多了。
盾皮鱼类的这些优势使得它们在生存竞争中能够压倒甲胄鱼类，到了泥盆纪时发展成为种类繁多的类群。它们包括如下几个目：节颈鱼目、扁平鱼目、胴甲鱼目、硬鲛目、叶鳞鱼目、褶齿鱼目和古椎鱼目。在这些类群中，最繁盛的是节颈鱼类和胴甲鱼类。
节颈鱼类头部和躯干部被坚固的骨质甲片所包裹，两个部分的骨片自成系统，只用一对关节相连。上下颌骨的构造很特殊，吃东西时与一般的脊椎动物相反，下颌不动，上颌向上抬起，然后向下切割，像铡刀一样。这类鱼中有的在泥盆纪中期发展出巨大的类型，例如恐鱼，身长可达10米！头骨巨大，颌骨强壮，前端长有大而锐利的骨板状牙齿。这样的骨板形成了完善的剪刀式的锐利边刃，是很有效的捕食装置。恐鱼可以捕食当时的任何一种鱼类，堪称原始海洋中的霸主。我国四川省江油县发现过与恐鱼相似的盾皮鱼头甲化石，这种鱼被称为江油鱼。 |
|
最早的可确认的盾皮鱼生活在晚期志留纪。盾皮鱼在泥盆纪末全部灭绝。最早一批志留纪盾皮鱼化石发现于中国，主要是节甲鱼类和胴甲鱼类。显然盾皮鱼起源分化于泥盆纪以前，可能在志留纪早期或中期，尽管更早的盾皮鱼化石还没有被发现。志留纪的盾皮鱼化石往往是一些骨甲碎片，有些种的分类命名也十分不可靠。
有些古生物学家认为志留纪盾皮鱼的生活环境可能不利于化石保存，并不是真的很少。这个假说也解释了在泥盆纪早期大量盾皮鱼的出现。
与志留纪形成反差的是，在泥盆纪，盾皮鱼在各种水生生态系统中占优势，包括海水和淡水。仅过如此，盾皮鱼在泥盆纪末全部灭绝，没有一个种存活到石炭纪。
中国的盾皮鱼化石较为丰富，主要是节甲鱼类、胴甲鱼类和瓣甲鱼类。在中国还发现了许多早期的盾皮鱼化石，尤其是在泥盆纪早期地层中发现了属于原始胴甲鱼类的云南鱼类（yunanolepiformes）和始突鱼类（procondylopeformes），这在世界其他地方没有发现过。近来又在云南发现了志留纪的胴甲鱼化石，说明胴甲鱼起源于东亚。 |
|
| 盾皮鱼类是泥盆纪最占优势的水生脊椎动物。许多盾皮鱼都是掠食者。大多数盾皮鱼生活在底部，因为骨甲实在太重。有些盾皮鱼，主要是节甲鱼类，生活在中上层水域，是敏捷的掠食者。目前已知最大的节甲鱼，邓氏鱼（dunkleosteus telleri），有8至11米长，被认为在全球范围内有分布。目前在欧洲、北美、摩洛哥等地区发现了它的化石。有些小型的节甲鱼，比如说fallacosteus和rolfosteus，有弹头型的头部骨甲，说明许多节甲鱼都擅长游泳。 |
|
| 一般认为，盾皮鱼是在与新进化出的硬骨鱼和鲨鱼的竞争中衰弱并灭绝的。也有认为使环境变化所致。和恐龙一样，盾皮鱼在泥盆纪末的全部灭绝也有诸如小行星撞击等说法。 |
|
| 对于将盾皮鱼类的分类，有多种说法。有些学者认为盾皮鱼属软骨鱼类，所以将其置于软骨鱼纲下，作为一个亚纲。也有将其置于鱼纲（pisces）下。更多的是将盾皮鱼纲直接置于脊椎动物亚门或是有颌超纲（gnatha）之下。 |
|
根据甲片构造的形态特点及其外形，罗美尔(a.s.romer)将盾皮鱼纲共分为七个目：
节颈鱼目(arthrodira)：具有颈关节的带甲鱼类。
扁平鱼目(petalichthyida)：与前者有亲缘关系的带甲鱼类。
胴甲目(antiarchi)：胸肢由许多小甲片连成，有些并具活动关节。
硬鲛目(stegoselachians)：体形似鳐的盾皮鱼类。
叶鳞鱼目(phyllolepida)：体形扁平，具厚板的盾皮鱼类。
褶齿鱼目(ptyctodontida)：小型的，带甲盾皮鱼类。
古椎鱼目(palaeospondyliodea)：脊柱骨化，发育良好，暂置于此 。 |
|
dunpiyu gang
盾皮鱼纲
Placodermi
已完全绝灭的原始的有颌鱼类，身披骨甲，是鱼类中内容比较庞杂的一大类群。依A.S.罗默的分类包括：
瓣甲鱼目 早泥盆世-晚泥盆世
硬鲛目（或莱茵鲛目） 晚志留世-早泥盆世
节甲鱼目（或节颈鱼目） 晚志留世-晚泥盆世
叶鳞鱼目 中泥盆世-晚泥盆世
褶齿鱼目 早泥盆世-晚泥盆世
胴甲鱼目 晚志留世-晚泥盆世
节甲目、胴甲目是盾皮鱼类的两大组成部分。最早的盾皮鱼化石,发现于晚志留世，兴盛于泥盆纪,并在泥盆纪末期全部趋于绝灭。胴甲鱼目中的沟鳞鱼是全世界广布的一个属 (图1沟鳞鱼(Bothriolepis)复原图)。
盾皮鱼类数量多，分布几乎遍及全球，而生存期限又相对较短，坚硬的骨甲易于保存成化石，因而具有重要的生物地层意义。
从外形来看，盾皮鱼与同期生存的无颌类主要不同处在于：①具有由鳃弓演变而来的上颌和下颌；②有了不同形式的鳃盖，具备了共同的鳃室；③比较发育的偶鳍等。
盾皮鱼个体,一般长不足1米,属中、小型者居多,仅泥盆纪末，少数节甲鱼的种类，如恐鱼(Dinichthys)身长可达6米；胴甲鱼一般较小,我国云南中泥盆世的温氏武定鱼(Wudinolepis weni)头甲和躯甲总计不过2～3厘米，是盾皮鱼类中的最小型代表。
盾皮鱼的外骨甲,多数都由头、躯干两部分组成,中间有可以活动的关节；也有少数种类头、躯干相互愈合，没有关节,如叶鳞鱼(Phyllolepis),伍塔鱼(Wutta□oon-aspis)等。头甲和躯甲分别都由一定数目的大骨片组成。一般头甲各骨片间彼此愈合紧密，躯甲各骨片间相互覆压，较为松散。在头、躯之间有关节的鱼类，除具有脊椎动物共有的颅-脊关节外,在其两侧各有一个由外骨甲形成的铰状关节,如粒骨鱼(图2粒骨鱼(Coccosteus))。外骨甲与无脊椎动物的硬壳不同，有骨细胞结构，来源于胚胎期的中胚层。骨片外表，分别饰以圆粒状、短脊状、蠕虫状、网状或放射状等不同形式的花纹。
典型的盾皮鱼，头、躯背腹扁平，头部有端位或端腹位的口，躯甲之后始如鱼形，被鳞或裸露，尾柄细长，末端具和现生鲨鱼相近似的上歪尾。脊索终生存在，椎体通常都不发育。除泥盆纪晚期少数种类躯甲缩短，身体较为侧扁，推测可能是自由游泳者外，多数骨甲沉重，腹壁平，是一些底栖式水底觅食的类型。早期的盾皮鱼化石多发现于陆相沉积，而中、晚期有些侵入到海洋。
如上所述，尽管盾皮鱼在某些重要的形态结构方面，有许多相近和可供比较的特征，但脑颅的构造以及躯体的某些结构（如头、躯之间外骨甲关节的有无和发育情况；头甲和躯甲的形态、大小和长短变化；胸鳍的形式和发育程度；头甲、胸甲乃至胸鳍甲各骨片间的排列方式；感觉沟的分布；眼孔的部位以及鳞片的形状、大小和组织结构等）都有很大区别。
关于盾皮鱼的系统位置，许多古鱼类学家主张将其置入板鳃鱼纲（软骨鱼纲）作为一个亚纲，有些则作为广义鱼纲(Pisces)中的一个亚纲。瑞典古鱼类学家E.斯天秀(1959)从比较解剖学的角度对盾皮鱼类的躯甲和胸鳍作了深入研究后，认为盾皮鱼类的躯甲，实为鱼类特化了的肩带，进而以“鳍褶学说”为理论根据，指出盾皮类胸鳍的内骨骼，明显地存在着由多到少和鳍基由宽变窄的演变过程，并根据以上不同的特化程度作为分类和认识亲缘关系远近的标准。宽基的原始，窄基的特化。胴甲鱼的胸鳍，内骨骼集中呈棒状，置于多数外骨片的包围之中，属于最特化的类型。必须指出：斯天秀这一论点，虽有科学道理，但与目前从新、老地层中发现的节甲鱼化石的实际情 |
|
- : placoderms
- lat.: placodermi
|
|
|
|
 胴甲鱼目 | 叶鳞鱼目 | 节甲鱼目 | 荫鳐鱼目 | | 棘胸甲鱼目 | 瓣甲鱼目 | 褶齿鱼目 | |
|