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爬行動物是第一批真正擺脫對水的依賴而真正徵服陸地脊椎動物,可以適應各種不同的陸地生活環境。爬行動物也是統治陸地時間最長的動物,其主宰地球的中生代也是整個地球生物史上最引人註目的時代,那個時代,爬行動物不僅是陸地上的絶對統治者,還統治者海洋和天空,地球上沒有任何一類其它生物有過如此輝煌的歷史。現在雖然已經不再是爬行動物的時代,大多數爬行動物的類群已經滅絶,衹有少數幸存下來,但是就種類來說,爬行動物仍然是非常繁盛的一群,其種類僅次於鳥類而排在陸地脊椎動物的第二位。爬行動物現在到底有多少種很難說清,各傢的統計數字可能相差千種,新的種類還在不斷被鑒定出來,大體來說,爬行動物現在應該有接近8000種。由於擺脫了對水的依賴,爬行動物的分佈受溫度影響較大而受濕度影響較少,現存的爬行動物大多數分佈於熱帶、亞熱帶地區,在溫帶和寒帶地區則很少,衹有少數種類可到達北極圈附近或分佈於高山上,而在熱帶地區,無論濕潤地區還是較乾燥地區,種類都很豐富。
爬行動物傳統上根據頭骨上顳顬孔的數目和位置分成4大類,這種分類不一定正確反映了彼此的親緣關係,但是使用起來比較方便,所以雖然現在新的劃分方案很多,但是這種傳統的分類仍然常被使用。頭骨上沒有顳顬孔的劃分成無孔亞綱,代表爬行動物的原始類型;頭骨每側有一個下位的顳顬孔的劃分為下孔亞綱,是嚮着哺乳動物演化的爬行動物;頭骨每側有一個上位的顳顬孔的劃分為調孔亞綱,是海洋爬行動物;頭骨每側有兩個顳顬孔的劃分為雙孔亞綱,是主幹爬行動物,並演化出了鳥類。雙孔亞綱又進一步劃分為較原始的鱗竜下綱和進步的初竜下綱(或總目)。現存的爬行動物除了龜鱉類屬於無孔亞綱,鰐類屬於初竜下綱外,其餘成員均屬於鱗竜下綱。現存的爬行動物中龜鱉類劃分成龜鱉目,鰐類劃分成鰐目,而鱗竜下綱的分目有兩種意見,一種意見是分成喙頭目和有鱗目,有鱗目進一步劃分成蜥蜴、蚓蜥和蛇三個亞目,而蜥蜴亞目和蛇亞目再各自劃分成幾個下目或超科,另一種意見是蜥蜴、蚓蜥和蛇各升級為一個獨立的目,三者再合成一個有鱗總目,其中蜥蜴和蛇下屬的下目或超科則升級為亞目。現存的爬行動物的分科也有不同意見,有些科被另一些專傢劃分成幾個不同的科,還有些科歸入哪個亞目也有爭議,而這些目、科的拉丁文名稱甚至各傢都有不同的寫法。這裏主要介紹現存爬行動物的分類,對於史前爬行動物,衹是略微提及。
爬行動物分類列表
無孔亞綱anapsida:最原始的爬行動物,出現於石炭紀晚期,現存僅存龜鱉類。
杯竜目captorhinid:最原始的爬行動物,接近於兩棲動物,其中有些原本置於杯竜類的成員現已移入兩棲動物。
中竜目mesosauria:原始的水生爬行動物,主要生活於二疊紀。
龜鱉目testudinata:古老而特化的爬行動物,與其它爬行動物的關係尚不明確,其中有兩個亞目從中生代一直延續到現代,與其祖先類型沒有太大的變化。
側頸龜亞目pleurodira:頸部側嚮折回殼內,現主要為南半球的淡水龜類,史前分佈較廣泛,我國有化石。
側頸龜科pelomedusidae:現分佈於非洲和南美洲的側頸龜類,其中一種分佈到了阿拉伯半島。
蛇頸龜科chelidae:現分佈於大洋洲和南美洲的側頸龜類,有些種類頸部很長,我國有化石。
麯頸龜亞目cryptodira:包括現存的大多數龜鱉類,分佈廣泛,陸地、淡水和海洋中均能見到。
鰐龜科chelydridae:分佈於北美洲的兩種大型淡水龜,頭大而嘴成鈎狀,性情兇猛。
平胸龜科platysternidae:僅一種,分佈於亞洲,有些類似嚙龜而體型小,分類地位不定,也有人將其歸入嚙龜科、龜科、潮龜科或陸龜科。
龜科emydidae:主要為新大陸的淡水龜類。
潮龜科bataguridae:主要為舊大陸的淡水龜類,包括一些我國最常見的龜,常被並入龜科。
陸龜科testudinidae:陸棲的龜類,分佈於澳洲以外的世界各地,包括一些海島。
泥龜科dermatemydidae:現存僅一種,分佈於中美洲,我國有很多化石。
動胸龜科kinosternidae:分佈於新大陸的淡水龜類。
鱉科trionychidae:外表為皮膚而非角質盾片,主要分佈於亞洲淡水中,非洲和北美洲也有分佈,而澳洲衹有化石。
兩爪鱉科carettochelyidae:外表為皮膚而非角質盾片的淡水龜類,現存僅一種,分佈於新幾內亞和澳洲北部,我國的化石種類無盾鱉可能屬於此類。
海龜科cheloniidae:生活於海洋中的具角質盾片的大型龜類。
棱皮龜科dermochelyidae:生活於海洋中的不具角質盾片而為皮膚覆蓋的大型龜類,現存僅一種,是現存最大的龜鱉類。
下孔亞綱synapsida:即似哺乳爬行動物,是哺乳動物的祖先,生活於古生代晚期和中生代。
盤竜目pelycosauria:早期的似哺乳爬行動物,是出現於石炭紀晚期的第一批爬行動物之一,滅絶於二疊紀。
獸孔目therapsida:進步的似哺乳爬行動物,出現並繁盛於二疊紀,於三疊紀進化成哺乳動物,衹有少數殘存到三疊紀之後。其中晚期的進步類型與哺乳動物沒有什麽差別。
調孔亞綱euryapsida:主要是海洋中的爬行動物,出現於三疊紀早期,是雙孔類的後裔,常被並入雙孔亞綱,在白堊紀晚期全部滅絶。
鰭竜目sauropterygia:包括幻竜、蛇頸竜、盾齒竜等。
魚竜目ichthyosauria:高度適應海洋生活的爬行動物,體型似魚。
雙孔亞綱diapsida鱗竜下綱lepidosauria:較原始的主幹爬行動物,是出現於石炭紀晚期的第一批爬行動物之一,也是現代最繁盛爬行動物,包括現存爬行動物的絶大多數成員。
始鰐目eosuchia:早期的鱗竜類,是其它雙孔類的祖先,也是生存歷史最長的爬行動物,在新生代早期尚延續了一段時間,也有人將最早的和最完的類型置於新的目。
喙頭目rhynchocephalia:原始的鱗竜類,絶大多數生存於中生代,僅有楔齒蜥殘存到現代,是現存最原始的爬行動物。
楔齒蜥科sphenodontidae:現存最原始的爬行動物,僅2種,分佈於新西蘭及附近島嶼。
蜥蜴目lecertifromes(sauria):現代爬行動物種最大的一類,多達4000餘種,分佈遍及世界各地,形態多樣。
鬣蜥亞目iguania:典型的成員背上有鬣鱗,略似楔齒蜥,均四肢完整,不少種類可以變換身體的顔色,並包括一些相貌最獨特的蜥蜴,主要分佈於熱帶、亞熱帶地區,樹棲、陸棲或水棲。
美洲鬣蜥科iguanidae:主要分佈於新大陸的鬣蜥,種類繁多,最近常被分成多達8個不同的科。
鬣蜥科agamidae:舊大陸的鬣蜥,在亞洲和大洋洲最豐富,非洲和歐洲較少,而馬達加斯加島沒有分佈。
避役科chamaeleonidae:即變色竜,最獨特的蜥蜴,主要分佈於非洲特別是馬達加斯加島,少數分佈於亞洲和歐洲南部。
壁虎亞目gekkota:包括四肢健全的壁虎和四肢退化的鱗腳蜥等,通常眼睛比較大,眼瞼不能活動。
壁虎科gekkonidae:蜥蜴中的第二大科,遍及世界各地,包括一些人們最熟悉的爬行動物,也有人將其拆成幾個不同的科。
鱗腳蜥科pygopodidae:分佈限於大洋洲,體型似蛇,無前肢,後肢退化成鱗片狀。
夜蜥蜴科xantusiidae:分類地位不定的蜥蜴,略似壁虎,但也有人將其置於石竜子亞目,分佈於美洲。
雙足蜥科dibamidae:所知甚少的分類地位不定的蜥蜴,有人將其置於石竜子亞目或自成一獨立的亞目,僅雄性有短的後肢,眼退化,多穴居,分佈於東南亞。
石竜子亞目scincomorpha:蜥蜴中的最大一類,多有典型的蜥蜴體型,但也有些四肢退化。
非洲蜥蜴科cordylidae:分佈於非洲大陸及馬達加斯加島的小科,有些種類有硬的鱗甲,有人將其分成環尾蜥科和板蜥科兩個不同的科。
蜥蜴科lacertian:舊大陸的陸棲蜥蜴類,以地中海地區為分佈中心,也見於歐亞大陸和非洲的其它地區,最北到達北極圈附近。
美洲蜥蜴科teiidae:新大陸的蜥蜴類,多路棲,少數水棲,有人將其進一步劃分為美洲蜥蜴科和裸眼蜥科兩個科。
石竜子科scincidae:蜥蜴中的最大一科,包括蜥蜴中約1/3的種類,四肢健全或退化。分佈遍及世界各地,但在亞洲南部和大洋洲種類最多,而歐洲,亞洲北部和美洲種類較少。
蛇蜥亞目anguimorpha:現存種類不多,具有一些與蛇接近的特徵,有可能是蛇類的祖先類型,有人將其與石竜子亞目合併,也有人將其進一步劃分成兩個亞目。蛇蜥亞目包括現存唯一有毒的蜥蜴,現存最大的蜥蜴和生活於海洋中的史前最大的蜥蜴-滄竜。
蛇蜥科anguidae:包括新大陸的一些有足的蜥蜴和新舊大陸共有的無足蜥蜴,其中有些北美洲的無足蜥蜴有時被單列為蠕蜥科。
異蜥科xenosauridae:包括北美洲的3種異蜥和我國的鰐蜥,二者也常列為不同的科。
毒蜥科helodermatidae:包括北美洲的兩種毒蜥,現存僅有的有毒蜥蜴。
婆羅蜥科lanthanotidae:又稱擬毒蜥科,僅以婆羅洲的擬毒蜥為代表。
巨蜥科varanidae:包括現存體型最大的蜥蜴,但也有些小型種類,主要分佈於大洋洲,也見於非洲和亞洲熱帶地區。
蚓蜥目amphisbaeniformes:穴居的神秘的爬行動物,以前曾並入蜥蜴類,分佈於南美洲、非洲以及鄰近地區,多數無足,少數有前肢,可分為1~5科,其中1/3的種僅從單一的標本得知。
蚓蜥科amphisbaenidae:蚓蜥目最大的1科,包括蚓蜥目絶大多數成員,並可見於蚓蜥目的全部分佈區,有人將所有蚓蜥並入本科,也有人將其的部分成員單分出1~2科。
短頭蚓蜥科trogonophidae:分佈於非洲北部、東北部和中東地區的小科,身體橫截面為三角形。
雙足蚓蜥科bipedidae:分佈於墨西哥西北部,蚓蜥目唯一保留有小的前肢的成員。
蛇目serpentiformes:數量僅次於蜥蜴的爬行動物第二大類群,其分佈甚至比蜥蜴更廣泛,除了各種陸地環境外,還遍及印度-太平洋的溫暖海域。
盲蛇亞目scolecophidia:穴居的小型原始蛇類,分佈於世界各溫暖地區。
盲蛇科typhlopidae:盲蛇亞目種類最多、分佈最廣的一科,主要分佈於非洲、亞洲南部和大洋洲,少數分佈於中美洲。
異盾盲蛇科anomalepidae:分佈於中南美洲的小科,包括一些體型最小的蛇。
細盲蛇科leptotyphlopidae:分佈於美洲、非洲、阿拉伯和印度,體型比盲蛇纖細,包括一些體型最小的蛇。
原蛇亞目henophidia:大中型的原始蛇類,多分佈於熱帶地區,集中分佈在亞洲南部到大洋洲一帶,種類不多,有些類群分類爭議較大。
蟒蛇科boidae:包括現存最大的蛇類,但多數種類沒有那樣大,有後肢殘餘,分為蟒和蚺兩大類,分佈廣泛。
林蚺科tropidophiidae:分佈美洲熱帶的中型蛇類,以往歸入蟒蛇科。
島蚺科bolyeridae:僅分佈於馬斯剋林群島的中型蛇類,以往歸入蟒蛇科。
筒蛇科aniliidae:僅以南美洲的一個種為代表,中型的原始蛇類。
美洲閃鱗蛇科loxocemidae:僅以中美洲的一個種為代表,可並入筒蛇科。
倭管蛇科anomochilidae:以東南亞的兩個種為代表,有時並入筒蛇科或針尾蛇科。
管蛇科cylindrophiidae:分佈於亞洲熱帶地區,有時並入筒蛇科或針尾蛇科。
針尾蛇科uropeltidae:中型的穴居蛇類,分佈於印度南部和斯裏蘭卡。
閃鱗蛇科xenopeltidae:中型的陸棲蛇類,分佈於南亞和東南亞。
瘰鱗蛇科acrochordidae:分佈於東南亞和大洋洲的水生蛇類,皮膚鬆弛,善於遊泳。
新蛇亞目caenophidia:包括現存的全部毒蛇和大多數無毒蛇
遊蛇科colubridae:爬行動物的最大一科,包括現存2/3的蛇,世界各大洲均有分佈,且為除澳洲以外各地的主要蛇類,成員復雜,多數為無毒蛇,部分為後溝牙毒蛇,亞科很多,劃分混亂,有時有些成員被列為獨立的科。
眼鏡蛇科elapidae:前溝牙的毒蛇,分佈廣泛,在陸地和海洋均有分佈,其中在澳洲是主要蛇類,常被分成眼鏡蛇科、海蛇科和扁尾蛇科三個科。
蝰蛇科viperidae:管牙的毒蛇,分佈於澳洲以外的世界各地,常被分蝰蛇科、白頭蝰科和蝮蛇科三個科。
雙孔亞綱diapsida初竜下綱archosauria:進步的主幹爬行動物,鳥類的祖先,擁有改進的運動方式和四個室的心髒,出現於三疊紀,為中生代的統治者和最引人註目的古生物,但是中生代結束後衹有少數鰐目成員殘存下來。
槽齒目thecodontia:初竜下綱最原始的成員,僅生存於三疊紀,非常多樣化,可能是其它各類初竜,由於過於龐雜,現常槽齒類打散分成不同的類群。
翼竜目pterosauria:飛行的爬行動物,生存於三疊紀至白堊紀,有原始的喙嘴竜和進步的翼手竜兩個亞目,包括歷史上最大的飛行動物。
蜥臀目saurischia:恐竜的兩個目之一,生存於三疊紀至白堊紀,有2~3亞目,包括歷史上最大的陸地植食動物和陸地肉食動物。
鳥臀目ornithischia:恐竜的兩個目之一,生存於三疊紀至白堊紀,有5個亞目,包括一些相貌比較獨特的恐竜。
鰐形目crocodylia:水棲的初竜,生存於三疊紀至現代,包括3~4個亞目,多數於中生代結束時滅絶,現存僅真鰐亞目eusuchia的1~3個科。
鰐科crocodylidae:現代最先進,體型最大的爬行動物,主要分佈於各大洲熱帶水域,可分為長吻鰐、鰐和短吻鰐三個亞科,或升級為三個科
在網絡裏常用來比喻某人在遊戲中動作很慢或因為多方面原因導致讀取時間過慢 |
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爬行类
屬於脊椎動物亞門。它們的身體構造和生理機能比兩棲類更能適應陸地生活環境。身體已明顯分為頭、頸、軀幹、四肢和尾部。頸部較發達,可以靈活轉動,增加了捕食能力,能更充分發揮頭部眼等感覺器官的功能。骨骼發達,對於支持身體、保護內臟和增強運動能力都提供了條件。用肺呼吸,心髒由兩心耳和分隔不完全的兩心室構成,逐步嚮把動脈血和靜脈血分隔開的方向進化。大腦結構比兩棲類有了進一步發展,感覺器官也增加了復雜程度,功能增強。
在爬行動物的生殖發育過程中,卵的結構和胚胎發育也出現一些變化,卵外包着堅硬的石灰質外殼,能防止卵內水分的蒸發,同時是體內受精,擺脫了生殖發育中受精時對水的依賴;胚胎發育中出現羊膜和羊水,胚胎可以在羊水中發育,既可防止乾燥,又能避免機械損傷。
爬行動物在中生代很繁盛,幾乎遍布全球,恐竜就是當時的代表。以後由於氣候和地殼的變動,絶大多數種類滅絶。現存種類約5000多種,常見的有蜥蜴、蛇、龜、鱉、鰐魚等。
爬行綱是體被角質鱗或硬甲、在陸地繁殖的變溫羊膜動物(amniota)。是一支從古兩棲類在古生代石炭紀末期分化出來産羊膜卵的類群,它們不但繼承了兩棲動物初步登陸的特性,而且在防止體內水分蒸發,以及適應陸地生活和繁殖等方面,獲得了進一步發展。爬行類是真正的陸棲脊椎動物,同時古爬行類還是鳥、獸等更高等的恆溫羊膜動物的演化原祖,因此,本綱動物在脊椎動物進化中具有承上啓下、繼往開來的重要意義。
爬行綱在地質史的中生代曾盛極一時,種類和數量極其繁多,在中生代的末期出現衰退。現存種類衹包括鰐、龜、蜥蜴和蛇等動物。其中個體最大的是産於亞洲東南部的網蟒(pythonreticulatus),全長可達9.9m,而最小的蜥蜴為斑點圓趾虎(sphaerodactylus argus),全長卻衹有36mm。除南極地區外,分佈幾乎遍及全球而尤以南半球的種類更為繁多,能棲息於平原、山地、森林、草原、荒漠。海洋和內陸水域等各種生活環境,少數幾種蜥蜴(西藏沙蜥 phrynocephalus theobaldi、紅尾沙蜥 p. erythrurus)的最高垂直分佈點可達海拔五千多米的青藏高原寒漠地帶。
爬行動物真正脫離水環境的特點
爬行動物是體被鱗片或硬甲、在陸地繁殖的變溫羊膜動物。爬行動物由石炭紀末期的古代兩棲類進化而來,是真正適應陸棲生活的最高等的變溫脊椎動物。
爬行動物為真正脫離水環境的陸地生活(有些現代種類為水中生活,屬於次生性現象)的類群。同兩棲動物比較,需要解决以下幾個問題:
(1)陸地繁殖的問題
(2)防止體內水分蒸發(丟失)
(3)陸地長距離運動,適應輻射
解决上述問題,在身體結構方面發生的變化主要有(進步性特徵):
1.1 羊膜卵(amniotice egg)的出現
羊膜卵是早期爬行類適應陸地乾燥環境的一個必要條件。它們不再被産於水中,但不會幹掉,而且利用空氣中的氧氣供應胚胎發育。羊膜卵外包以1層保護性的卵殼,或柔韌如皮革、或為堅硬的石灰質殼,以防止卵內水分蒸發,避免機械的或細菌的傷害。卵殼表面有許多小孔,通氣性能良好,保證胚胎發育期間的氣體代謝。
羊膜卵內有大的卵黃囊(yolk sac),儲存卵黃以保證胚胎發育的營養需求。在胚胎發育至原腸期後,胚胎周圍産生嚮上突起的環狀褶皺,環繞胚胎生長,最終將胚胎包在一個具有2層膜的囊中,外層為絨毛膜(chorion),內層為羊膜(amnion)。羊膜腔(amniotic cavity)是一個充滿羊水的密閉的腔,胚胎浸於其中。這為胚胎提供了一個發育所需要的水環境。
胚胎後腸突出形成尿囊(allantois),位於羊膜和絨毛膜之間,收集胚胎代謝産生的廢物尿酸,同時尿囊膜上富於毛細血管,充當胚胎的“肺”,氧氣和二氧化碳通過多孔的卵殼在尿囊膜上進行氣體交換。
爬行類具有某種類型的交配器官,允許體內受精。體內受精顯然需要具殼卵,精子必須在封閉前進入卵子。從一對精巢出來的精子通過輸卵管輸送到交配器官,交配器官是一種泄殖勝壁的外翻物。雌性係統由一對卵巢和輸卵管組成。輸卵管腺壁分泌大型卵的蛋白質和蛋殼。
由於羊膜卵的出現,使脊椎動物完全擺脫了在個體發育中對水的依賴,從而真正適應了陸地生活,成為完全的陸生動物。
1.2 爬行類具有堅韌、乾燥、防止幹旱和身體損傷的保護性鱗片。
皮膚是由薄的表皮定期的脫皮、和發育良好的緊密真皮所組成的。真皮具色素細胞,有色細胞使許多蜥蜴類和蛇類具有顯明的各種顔色,價值昂貴的書袋和鞋就是由鰐皮蛇皮製成的皮革,對動物來說它們是不幸的,爬行類特化的鱗片多數起源於表皮,與魚類鱗片是不同源的,魚鱗是骨質的,真皮的結構。有些爬行類如鰐類,鱗片保留終身,逐漸地生長以替換磨損。而另一些爬行類,例如蛇類和蜥蜴類,在舊的鱗片下長出新的鱗片,並間隔地蛻掉舊鱗片。在蛇類蛻皮時舊的皮(表皮和鱗片)由內嚮外翻轉而蛻皮,在蜥蜴則由舊皮裂開而蛻落,通常未受損傷,正面裂開或小塊蛻落。
1.3 爬行類比兩棲類具更有效的循環係統和較高的血壓
所有爬行類的右心房,均接受由身而來的缺氧血;完全隔開的左心房接受右心室而來的含氧血液。鰐類。有二個完全隔開的心室,即二心室二心房,是最先具有四室心髒的動物,而其他爬行類具有不完全隔開的心室。即使在那些爬行類具有不完全隔開的心室,心髒內的型式也能防止流自肺部(含氧的)和身體(缺氧的)血的混合;因此,全部爬行類具有分開的二個循環係統功能。
爬行類沒有鰓循環,每側第五對動脈弓消失、第三對變成頸動脈、第四對變成體動脈弓和第六對變成腦動脈。體動脈弓一對,不同於鳥類和哺乳類的單一動脈弓。鰐類(圖1-2)缺動脈圓錐和動脈幹。靜脈血通過一對前大靜脈和單一後大靜脈運回心髒靜脈竇。具有腎門和肝門靜脈係統。血液裏包含有橢圓形、有核的血球,比兩棲類的血球小。
1.4 主要以肺呼吸
爬行類的肺比兩棲類的更發達。爬行類幾乎依靠唯一的肺交換氣體。某些水棲龜類則以咽頭膜補充呼吸。爬行類的肺部比兩棲類的有較大的呼吸面積,如同高等脊椎動物吸氣入肺,而不是象兩棲類依靠口腔肌肉吞氣人肺。爬行類已經完全放棄了大多數兩棲類十分重要的皮膚呼吸。
爬行類同其它溫血動物一樣,采用胸腹式呼吸,即胸腔有節奏地擴張和縮小,完成氣體的吸入和呼出。爬行類依靠外肋間肌肉收縮,提起肋骨,擴展胸腔,吸入空氣進入肺部;當內肋間肌肉收縮時,可牽引肋骨後降,胸腔縮小,肺部呼出氣體。
爬行類的體腔大部分是以腸係膜、韌帶和腹膜褶分隔成囊。心髒包在圍心囊內(圖2-1)。龜的肺髒位於腹腔的外邊。蜥蜴類以後肝隔膜將腹腔分成二部分,而鰐類具有一種類似隔膜,內含肌肉參與呼吸活動。
避役,肺末端問後方內臟中突出一些長的中空氣囊(暫時儲存氣體),它表示了鳥類氣囊的前驅。
胸廓為羊膜動物特有,首先出現在爬行動物中,與加強呼吸作用(胸腹式呼吸)和保護內臟器官的機能密切相關。胸廓由胸部的肋骨和胸骨組成。
1.5 腎功能加強
爬行類腎髒屬於進步的後腎類型,具有它自己的輸尿管通至外部。腎髒具有保存寶貴的水和極有效地産生少量的尿,排泄出的氮廢物是尿酸而不是尿素或氨。尿酸具有低藥溶解度,在溶液中很快沉澱,因此,許多爬行類的尿是半固體糊狀。
1.6 神經係統逐步復雜化
全部爬行類,除了沒有附肢的種類以外,均具有比兩棲類能更好地支持身體和更有效地在陸地爬行的四肢。多數恐竜僅依靠有力的後肢行走。
爬行類比兩棲類具有更發達的神經係統。雖然爬行類的腦小,按腦的其他部分大小面積而說大腦是增大了。鰐類首先具有真正的大腦皮層(新腦皮)。具有更發達的中樞神經係統聯繫,出現兩棲類所沒有的各種復雜行為。
爬行類除了神經末梢外,有12對腦神經,(兩棲類10對)。更發達的周圍神經係統使爬行類更有效地運動。
爬行類身體構造的不完善性
爬行動物由於進化歷史相對較短,在身體結構特徵方面也有一些不完善性。
2.1 爬行類大都披着防水的外骨骼以及仍有堅實、數量較多的內骨骼,增加了身體的重量,不利於快速運動。但是頭骨出現了2個新的結構:
(1)爬行類頭骨最重要的特點是顳窩(tempotal fossa)的出現在頭骨兩側、眼眶後部有l-2個孔洞,由周圍的一定骨片形成的領弓圍成,稱顳窩。顳窩是顳肌附着部位,它的出現與咀嚼肌有效地執行咀嚼功能有關,並為更加發達的咀嚼肌的收縮提供足夠的空間。顆窩的出現有以下幾種類型:
無顳窩類(anapsida):無顳窩存在。古林竜類(cotylosauria)屬於此類。傳統分類觀點認為現代龜鱉類頭骨屬無顳窩類,但有些種類出現次生性孔洞。
雙顳窩類(diapsida):頭骨每側有2個顳窩,大多數古代爬行類、大多數現代爬行類蜥蜴、蛇、鰐)和鳥類屬於此類。
合顳窩類(synapsida):頭骨每側有1個顳窩,古代獸齒類(theriodont)和由此演化出的哺乳類屬於此類。
(2)次生齶(secondary palate)出現次生齶由前頜骨、上頜骨、齶骨等骨的齶突共同形成。次生齶出現使口腔和鼻腔得以分隔,內鼻孔後移,使呼吸通道暢通,呼吸效率提高,而且當動物吞食大型食物時仍得以正常呼吸。鰐類有完整的次生跨,鼻腔和口腔完全分隔。
2.2 爬行類鈎樣齒變化不大,沒有顯出象哺乳類牙齒的分化;牙齒生在槽內(槽生齒)或融合在骨的表面(端生齒)。許多牙齒排成二行沿着上頜的前頜骨,和下頜的齒骨。龜類缺乏牙齒,僅具有角質的喙。
2.3 腺體種類少,簡單。但頰腺變化相當大。蛇類的上唇腺變成毒腺。胃呈紡錘形,內含胃腺。某些爬行類(鰐類)具有能磨碎食物的細礫和胃石。來自肝和胰的導管與短的十二指腸連接。中腸壁形成褶,但無腺體。
2.4 爬行類神經係統雖然比兩棲類較進步,但小——沒有超過體重的1%。
2.5 大多數爬行類聽覺不健全,感官貧乏。鋤鼻器(賈氏器)——唯一的感覺器官,是鼻囊的隔開部,和口腔相通;鋤鼻器在蛇類和蜥蜴類特別發達。鋤鼻器充滿嗅神經的分枝,用於口腔裏嗅知食物。在蛇類,外界氣味粘附在閃動的舌頭上,攜帶到口腔和鋤鼻器。
爬行類現生種類不多,全世界約有6300種,隸屬4目(5目,將有鱗目劃分為蜥蜴目和蛇目),我國有300多種(2-1)。多數種類以滅絶,地質史中的中生代的白堊紀(距近1.8—1.13億年期間)是爬行動物的繁盛時代,有許多類群,以恐竜為最著稱(圖 2-1),海、陸、空均有分佈,而現在空中已沒有爬行動物分佈,其空間被爬行類衍生的鳥類所占有。隨後新生代第三紀(距近7000—700萬年期間)被鳥類和獸類所替代。
爬行動物的分類識別主要依據龜甲結構(龜鱉目)或鱗片多少、排列特點(有鱗目),外部形態等。
在中生代石炭紀某種途肯兩棲類過渡到爬行類。這個過渡是羊膜卵發育的結果,使它能在陸地生存,雖認早期爬行類在冒險上陸之前,這個羊膜卵就已有了很好的發育。爬行類的飛躍適應由於它們移到各種各樣生境的結果。化石記載說明由幹係爬行類發展成為魚竜類(ichthyosaur)、蛇頸竜類(plesiosaurs)和初竜類的進出路綫。其中有的種類回到海洋。後來的輻射發展成為似哺乳類爬行類、龜類、翼竜類、鳥類、恐竜等。在這龐大的集群中,至今存活的爬行類僅有四個目(龜目、鰐目、有鱗目和喙頭目 。新西蘭的楔齒蜥(sphenodon)是代表
喙頭目(沒有列人這個係統樹)的唯一生在種。多麽急速的衰亡!
中國爬行動物種類統計表
類群
種數
小計
i.缺弓亞綱anapsida
1)龜鱉目chelonia(testudinata)
24
1.棱龜科dermochelidae
1
2.海龜科 cheloniidae
3
3.龜科testudinidae
17
4.鱉科trionychidae
3
ii.魚竜亞綱ichthyopterygia(化石)
iii.闊弓亞綱 euryapsida(化石)
iv.雙弓亞納diapsida
(2)有鱗目squamata
蜥蜴亞目 lacertilia(sauria)
111
5.壁虎科 gekkonidae
19
6.板鱗蜥科 agamidae
38
7.異蜥科 xenosauridae
8.蛇蜥科anguidae
2
9.蠕蜥科 dibamidae
1
10.巨蜥科 varanidae
1
11.蜥蜴科 lacertidae
20
12.石竜蜥科 scincidae
29
蛇亞目 ophidia
166
13.盲蛇科 typhlopidae
3
14.蟒蛇科 boidae
2
15.閃鱗蛇科xenopeltidae
2
16.遊蛇科 colubridae
122
17.眼鏡蛇科elapidae 8
8
18.海蛇科 hydrophiidae
15
19.蝰蛇科viperidae
4
20.蝮蛇科 crotalidae
10
(3)鰐目 crocodilia
21.短吻鰐科alligatoridae
1
v 單弓亞綱synapsida(化石)
1
合計
302
龜鱉目(testudines)——龜鱉類(250種)身體在背甲和腹甲合成真皮性龜板的骨質殼內;頜無齒代以角質喙,方骨不活動;椎骨和肋骨與龜甲愈合;肛孔縱裂。
麯頸龜亞目(cryptodira):麯頸龜類,頭部以彎麯頸縮人殼內。10科:
鰐龜科(chelydridae)(鰐龜(chelydra serpentina),北美,池塘,30-50cm,9—18kg,兇惡)
平胸龜科(platysternidae)(大頭龜)
龜科(fmydidae)(龜)
動胸龜科(kinosternidae)(泥龜和動胸龜)
陸龜科(testudinidae)(陸龜)
海龜科(cheloniidae)(緑海龜,360kg)
鱉科(trionychidae)(鱉)
棱皮龜科(dermochelyidae)(棱皮龜,海洋,2m,725kg )
泥龜科(dermatemydidae)(河龜)
兩爪鱉科(carettochelyoidae)(兩爪鱉)。
側頸龜亞目(pleurodia):測頸龜類。頭部以橫麯頸縮人殼內。
蛇頸龜科(chelidae)(蛇頸龜)
側頸龜科(pelomedusidae)(側頸龜)。
有鱗目(squamata)——蛇類(2,700種)、蜥蜴類(3,000種)和蚓蜥類(130種):皮膚被以表皮性角質鱗或甲,會蛻掉;齒固着於頷骨,方骨自由活動;背椎骨大都前凹;肛孔橫裂。
蜥蜴亞目(sauria)——蜥蜴類:體瘦長,大都具四肢,兩支下頜骨眼愈合;眼瞼可活動;交配器官一對。是非常多樣性的類群,包括陸棲、穴居、水棲、樹棲和飛翔種類,多數能生活在乾燥的環境中(熱帶和沙漠,行為調節體溫(相對維持穩定體溫的技能))。共劃分20科,主要的科是:
壁虎科(gekkonidae)大壁虎、多疣壁虎。
鬣鱗蜥科(iguanidae)(新世界蜥蜴類,色彩鮮豔)
鬣蜥科(agamidae)(舊世界蜥蜴類)、
避役科(chamaeleontidae)(避役)、
蜥蜴科(lacertidae)(舊世界蜥蜴類) 麗斑麻蜥、北草蜥、蛇蜥;鰐蜥、草原沙蜥
石竜子科(scincidae)(石竜子,警覺、活躍)藍尾石竜子
毒蜥科(helodermatidae)(毒蜥)短尾毒蜥
蛇蜥科(anguidae)(蛇蜥)。
蛇亞目(serpentes)(拉,serpere,爬行)——蛇類:體延長;四肢和耳孔均缺失;下頜骨前端以韌帶相連接;眼缺眼瞼,不活動,耳聾視弱(同四肢退化一樣,是屬於適應環境的次生現象);舌叉形,可伸出;齒圓錐形,生在頜骨和口腔上部。 11科,主要的科是:
盲蛇科(leptotyphlopidae(盲蛇)
蟒蛇科(boidae)(蟒)
遊蛇科(colubridae)(習見的蛇)
眼鏡蛇科(elapidae)(不活動毒牙的蛇)
蝰科(viperidae)(蝰蛇和頰窩毒蛇)。
2-2中國蛇類分科比較
蚓蜥亞目(amphisbaenia)——蚓蜥類:體延長,直徑幾乎一致;尾短:無足(另一屬具有短的前肢),有肢帶痕跡,眼隱於皮下,僅一肺。2科:
胎生蚓蜥科(trogonophidae)(胎生蚓蜥)
蚓蜥科(amphisbaenidae)(卵生蚓蜥)。
鰐目(crocodilia)四個室的心髒,椎體一般前凹,前膠一般具5趾,後肢具4趾;方骨不活動;肛孔縱裂。2科:
鰐科(crocodylidae)(鰐、鈍吻鰐和南美短吻鰐)
長吻鰐科(garialidae(恆河鰐)(25種)。
喙頭目(rhynchocephlia)椎體兩凹;方骨不活動,頂眼十分發達,易見到;肛孔橫裂,喙頭蜥即楔齒蜥(sphenodon)是唯一的現在種類(活化石)。
爬行動物的起源和適應輻射
1 爬行類的起源
根據經典的觀點,爬行類是從距今約3億年前的石炭紀的迷齒類兩棲動物演化來的。到石炭紀末期,地球上的氣候曾經發生劇變,部分地區出現了幹旱和沙漠,使原來溫暖而潮濕的氣候變為乾燥的大陸性氣候——鼕寒夏暖。植物界也隨着氣候的變化而變了,陝類植物大多數被裸子植物所代替。致使很多古代兩棲類絶滅或再次人水。而具有適應於陸生結構(如角質化發達的皮膚,完善的肺呼吸係統等)以及羊膜卵的古代爬行類則能生存並在鬥爭中不斷發展,並將兩棲類排擠到次要地位,到中生代幾乎遍布全球的各種生態環境,因而常稱中生代為爬行動物時代。
生物學家們一般認為爬行類起源於兩棲類的迷齒類,始於二億八千萬年前的二疊紀最古老爬行類的傢係屬杯竜目(cotylosauria)(圖25-1)。迷齒類和杯竜類之間的過渡。類型是一種似蜥蜴,屬半水棲動物,約0.5米長,稱為蜥螈或塞姆爾螈(seymouria),發現於得剋薩斯州(texas)二億二千萬年的地層中。蜥螈被認為是爬行動物的傢係,因為它顯示兩類群的特徵,因而出現了一個過渡類型。儘管,蜥螈具有爬行類骨骼特徵,但它更像兩棲類勝過爬行類,由於蜥螈具有證據,它有側綫係統,典型的兩棲類有一個水生幼體階段。換句話說,這是不可靠的,蜥螈生羊膜卵是真正的陸生爬行動物。而蜥螈代表一種差不多完全的過渡類型。杯竜類起源於蜥螈,或近似的類型,顯示出明顯的爬行類特徵。
2 爬行類的適應輻射
爬行類的適應輻射在三疊紀(緊接二疊紀)特別顯著,與新的生態環境的出現是一致的。在那個時代,陸地上的氣候和地質改變,比如氣候的變化,從熱到冷,造山運動和地勢橫貫形成,以及各種各樣的植物生活類型。
過去中生代是爬行動物統治的時代,不久它們突然絶滅於近白堊紀末大約六千五百至八千萬年以前。滅亡原因是什麽?因為在石炭紀時期出現許多變化。近代顯花植物亦象會攻擊的和靈巧的哺乳類一樣迅速蔓延。大體上,據我們今天所知,近代動物群和植物群因能很好地適應而生存,恐竜不能適應而死亡。它們的滅絶或是由於氣候、生態因素、過分特化和低生殖力等綜合因素影響的結果。但是,在古生物學家中繼續推測和爭論這個問題。為什麽幾種爬行類能面對哺乳類激烈的競爭而繼續生存?龜類具有保護的甲,蛇類和蜥蜴類從密林和岩石生境裏進化過來,它們在密林和岩石地方能碰上若幹四足類的競爭;還有鰐類,由於它的巨大身體、潛伏、性好攻擊和在水棲環境中極少敵人。
在中生代石炭紀某種途肯兩棲類過渡到爬行類。這個過渡是羊膜卵發育的結果,使它能在陸地生存,雖認早期爬行類在冒險上陸之前,這個羊膜卵就已有了很好的發育。爬行類的飛躍適應由於它們移到各種各樣生境的結果。化石記載說明由幹係爬行類發展成為魚竜類(ichthyosaur)、蛇頸竜類(plesiosaurs)和初竜類的進出路綫。其中有的種類回到海洋。後來的輻射發展成為似哺乳類爬行類、龜類、翼竜類、鳥類、恐竜等。在這龐大的集群中,至今存活的爬行類僅有四個目(龜目、鰐目、有鱗目和喙頭目 。新西蘭的楔齒蜥(sphenodon)是代表
喙頭目(沒有列人這個係統樹)的唯一生在種。多麽急速的衰亡!
爬行類的衰退
中生代是爬行類時代,在地球上的各種生態環境中生活着各式各樣的古爬行動物,尤以體軀巨大的恐竜,為當時地球上的一霸。它們在這1億多年的漫長歲月中,食量愈來愈大,相應的體型也愈來愈大,而生活習性和食性又都嚮着專一化的方向發展,能較優越地適應於所棲居的特定環境條件。中生代的氣候十分穩定,季節的以及緯度變化的溫差均輕微。以電子計算機模擬這種條件下的大型爬行動物體溫表明,僅依靠其自身的熱惰性(thermal inertia)就能維持較為穩定的體溫。但到了中生代末期,地球發生了強烈的地殼運動長山運動(我國的喜馬拉雅山和歐洲的阿爾卑斯山就是這個時期形成的)。由於地殼劇變導致的氣候、環境的巨大變更,使植物類型也發生了改變,被子植物出現並替代了裸子植物而居於優勢。這些都給食量大而又狹食性的古爬行類帶來嚴重的後果,加以恆溫動物、特別是哺乳動物的興起,使古爬行類在生存鬥爭中居於劣勢,導致相對突然地大量死亡和絶滅,從而結束了盛極一時的爬行類的黃金時代。
關於盛行一時的恐竜為什麽突然消失,至今仍然是生物學上一個極大的謎。在對此絶滅原因的探索中,除了上述的解釋外(環境變化),近年來還曾提出過一些假說:如白堊紀晚期太陽黑子爆發,地球上宇宙射綫大量增加,大型爬行動物吸收劑量大,致使基因突變導致死亡;可以將太陽係繞銀河係中心運行一周分為四季,每季歷時約 4 000萬至 4 500萬年,鼕夏季對地球生物不利,認為恐竜正是這種時候絶滅的;在白堊紀和第三紀界限前20萬至30萬年時,氣候乾燥,微量元素(如鋅。鉛、銅、錳、銀等)量異常,用電子顯微鏡觀察,此時的恐竜蛋,發現具病態構造,殼易碎,無法正常繁殖而造成恐竜類與一些古爬行類的逐漸絶滅,此過程延續了20萬至30萬年;體型愈長愈大的恐竜,其卵自然也趨嚮大型化,在孵化時所需熱量或積溫也高,當地球氣候變冷時,使大型卵的孵化所需的熱力或積溫不夠,從而使各種恐竜的卵均難以孵出幼體,在氣候變冷後的一個很短的時期內,全部恐竜絶滅,而衹有卵較小或卵胎生的小型爬行動物能繁衍後代而生存下來;也有人認為太陽有個伴星,其扁長的運行軌道每隔 2 600萬年靠近太陽一次,這時管星軌道會被擾亂,而引起童星撞擊地球,造成周期性集群絶滅(marextinction),爬行動物的集群絶滅正是這個原因造成的。另外還有“地球板塊的愈合”、“海平面的升降”、“地磁的逆轉”等等假說。
在衆多的假說中,近年來被廣泛接受的是巨大的行星撞擊地球的假說。人們曾發現在白堊紀和第三紀時期的地層交界處大量存在銥(iridium)的沉積物,近年來,一些學者在幾個大陸上於此交界處地層的岩石中均發現有豐富的銥元素的沉積,換言之,在地球各大陸的白堊紀與第三紀的交界處的地層中普遍含有豐富的銥元素沉積物。已知銥元素在地球上如白金一樣的稀少,在隕星上卻含量十分豐富。據此事實,一些學者推測恐竜與一些古爬行類在白堊紀的絶滅是由於大的流星撞擊地球引起的。這樣一個撞擊可能造成隕星的汽化和大量的灰塵遮天蔽日,擋住陽光,降低了光合作用甚至達到光合作用的臨界點之下,同時當沒有或衹有極少的太陽輻射能到達地球表面時則隨之溫度下降。所有這一切使緑色植物得不到陽光和所需的能量而導致死亡,從而破壞了所有的食物鏈而造成了爬行類時代的結束。對這種“行星撞擊地球”的假說,也有少數生物學家認為它與其他任何假說一樣,在回答大的絶滅問題時也存在疑問。總之,迄今還沒有能提出一種真正能令所有人信服的假說或實證,仍有待進一步探索。
爬行動物與人類的關係
1 爬行動物的益處
1.1 生態係統中的作用爬行動物為外溫動物,主要依靠吸收太陽的輻射熱來維持和提高體溫。由於新陳代謝率低,對自然界內作為熱量來源的營養物質消耗也少,它們所攝入的大部分能量都能通過同化作用而轉變為自身的生物量,其淨生産力可達到30 %~90%,遠遠超過恆溫動物。
大多數爬行動物都是雜食或肉食類,蜥蜴和蛇類通過大量捕食昆蟲及鼠類等攝入能量而有益於農牧業生産,在生態係統中充當着次級消費者的角色。據對有益係數的調查,藍尾石竜子為53.69%,石竜子為 51.6%, 蜓為 24.01%,而分佈極廣的草原沙蜥和密點麻蜥,分別達到82.14%及81.10%。許多爬行動物又是食肉獸和猛禽的食物及能量的來源之一,在生態係統能量的流轉過程中,又處於次級生産力的地位。因此,爬行動物對維持陸地生態係統的穩定性,以及為自然界提供能量貯存來說,具有不可忽視的作用。
1.2 食用
用蛇肉味美、富有營養、含脂肪 22.1%,蛋白質18%,並有多種氨基酸成分,所以是對身體有滋補和治病作用的食品。兩廣地區以眼鏡蛇,金環蛇和灰鼠蛇為原料製作生産的三蛇菜、三蛇酒、三蛇膽都是名聞道選的著名酒食。鱉甲周緣的裙邊,歷來就是臉炙人口的佳餚,並為名貴的滋補食品。海龜肉、龜蛋、鰭腳、脊肌、腹甲骨片縫間的黃脂肪等是太平洋上許多島嶼居民的喜愛美食。目前由於亂捕濫獵,已導致資源嚴重破壞,必須加以控製。
1.3工藝用
蛇皮的皮質輕薄,富有韌性,花紋美觀,不但可以製作皮革、皮帶、皮鞋、提包、錢袋等工藝品,也能用作鬍琴、手鼓、三弦的琴膜及鼓皮等民族樂器。
1.4 藥用
醫藥用我國用於入藥的蜥蜴至少有10多種,其中最負盛名的是産於廣西的大壁虎,藥名為蛤蚧,據《本草綱目》記載有補肺氣、益精血、定喘止咳、療肺痛消渴、助陽道的功能。以蜥蜴作為蛤蚧代用品的在西藏和新疆有鬣蜥,內蒙古有荒漠麻蜥,甘肅省有西域沙虎等。鱉甲和龜板、蛇肉、蛇膽、蛇蛻、蛇毒都可入藥。蛇膽可加工成蛇膽川貝液、蛇膽陳皮本、蛇膽半夏液等中成藥,治風濕關節痛、咳嗽多痰等病。蛇蛻的中藥名叫竜衣,入藥有殺蟲祛風的功能,可治療喉痹。療腫、疥癬和難産。
蛇毒研究是生物科學中極有開發前途的一個分支,我國對蛇運研究已由蛇毒血清的試製,逐步深入到有關蛇毒的生化及其綜合利用方面。目前已製成的眼鏡蛇毒註射劑具有比嗎啡更有效和更持久的鎮痛作用,對於減輕晚期轉移癌痛、三叉神經和坐骨神經痛、風濕性關節痛、脊髓病危象、帶狀瘡疹等病人的劇痛,都有明顯的效果。用蛇毒酶治療癌癥也收到了一定療效。蜂蛇蛇毒有較強的凝血性,對於機體缺乏凝血的血友病患者,可用蛇毒治療其出血性疾病的局部止血。我國學者從喚蛇蛇毒中提取的抗檢酶,在臨床已用於腦血栓、血栓閉塞性脈管炎、冠心病的治療。
1.5 其它
其他方面蛇類對地殼內部的劇烈震動、地溫升高及地面發生反復無常的傾斜運動等,具有很強的敏感性,因而可能在地震前表現出反常的行為。隨着仿生學的發展,科學家還根據毒蛇頰窩的構造及其獨特的熱測位器作用,把研究成果應用到紅外綫測位儀上,並製成具有高度精確性和能追蹤飛機、潛艇、車輛的響尾蛇導彈及火箭自導裝置等。從海龜潤遊路綫的導航機製可啓發改善航海儀器的研究。也有人認為龜類背甲符合最優結構的薄殼結構理論,在大型建築設計上有藉鑒之處。
我國的爬行動物資源豐富,有許多舉世聞名的楊子鰐和鰐蟎等特産種類,對於科學研究和國際文化交流都有重要意義。
2毒蛇的危害及蛇傷防治
2.1 毒蛇與無毒蛇的區別
在現存的蛇類中,約有近600種為毒蛇,我國産毒蛇50種左右。
蛇毒是一種復雜的蛋白質,進入人和動物體內後,能隨淋巴及血液擴散,引起中毒癥狀。前溝牙蛇類的蛇毒對人的危害較大,分別含有眼鏡蛇神經毒、a一環蛇毒神經毒和海蛇神經毒等神經毒(neurotoxin),可引起乙酰膽鹼失去作用,造成機體的神經肌節頭之間的衝動傳導受阻,短時間內導致中樞神經係統麻痹而死。管牙類的蛇毒中含有血循毒(hemotbxin),可引起傷口劇痛。水腫、漸至皮下出現紫斑,最後導致心髒衰竭死亡。
通常蛇毒的毒性強度與各種蛇毒的性質,以及毒蛇咬人時的排毒量有關。例如,眼鏡王蛇排毒量多,毒性強;竹葉青排毒量少,毒性也強;銀環蛇排毒量少,但毒性強,瞭解這些對於有效地預防被毒蛇咬傷和處理蛇傷,具有重要的積極意義。
2.2毒蛇與無毒蛇最主要的區別
毒蛇與無毒蛇最主要的區別,在於毒蛇有毒腺和毒牙,無毒蛇則無此特徵。
我國的毒蛇中,有10種屬於遊蛇科的後溝牙類,並不對人造成危害。海蛇科的毒蛇約有16種,終生生活於海域中,衹有沿海的漁民偶爾被咬的病例,其他20種毒蛇中至少又有13種十分罕見或分佈區極其狹窄。所以毒性較強、分佈較廣、數量較多和經常引起蛇傷的毒蛇,通常衹占毒蛇種類的1/5左右。長江以北廣大地區內的主要毒蛇是蝮蛇。包括四川、雲貴高原及橫斷山脈的西南地區,主要毒蛇有蝮蛇、尖吻蝮和幾種烙鐵頭。由長江中、下遊沿岸,嚮南到達南嶺山脈的華中地區,丘陵地帶有蝮蛇、眼鏡蛇及銀環蛇,而山區則有尖吻蝮和竹葉青等。南嶺山脈及其以南的華南地區,是我國蛇種甚多的區域,主要毒蛇有眼鏡蛇、銀環蛇、金環蛇、眼鏡王蛇、尖吻蝮、烙鐵頭和竹葉青等。青藏高原的主要毒蛇有眼鏡王蛇、高原蝮蛇、墨脫竹葉青、西藏竹葉青及菜花烙鐵頭等。
2.3蛇傷及其防治
毒蛇咬傷最嚴重的地區是南美、南亞和東南亞各國。據報道,世界上每年約有數十萬人被毒蛇咬傷。印度在1968年的蛇傷總人數高達30萬~40萬人,死亡的就有3萬多人。同樣,在南亞次大陸和我國也有相當數量的蛇傷病人,可見毒蛇咬傷在這些地區的危害是非常嚴重的。此外,草原牧場(特別是早春季節)的毒蛇常對畜群造成傷害,例如我國新疆伊犁地區的蝮蛇、草原蝰和阿勒泰地區的極北蝰等毒蛇,都危害人畜安全。過去因蛇害致死的馬匹,約占總死亡數的20%,數量相當可觀。近年來我國動物學工作者與當地群衆相結合,采用生態學和藥熏方法防治蛇害,取得顯著成績。
一般來說,毒蛇的行動大多比較遲緩,很少主動攻擊咬人,衹有當人們在砍柴、割草、夜行中,無意踩到或接觸蛇體時纔會發生咬傷事故。因此,蛇傷的部位通常都在下肢的腳踝以下,其次是上肢或頭、胸部。蛇類活動的最適氣溫是18℃~30℃,所以在我國長江以南地區,7~9月是蛇傷發病率最高的季節,尤其在夏季悶熱欲雨或雨後乍睛的天氣,由於蛇洞內氣壓低而濕度大,毒蛇經常出洞活動,咬人緻傷。
如果被毒蛇咬傷,在條件許可下應立即將蛇擊斃,同時將蛇帶往就醫,這對根據毒蛇的種類來采取對癥治療是極為必要的。假如確係毒蛇所咬,就會在傷處留有2個大而深的牙痕,發紅的傷口灼熱疼痛,在幾分鐘內顯著地腫脹起來,並迅速擴展腫脹範圍,同時還會發生頭暈、眼花、抽搐、昏睡等癥狀。
毒蛇咬傷的緊急局部處理原則是盡快排除毒液,延緩蛇毒的擴散,以減輕中毒癥狀。一般應立即在傷口上方2cm~10cm處用布帶紮緊,阻斷淋巴和靜脈血的回流,並每隔15~20分鐘放鬆布帶1~2分鐘,以免血液循環受阻,造成局部組織壞死,如註射抗蛇毒血清後,可解除結紮。結紮後,應用清水、????水或0.5%濃度的高錳酸鉀溶液反復衝洗傷口。此外,還可使用擴創排毒(被尖吻蝮或蝰蛇咬傷不宜采用此法)、拔火罐或口吸法等排除蛇毒。緊急處理後,要及時就近求醫治療。
我國在蛇毒分析和蛇傷防治方面的研究均已取得重大成就。目前,除運用單價及多價抗蛇毒血清和a一糜蛋白酶等特效藥物治療蛇傷外,還采用多種草藥及研製成各種蛇藥,極大地提高了毒蛇咬傷的治愈率。
爬行動物由石炭紀末期的古代兩棲類進化而來,是真正適應陸棲生活的最高等的變溫脊椎動物,並由此演化為恆溫的鳥類和哺乳類2大類動物。爬行綱動物不僅在成體結構上進一步適應陸地生活,其繁殖也脫離了水的束縛,與鳥類、哺乳類共稱為羊膜動物。爬行類分為4大類,即喙頭目、龜鱉目、有鱗目(蜥蜴和蛇類)、鰐目。
爬行動物體表被以角質鱗,皮膚缺少皮膚腺。具典型五指(趾)型四肢,指、趾端具爪。頭骨有顳窩形成,出現完整或不完整的次生齶。薦椎和頸椎數目增多,胸廓出現。完全以肺呼吸,血液仍為不完全雙循環,但心室已出現不完全分隔。大腦開始出現新腦皮,腦神經為12對。鼓膜下陷形成外耳道。排泄物以尿酸為主。體內受精,産具有鈣質或革質殼包裹的羊膜卵(發育中出現3種胚膜,即羊膜、絨毛膜、尿囊膜)。仍為變溫動物。
恐竜是變溫動物還是恆溫動物?
傳統的觀點認為,根據恐竜的生理特徵應是變溫動物。近年來的一些研究認為恐竜具有較高的新陳代謝率;具有類似哺乳動物的活動能力較高的骨組織;對食物的需求量較大,有可能是恆溫動物。1994年報道說,美國的科學家對霸王竜(tyronnosauna)骨骼化石結構進行分析,發現其體溫相對穩定。對劍竜(stegofaurus)背部的骨板的研究也表明,板中有豐富的血管分佈,可能具有調節溫度的功能。在2000年288捲《science》雜志上報道了一隻6600萬年前的恐竜化石的心髒,其解剖與鰐類和其他爬行類相比更接近鳥類和哺乳類。專傢認為這衹恐竜的新陳代謝更接近恆溫動物,這為“恐竜是恆溫動物”的觀點提供了一個新的證據
恐竜為什麽絶滅?
統治地球1.5億年之久的恐竜最後消失在白堊紀末期,未能進入新生代。對於恐竜絶滅有許多理論和觀點。常見的解釋是白堊紀末期地球上的強烈造山運動使氣候劇烈變化,導致恐竜處於難以適應的境地而絶滅。在80年代,物理學家在白堊紀和第三紀岩層中發現了超正常含量的銥,它來自外部空間,可能是那時某一小行星撞擊地球,造成大量塵埃以及大火而導致恐竜絶滅。這顆小行星墜落在靠近墨西哥尤卡坦半島的地方,巨大碰撞把隕星嚮西拋出5 400英裏,落在太平洋中部的洋底。1998年 11月 18日有報道,美國地質學家發現一塊來自6000萬年前撞擊地球的那顆小行星的碎片,更加肯定了這一推論。但另有人認為銥的含量增加是由於長時期火山噴發引起的。1992年報道了一種觀點,認為由於微量元素的污染並積纍於恐竜體內而影響到恐竜的生殖係統,産出具有薄而脫的卵殼的卵,降低了孵化率,最終使恐竜絶滅。恐竜絶滅過程持續了20一30萬年。
無論是什麽原因,恐竜現在已經絶滅了,但它們仍在以某種方式存在着。許多生物學家認為鳥類是在侏羅紀起源於一些小型的雙足行走的獸腳類恐竜。從這一意義上來講,恐竜的子孫們仍然存在於地球上。
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爬行動物真正脫離水環境的特點 Reptiles out of the water environment is characterized by real |
爬行動物是體被鱗片或硬甲、在陸地繁殖的變溫羊膜動物。爬行動物由石炭紀末期的古代兩棲類進化而來,是真正適應陸棲生活的最高等的變溫脊椎動物。
爬行動物為真正脫離水環境的陸地生活(有些現代種類為水中生活,屬於次生性現象)的類群。同兩棲動物比較,需要解决以下幾個問題:
(1)陸地繁殖的問題
(2)防止體內水分蒸發(丟失)
(3)陸地長距離運動,適應輻射
解决上述問題,在身體結構方面發生的變化主要有(進步性特徵):
1.1 羊膜卵(amniotice egg)的出現
羊膜卵是早期爬行類適應陸地乾燥環境的一個必要條件。它們不再被産於水中,但不會幹掉,而且利用空氣中的氧氣供應胚胎發育。羊膜卵外包以1層保護性的卵殼,或柔韌如皮革、或為堅硬的石灰質殼,以防止卵內水分蒸發,避免機械的或細菌的傷害。卵殼表面有許多小孔,通氣性能良好,保證胚胎發育期間的氣體代謝。
羊膜卵內有大的卵黃囊(yolk sac),儲存卵黃以保證胚胎發育的營養需求。在胚胎發育至原腸期後,胚胎周圍産生嚮上突起的環狀褶皺,環繞胚胎生長,最終將胚胎包在一個具有2層膜的囊中,外層為絨毛膜(chorion),內層為羊膜(amnion)。羊膜腔(amniotic cavity)是一個充滿羊水的密閉的腔,胚胎浸於其中。這為胚胎提供了一個發育所需要的水環境。
胚胎後腸突出形成尿囊(allantois),位於羊膜和絨毛膜之間,收集胚胎代謝産生的廢物尿酸,同時尿囊膜上富於毛細血管,充當胚胎的“肺”,氧氣和二氧化碳通過多孔的卵殼在尿囊膜上進行氣體交換。
爬行類具有某種類型的交配器官,允許體內受精。體內受精顯然需要具殼卵,精子必須在封閉前進入卵子。從一對精巢出來的精子通過輸卵管輸送到交配器官,交配器官是一種泄殖勝壁的外翻物。雌性係統由一對卵巢和輸卵管組成。輸卵管腺壁分泌大型卵的蛋白質和蛋殼。
由於羊膜卵的出現,使脊椎動物完全擺脫了在個體發育中對水的依賴,從而真正適應了陸地生活,成為完全的陸生動物。
1.2 爬行類具有堅韌、乾燥、防止幹旱和身體損傷的保護性鱗片。
皮膚是由薄的表皮定期的脫皮、和發育良好的緊密真皮所組成的。真皮具色素細胞,有色細胞使許多蜥蜴類和蛇類具有顯明的各種顔色,價值昂貴的書袋和鞋就是由鰐皮蛇皮製成的皮革,對動物來說它們是不幸的,爬行類特化的鱗片多數起源於表皮,與魚類鱗片是不同源的,魚鱗是骨質的,真皮的結構。有些爬行類如鰐類,鱗片保留終身,逐漸地生長以替換磨損。而另一些爬行類,例如蛇類和蜥蜴類,在舊的鱗片下長出新的鱗片,並間隔地蛻掉舊鱗片。在蛇類蛻皮時舊的皮(表皮和鱗片)由內嚮外翻轉而蛻皮,在蜥蜴則由舊皮裂開而蛻落,通常未受損傷,正面裂開或小塊蛻落。
1.3 爬行類比兩棲類具更有效的循環係統和較高的血壓
所有爬行類的右心房,均接受由身而來的缺氧血;完全隔開的左心房接受右心室而來的含氧血液。鰐類。有二個完全隔開的心室,即二心室二心房,是最先具有四室心髒的動物,而其他爬行類具有不完全隔開的心室。即使在那些爬行類具有不完全隔開的心室,心髒內的型式也能防止流自肺部(含氧的)和身體(缺氧的)血的混合;因此,全部爬行類具有分開的二個循環係統功能。
爬行類沒有鰓循環,每側第五對動脈弓消失、第三對變成頸動脈、第四對變成體動脈弓和第六對變成腦動脈。體動脈弓一對,不同於鳥類和哺乳類的單一動脈弓。鰐類(圖1-2)缺動脈圓錐和動脈幹。靜脈血通過一對前大靜脈和單一後大靜脈運回心髒靜脈竇。具有腎門和肝門靜脈係統。血液裏包含有橢圓形、有核的血球,比兩棲類的血球小。
1.4 主要以肺呼吸
爬行類的肺比兩棲類的更發達。爬行類幾乎依靠唯一的肺交換氣體。某些水棲龜類則以咽頭膜補充呼吸。爬行類的肺部比兩棲類的有較大的呼吸面積,如同高等脊椎動物吸氣入肺,而不是象兩棲類依靠口腔肌肉吞氣人肺。爬行類已經完全放棄了大多數兩棲類十分重要的皮膚呼吸。
爬行類同其它溫血動物一樣,采用胸腹式呼吸,即胸腔有節奏地擴張和縮小,完成氣體的吸入和呼出。爬行類依靠外肋間肌肉收縮,提起肋骨,擴展胸腔,吸入空氣進入肺部;當內肋間肌肉收縮時,可牽引肋骨後降,胸腔縮小,肺部呼出氣體。
爬行類的體腔大部分是以腸係膜、韌帶和腹膜褶分隔成囊。心髒包在圍心囊內(圖2-1)。龜的肺髒位於腹腔的外邊。蜥蜴類以後肝隔膜將腹腔分成二部分,而鰐類具有一種類似隔膜,內含肌肉參與呼吸活動。
避役,肺末端問後方內臟中突出一些長的中空氣囊(暫時儲存氣體),它表示了鳥類氣囊的前驅。
胸廓為羊膜動物特有,首先出現在爬行動物中,與加強呼吸作用(胸腹式呼吸)和保護內臟器官的機能密切相關。胸廓由胸部的肋骨和胸骨組成。
1.5 腎功能加強
爬行類腎髒屬於進步的後腎類型,具有它自己的輸尿管通至外部。腎髒具有保存寶貴的水和極有效地産生少量的尿,排泄出的氮廢物是尿酸而不是尿素或氨。尿酸具有低藥溶解度,在溶液中很快沉澱,因此,許多爬行類的尿是半固體糊狀。
1.6 神經係統逐步復雜化
全部爬行類,除了沒有附肢的種類以外,均具有比兩棲類能更好地支持身體和更有效地在陸地爬行的四肢。多數恐竜僅依靠有力的後肢行走。
爬行類比兩棲類具有更發達的神經係統。雖然爬行類的腦小,按腦的其他部分大小面積而說大腦是增大了。鰐類首先具有真正的大腦皮層(新腦皮)。具有更發達的中樞神經係統聯繫,出現兩棲類所沒有的各種復雜行為。
爬行類除了神經末梢外,有12對腦神經,(兩棲類10對)。更發達的周圍神經係統使爬行類更有效地運動。 |
爬行類身體構造的不完善性 Reptiles, the incomplete nature of the body structure |
爬行動物由於進化歷史相對較短,在身體結構特徵方面也有一些不完善性。
2.1 爬行類大都披着防水的外骨骼以及仍有堅實、數量較多的內骨骼,增加了身體的重量,不利於快速運動。但是頭骨出現了2個新的結構:
(1)爬行類頭骨最重要的特點是顳窩(tempotal fossa)的出現在頭骨兩側、眼眶後部有l-2個孔洞,由周圍的一定骨片形成的領弓圍成,稱顳窩。顳窩是顳肌附着部位,它的出現與咀嚼肌有效地執行咀嚼功能有關,並為更加發達的咀嚼肌的收縮提供足夠的空間。顆窩的出現有以下幾種類型:
無顳窩類(Anapsida):無顳窩存在。古林竜類(Cotylosauria)屬於此類。傳統分類觀點認為現代龜鱉類頭骨屬無顳窩類,但有些種類出現次生性孔洞。
雙顳窩類(Diapsida):頭骨每側有2個顳窩,大多數古代爬行類、大多數現代爬行類蜥蜴、蛇、鰐)和鳥類屬於此類。
合顳窩類(Synapsida):頭骨每側有1個顳窩,古代獸齒類(Theriodont)和由此演化出的哺乳類屬於此類。
(2)次生齶(secondary palate)出現 次生齶由前頜骨、上頜骨、齶骨等骨的齶突共同形成。次生齶出現使口腔和鼻腔得以分隔,內鼻孔後移,使呼吸通道暢通,呼吸效率提高,而且當動物吞食大型食物時仍得以正常呼吸。鰐類有完整的次生跨,鼻腔和口腔完全分隔。
2.2 爬行類鈎樣齒變化不大,沒有顯出象哺乳類牙齒的分化;牙齒生在槽內(槽生齒)或融合在骨的表面(端生齒)。許多牙齒排成二行沿着上頜的前頜骨,和下頜的齒骨。龜類缺乏牙齒,僅具有角質的喙。
2.3 腺體種類少,簡單。但頰腺變化相當大。蛇類的上唇腺變成毒腺。胃呈紡錘形,內含胃腺。某些爬行類(鰐類)具有能磨碎食物的細礫和胃石。來自肝和胰的導管與短的十二指腸連接。中腸壁形成褶,但無腺體。
2.4 爬行類神經係統雖然比兩棲類較進步,但小——沒有超過體重的1%。
2.5 大多數爬行類聽覺不健全,感官貧乏。鋤鼻器(賈氏器)——唯一的感覺器官,是鼻囊的隔開部,和口腔相通;鋤鼻器在蛇類和蜥蜴類特別發達。鋤鼻器充滿嗅神經的分枝,用於口腔裏嗅知食物。在蛇類,外界氣味粘附在閃動的舌頭上,攜帶到口腔和鋤鼻器。
爬行類現生種類不多,全世界約有6300種,隸屬4目(5目,將有鱗目劃分為蜥蜴目和蛇目),我國有300多種(2-1)。多數種類以滅絶,地質史中的中生代的白堊紀(距近1.8—1.13億年期間)是爬行動物的繁盛時代,有許多類群,以恐竜為最著稱(圖 2-1),海、陸、空均有分佈,而現在空中已沒有爬行動物分佈,其空間被爬行類衍生的鳥類所占有。隨後新生代第三紀(距近7000—700萬年期間)被鳥類和獸類所替代。
爬行動物的分類識別主要依據龜甲結構(龜鱉目)或鱗片多少、排列特點(有鱗目),外部形態等。
在中生代石炭紀某種途肯兩棲類過渡到爬行類。這個過渡是羊膜卵發育的結果,使它能在陸地生存,雖認早期爬行類在冒險上陸之前,這個羊膜卵就已有了很好的發育。爬行類的飛躍適應由於它們移到各種各樣生境的結果。化石記載說明由幹係爬行類發展成為魚竜類(ichthyosaur)、蛇頸竜類(plesiosaurs)和初竜類的進出路綫。其中有的種類回到海洋。後來的輻射發展成為似哺乳類爬行類、龜類、翼竜類、鳥類、恐竜等。在這龐大的集群中,至今存活的爬行類僅有四個目(龜目、鰐目、有鱗目和喙頭目 。新西蘭的楔齒蜥(Sphenodon)是代表
喙頭目(沒有列人這個係統樹)的唯一生在種。多麽急速的衰亡! |
中國爬行動物種類統計表 Statistics of China reptile species |
類 群
種數
小計
I.缺弓亞綱Anapsida
1)龜鱉目Chelonia(Testudinata)
24
1.棱龜科Dermochelidae
1
2.海龜科 Cheloniidae
3
3.龜科Testudinidae
17
4.鱉科Trionychidae
3
II.魚竜亞綱Ichthyopterygia(化石)
III.闊弓亞綱 Euryapsida(化石)
IV.雙弓亞納Diapsida
(2)有鱗目 Squamata
蜥蜴亞目 Lacertilia(Sauria)
111
5.壁虎科 Gekkonidae
19
6.板鱗蜥科 Agamidae
38
7.異蜥科 Xenosauridae
8.蛇蜥科Anguidae
2
9.蠕蜥科 Dibamidae
1
10.巨蜥科 Varanidae
1
11.蜥蜴科 Lacertidae
20
12.石竜蜥科 Scincidae
29
蛇亞目 Ophidia
166
13.盲蛇科 Typhlopidae
3
14.蟒蛇科 Boidae
2
15.閃鱗蛇科Xenopeltidae
2
16.遊蛇科 Colubridae
122
17.眼鏡蛇科Elapidae 8
8
18.海蛇科 Hydrophiidae
15
19.蝰蛇科Viperidae
4
20.蝮蛇科 Crotalidae
10
(3)鰐目 Crocodilia
21.短吻鰐科Alligatoridae
1
V 單弓亞綱Synapsida(化石)
1
合計
302
龜鱉目(Testudines)——龜鱉類(250種)身體在背甲和腹甲合成真皮性龜板的骨質殼內;頜無齒代以角質喙,方骨不活動;椎骨和肋骨與龜甲愈合;肛孔縱裂。
麯頸龜亞目(Cryptodira):麯頸龜類,頭部以彎麯頸縮人殼內。10科:
鰐龜科(Chelydridae)(鰐龜(Chelydra serpentina),北美,池塘,30-50cm,9—18kg,兇惡)
平胸龜科(Platysternidae)(大頭龜)
龜科(Fmydidae)(龜)
動胸龜科(Kinosternidae)(泥龜和動胸龜)
陸龜科(Testudinidae)(陸龜)
海龜科(Cheloniidae)(緑海龜,360kg)
鱉科(Trionychidae)(鱉)
棱皮龜科(Dermochelyidae)(棱皮龜,海洋,2m,725kg )
泥龜科(Dermatemydidae)(河龜)
兩爪鱉科(Carettochelyoidae)(兩爪鱉)。
側頸龜亞目(Pleurodia):測頸龜類。頭部以橫麯頸縮人殼內。
蛇頸龜科(Chelidae)(蛇頸龜)
側頸龜科(Pelomedusidae)(側頸龜)。
有鱗目(Squamata)——蛇類(2,700種)、蜥蜴類(3,000種)和蚓蜥類(130種):皮膚被以表皮性角質鱗或甲,會蛻掉;齒固着於頷骨,方骨自由活動;背椎骨大都前凹;肛孔橫裂。
蜥蜴亞目(Sauria)——蜥蜴類:體瘦長,大都具四肢,兩支下頜骨眼愈合;眼瞼可活動;交配器官一對。是非常多樣性的類群,包括陸棲、穴居、水棲、樹棲和飛翔種類,多數能生活在乾燥的環境中(熱帶和沙漠,行為調節體溫(相對維持穩定體溫的技能))。共劃分20科,主要的科是:
壁虎科(Gekkonidae)大壁虎、多疣壁虎。
鬣鱗蜥科(Iguanidae)(新世界蜥蜴類,色彩鮮豔)
鬣蜥科(Agamidae)(舊世界蜥蜴類)、
避役科(Chamaeleontidae)(避役)、
蜥蜴科(Lacertidae)(舊世界蜥蜴類) 麗斑麻蜥、北草蜥、蛇蜥;鰐蜥、草原沙蜥
石竜子科(Scincidae)(石竜子,警覺、活躍)藍尾石竜子
毒蜥科(Helodermatidae)(毒蜥)短尾毒蜥
蛇蜥科(Anguidae)(蛇蜥)。
蛇亞目(serpentes)(拉,serpere,爬行)——蛇類:體延長;四肢和耳孔均缺失;下頜骨前端以韌帶相連接;眼缺眼瞼,不活動,耳聾視弱(同四肢退化一樣,是屬於適應環境的次生現象);舌叉形,可伸出;齒圓錐形,生在頜骨和口腔上部。 11科,主要的科是:
盲蛇科(Leptotyphlopidae(盲蛇)
蟒蛇科(Boidae)(蟒)
遊蛇科(Colubridae)(習見的蛇)
眼鏡蛇科(Elapidae)(不活動毒牙的蛇)
蝰科(Viperidae)(蝰蛇和頰窩毒蛇)。
2-2 中國蛇類分科比較
蚓蜥亞目(Amphisbaenia)——蚓蜥類:體延長,直徑幾乎一致;尾短:無足(另一屬具有短的前肢),有肢帶痕跡,眼隱於皮下,僅一肺。2科:
胎生蚓蜥科(Trogonophidae)(胎生蚓蜥)
蚓蜥科(Amphisbaenidae)(卵生蚓蜥)。
鰐目(Crocodilia)四個室的心髒,椎體一般前凹,前膠一般具5趾,後肢具4趾;方骨不活動;肛孔縱裂。2科:
鰐科(Crocodylidae)(鰐、鈍吻鰐和南美短吻鰐)
長吻鰐科(Garialidae(恆河鰐)(25種)。
喙頭目(Rhynchocephlia)椎體兩凹;方骨不活動,頂眼十分發達,易見到;肛孔橫裂,喙頭蜥即楔齒蜥(Sphenodon)是唯一的現在種類(活化石)。 |
爬行動物的起源和適應輻射 The origin of reptiles and adaptive radiation |
1 爬行類的起源
根據經典的觀點,爬行類是從距今約3億年前的石炭紀的迷齒類兩棲動物演化來的。到石炭紀末期,地球上的氣候曾經發生劇變,部分地區出現了幹旱和沙漠,使原來溫暖而潮濕的氣候變為乾燥的大陸性氣候——鼕寒夏暖。植物界也隨着氣候的變化而變了,陝類植物大多數被裸子植物所代替。致使很多古代兩棲類絶滅或再次人水。而具有適應於陸生結構(如角質化發達的皮膚,完善的肺呼吸係統等)以及羊膜卵的古代爬行類則能生存並在鬥爭中不斷發展,並將兩棲類排擠到次要地位,到中生代幾乎遍布全球的各種生態環境,因而常稱中生代為爬行動物時代。
生物學家們一般認為爬行類起源於兩棲類的迷齒類,始於二億八千萬年前的二疊紀最古老爬行類的傢係屬杯竜目(Cotylosauria)(圖25-1)。迷齒類和杯竜類之間的過渡。類型是一種似蜥蜴,屬半水棲動物,約0.5米長,稱為蜥螈或塞姆爾螈(Seymouria),發現於得剋薩斯州(Texas)二億二千萬年的地層中。蜥螈被認為是爬行動物的傢係,因為它顯示兩類群的特徵,因而出現了一個過渡類型。儘管,蜥螈具有爬行類骨骼特徵,但它更像兩棲類勝過爬行類,由於蜥螈具有證據,它有側綫係統,典型的兩棲類有一個水生幼體階段。換句話說,這是不可靠的,蜥螈生羊膜卵是真正的陸生爬行動物。而蜥螈代表一種差不多完全的過渡類型。杯竜類起源於蜥螈,或近似的類型,顯示出明顯的爬行類特徵。
2 爬行類的適應輻射
爬行類的適應輻射在三疊紀(緊接二疊紀)特別顯著,與新的生態環境的出現是一致的。在那個時代,陸地上的氣候和地質改變,比如氣候的變化,從熱到冷,造山運動和地勢橫貫形成,以及各種各樣的植物生活類型。
過去中生代是爬行動物統治的時代,不久它們突然絶滅於近白堊紀末大約六千五百至八千萬年以前。滅亡原因是什麽?因為在石炭紀時期出現許多變化。近代顯花植物亦象會攻擊的和靈巧的哺乳類一樣迅速蔓延。大體上,據我們今天所知,近代動物群和植物群因能很好地適應而生存,恐竜不能適應而死亡。它們的滅絶或是由於氣候、生態因素、過分特化和低生殖力等綜合因素影響的結果。但是,在古生物學家中繼續推測和爭論這個問題。為什麽幾種爬行類能面對哺乳類激烈的競爭而繼續生存?龜類具有保護的甲,蛇類和蜥蜴類從密林和岩石生境裏進化過來,它們在密林和岩石地方能碰上若幹四足類的競爭;還有鰐類,由於它的巨大身體、潛伏、性好攻擊和在水棲環境中極少敵人。
在中生代石炭紀某種途肯兩棲類過渡到爬行類。這個過渡是羊膜卵發育的結果,使它能在陸地生存,雖認早期爬行類在冒險上陸之前,這個羊膜卵就已有了很好的發育。爬行類的飛躍適應由於它們移到各種各樣生境的結果。化石記載說明由幹係爬行類發展成為魚竜類(ichthyosaur)、蛇頸竜類(plesiosaurs)和初竜類的進出路綫。其中有的種類回到海洋。後來的輻射發展成為似哺乳類爬行類、龜類、翼竜類、鳥類、恐竜等。在這龐大的集群中,至今存活的爬行類僅有四個目(龜目、鰐目、有鱗目和喙頭目 。新西蘭的楔齒蜥(Sphenodon)是代表
喙頭目(沒有列人這個係統樹)的唯一生在種。多麽急速的衰亡! |
爬行類的衰退 The decline of reptiles |
中生代是爬行類時代,在地球上的各種生態環境中生活着各式各樣的古爬行動物,尤以體軀巨大的恐竜,為當時地球上的一霸。它們在這1億多年的漫長歲月中,食量愈來愈大,相應的體型也愈來愈大,而生活習性和食性又都嚮着專一化的方向發展,能較優越地適應於所棲居的特定環境條件。中生代的氣候十分穩定,季節的以及緯度變化的溫差均輕微。以電子計算機模擬這種條件下的大型爬行動物體溫表明,僅依靠其自身的熱惰性(thermal inertia)就能維持較為穩定的體溫。但到了中生代末期,地球發生了強烈的地殼運動長山運動(我國的喜馬拉雅山和歐洲的阿爾卑斯山就是這個時期形成的)。由於地殼劇變導致的氣候、環境的巨大變更,使植物類型也發生了改變,被子植物出現並替代了裸子植物而居於優勢。這些都給食量大而又狹食性的古爬行類帶來嚴重的後果,加以恆溫動物、特別是哺乳動物的興起,使古爬行類在生存鬥爭中居於劣勢,導致相對突然地大量死亡和絶滅,從而結束了盛極一時的爬行類的黃金時代。
關於盛行一時的恐竜為什麽突然消失,至今仍然是生物學上一個極大的謎。在對此絶滅原因的探索中,除了上述的解釋外(環境變化),近年來還曾提出過一些假說:如白堊紀晚期太陽黑子爆發,地球上宇宙射綫大量增加,大型爬行動物吸收劑量大,致使基因突變導致死亡;可以將太陽係繞銀河係中心運行一周分為四季,每季歷時約 4 000萬至 4 500萬年,鼕夏季對地球生物不利,認為恐竜正是這種時候絶滅的;在白堊紀和第三紀界限前20萬至30萬年時,氣候乾燥,微量元素(如鋅。鉛、銅、錳、銀等)量異常,用電子顯微鏡觀察,此時的恐竜蛋,發現具病態構造,殼易碎,無法正常繁殖而造成恐竜類與一些古爬行類的逐漸絶滅,此過程延續了20萬至30萬年;體型愈長愈大的恐竜,其卵自然也趨嚮大型化,在孵化時所需熱量或積溫也高,當地球氣候變冷時,使大型卵的孵化所需的熱力或積溫不夠,從而使各種恐竜的卵均難以孵出幼體,在氣候變冷後的一個很短的時期內,全部恐竜絶滅,而衹有卵較小或卵胎生的小型爬行動物能繁衍後代而生存下來;也有人認為太陽有個伴星,其扁長的運行軌道每隔 2 600萬年靠近太陽一次,這時管星軌道會被擾亂,而引起童星撞擊地球,造成周期性集群絶滅(marextinction),爬行動物的集群絶滅正是這個原因造成的。另外還有“地球板塊的愈合”、“海平面的升降”、“地磁的逆轉”等等假說。
在衆多的假說中,近年來被廣泛接受的是巨大的行星撞擊地球的假說。人們曾發現在白堊紀和第三紀時期的地層交界處大量存在銥(iridium)的沉積物,近年來,一些學者在幾個大陸上於此交界處地層的岩石中均發現有豐富的銥元素的沉積,換言之,在地球各大陸的白堊紀與第三紀的交界處的地層中普遍含有豐富的銥元素沉積物。已知銥元素在地球上如白金一樣的稀少,在隕星上卻含量十分豐富。據此事實,一些學者推測恐竜與一些古爬行類在白堊紀的絶滅是由於大的流星撞擊地球引起的。這樣一個撞擊可能造成隕星的汽化和大量的灰塵遮天蔽日,擋住陽光,降低了光合作用甚至達到光合作用的臨界點之下,同時當沒有或衹有極少的太陽輻射能到達地球表面時則隨之溫度下降。所有這一切使緑色植物得不到陽光和所需的能量而導致死亡,從而破壞了所有的食物鏈而造成了爬行類時代的結束。對這種“行星撞擊地球”的假說,也有少數生物學家認為它與其他任何假說一樣,在回答大的絶滅問題時也存在疑問。總之,迄今還沒有能提出一種真正能令所有人信服的假說或實證,仍有待進一步探索。 |
爬行動物與人類的關係 Reptiles and human relations |
1 爬行動物的益處
1.1 生態係統中的作用 爬行動物為外溫動物,主要依靠吸收太陽的輻射熱來維持和提高體溫。由於新陳代謝率低,對自然界內作為熱量來源的營養物質消耗也少,它們所攝入的大部分能量都能通過同化作用而轉變為自身的生物量,其淨生産力可達到30 %~90%,遠遠超過恆溫動物。
大多數爬行動物都是雜食或肉食類,蜥蜴和蛇類通過大量捕食昆蟲及鼠類等攝入能量而有益於農牧業生産,在生態係統中充當着次級消費者的角色。據對有益係數的調查,藍尾石竜子為53.69%,石竜子為 51.6%, 蜓為 24.01%,而分佈極廣的草原沙蜥和密點麻蜥,分別達到82.14%及81.10%。許多爬行動物又是食肉獸和猛禽的食物及能量的來源之一,在生態係統能量的流轉過程中,又處於次級生産力的地位。因此,爬行動物對維持陸地生態係統的穩定性,以及為自然界提供能量貯存來說,具有不可忽視的作用。
1.2 食用
用蛇肉味美、富有營養、含脂肪 22.1%,蛋白質18%,並有多種氨基酸成分,所以是對身體有滋補和治病作用的食品。兩廣地區以眼鏡蛇,金環蛇和灰鼠蛇為原料製作生産的三蛇菜、三蛇酒、三蛇膽都是名聞道選的著名酒食。鱉甲周緣的裙邊,歷來就是臉炙人口的佳餚,並為名貴的滋補食品。海龜肉、龜蛋、鰭腳、脊肌、腹甲骨片縫間的黃脂肪等是太平洋上許多島嶼居民的喜愛美食。目前由於亂捕濫獵,已導致資源嚴重破壞,必須加以控製。
1.3工藝用
蛇皮的皮質輕薄,富有韌性,花紋美觀,不但可以製作皮革、皮帶、皮鞋、提包、錢袋等工藝品,也能用作鬍琴、手鼓、三弦的琴膜及鼓皮等民族樂器。
1.4 藥用
醫藥用我國用於入藥的蜥蜴至少有10多種,其中最負盛名的是産於廣西的大壁虎,藥名為蛤蚧,據《本草綱目》記載有補肺氣、益精血、定喘止咳、療肺痛消渴、助陽道的功能。以蜥蜴作為蛤蚧代用品的在西藏和新疆有鬣蜥,內蒙古有荒漠麻蜥,甘肅省有西域沙虎等。鱉甲和龜板、蛇肉、蛇膽、蛇蛻、蛇毒都可入藥。蛇膽可加工成蛇膽川貝液、蛇膽陳皮本、蛇膽半夏液等中成藥,治風濕關節痛、咳嗽多痰等病。蛇蛻的中藥名叫竜衣,入藥有殺蟲祛風的功能,可治療喉痹。療腫、疥癬和難産。
蛇毒研究是生物科學中極有開發前途的一個分支,我國對蛇運研究已由蛇毒血清的試製,逐步深入到有關蛇毒的生化及其綜合利用方面。目前已製成的眼鏡蛇毒註射劑具有比嗎啡更有效和更持久的鎮痛作用,對於減輕晚期轉移癌痛、三叉神經和坐骨神經痛、風濕性關節痛、脊髓病危象、帶狀瘡疹等病人的劇痛,都有明顯的效果。用蛇毒酶治療癌癥也收到了一定療效。蜂蛇蛇毒有較強的凝血性,對於機體缺乏凝血的血友病患者,可用蛇毒治療其出血性疾病的局部止血。我國學者從喚蛇蛇毒中提取的抗檢酶,在臨床已用於腦血栓、血栓閉塞性脈管炎、冠心病的治療。
1.5 其它
其他方面蛇類對地殼內部的劇烈震動、地溫升高及地面發生反復無常的傾斜運動等,具有很強的敏感性,因而可能在地震前表現出反常的行為。隨着仿生學的發展,科學家還根據毒蛇頰窩的構造及其獨特的熱測位器作用,把研究成果應用到紅外綫測位儀上,並製成具有高度精確性和能追蹤飛機、潛艇、車輛的響尾蛇導彈及火箭自導裝置等。從海龜潤遊路綫的導航機製可啓發改善航海儀器的研究。也有人認為龜類背甲符合最優結構的薄殼結構理論,在大型建築設計上有藉鑒之處。
我國的爬行動物資源豐富,有許多舉世聞名的楊子鰐和鰐蟎等特産種類,對於科學研究和國際文化交流都有重要意義。
2 毒蛇的危害及蛇傷防治
2.1 毒蛇與無毒蛇的區別
在現存的蛇類中,約有近600種為毒蛇,我國産毒蛇50種左右。
蛇毒是一種復雜的蛋白質,進入人和動物體內後,能隨淋巴及血液擴散,引起中毒癥狀。前溝牙蛇類的蛇毒對人的危害較大,分別含有眼鏡蛇神經毒、a一環蛇毒神經毒和海蛇神經毒等神經毒(neurotoxin),可引起乙酰膽鹼失去作用,造成機體的神經肌節頭之間的衝動傳導受阻,短時間內導致中樞神經係統麻痹而死。管牙類的蛇毒中含有血循毒(hemotbxin),可引起傷口劇痛。水腫、漸至皮下出現紫斑,最後導致心髒衰竭死亡。
通常蛇毒的毒性強度與各種蛇毒的性質,以及毒蛇咬人時的排毒量有關。例如,眼鏡王蛇排毒量多,毒性強;竹葉青排毒量少,毒性也強;銀環蛇排毒量少,但毒性強,瞭解這些對於有效地預防被毒蛇咬傷和處理蛇傷,具有重要的積極意義。
2.2毒蛇與無毒蛇最主要的區別
毒蛇與無毒蛇最主要的區別,在於毒蛇有毒腺和毒牙,無毒蛇則無此特徵。
我國的毒蛇中,有10種屬於遊蛇科的後溝牙類,並不對人造成危害。海蛇科的毒蛇約有16種,終生生活於海域中,衹有沿海的漁民偶爾被咬的病例,其他20種毒蛇中至少又有13種十分罕見或分佈區極其狹窄。所以毒性較強、分佈較廣、數量較多和經常引起蛇傷的毒蛇,通常衹占毒蛇種類的1/5左右。長江以北廣大地區內的主要毒蛇是蝮蛇。包括四川、雲貴高原及橫斷山脈的西南地區,主要毒蛇有蝮蛇、尖吻蝮和幾種烙鐵頭。由長江中、下遊沿岸,嚮南到達南嶺山脈的華中地區,丘陵地帶有蝮蛇、眼鏡蛇及銀環蛇,而山區則有尖吻蝮和竹葉青等。南嶺山脈及其以南的華南地區,是我國蛇種甚多的區域,主要毒蛇有眼鏡蛇、銀環蛇、金環蛇、眼鏡王蛇、尖吻蝮、烙鐵頭和竹葉青等。青藏高原的主要毒蛇有眼鏡王蛇、高原蝮蛇、墨脫竹葉青、西藏竹葉青及菜花烙鐵頭等。
2.3蛇傷及其防治
毒蛇咬傷最嚴重的地區是南美、南亞和東南亞各國。據報道,世界上每年約有數十萬人被毒蛇咬傷。印度在1968年的蛇傷總人數高達30萬~40萬人,死亡的就有3萬多人。同樣,在南亞次大陸和我國也有相當數量的蛇傷病人,可見毒蛇咬傷在這些地區的危害是非常嚴重的。此外,草原牧場(特別是早春季節)的毒蛇常對畜群造成傷害,例如我國新疆伊犁地區的蝮蛇、草原蝰和阿勒泰地區的極北蝰等毒蛇,都危害人畜安全。過去因蛇害致死的馬匹,約占總死亡數的20%,數量相當可觀。近年來我國動物學工作者與當地群衆相結合,采用生態學和藥熏方法防治蛇害,取得顯著成績。
一般來說,毒蛇的行動大多比較遲緩,很少主動攻擊咬人,衹有當人們在砍柴、割草、夜行中,無意踩到或接觸蛇體時纔會發生咬傷事故。因此,蛇傷的部位通常都在下肢的腳踝以下,其次是上肢或頭、胸部。蛇類活動的最適氣溫是18℃~30℃,所以在我國長江以南地區,7~9月是蛇傷發病率最高的季節,尤其在夏季悶熱欲雨或雨後乍睛的天氣,由於蛇洞內氣壓低而濕度大,毒蛇經常出洞活動,咬人緻傷。
如果被毒蛇咬傷,在條件許可下應立即將蛇擊斃,同時將蛇帶往就醫,這對根據毒蛇的種類來采取對癥治療是極為必要的。假如確係毒蛇所咬,就會在傷處留有2個大而深的牙痕,發紅的傷口灼熱疼痛,在幾分鐘內顯著地腫脹起來,並迅速擴展腫脹範圍,同時還會發生頭暈、眼花、抽搐、昏睡等癥狀。
毒蛇咬傷的緊急局部處理原則是盡快排除毒液,延緩蛇毒的擴散,以減輕中毒癥狀。一般應立即在傷口上方2cm~10cm處用布帶紮緊,阻斷淋巴和靜脈血的回流,並每隔15~20分鐘放鬆布帶1~2分鐘,以免血液循環受阻,造成局部組織壞死,如註射抗蛇毒血清後,可解除結紮。結紮後,應用清水、????水或0.5%濃度的高錳酸鉀溶液反復衝洗傷口。此外,還可使用擴創排毒(被尖吻蝮或蝰蛇咬傷不宜采用此法)、拔火罐或口吸法等排除蛇毒。緊急處理後,要及時就近求醫治療。
我國在蛇毒分析和蛇傷防治方面的研究均已取得重大成就。目前,除運用單價及多價抗蛇毒血清和a一糜蛋白酶等特效藥物治療蛇傷外,還采用多種草藥及研製成各種蛇藥,極大地提高了毒蛇咬傷的治愈率。
爬行動物由石炭紀末期的古代兩棲類進化而來,是真正適應陸棲生活的最高等的變溫脊椎動物,並由此演化為恆溫的鳥類和哺乳類2大類動物。爬行綱動物不僅在成體結構上進一步適應陸地生活,其繁殖也脫離了水的束縛,與鳥類、哺乳類共稱為羊膜動物。爬行類分為4大類,即喙頭目、龜鱉目、有鱗目(蜥蜴和蛇類)、鰐目。
爬行動物體表被以角質鱗,皮膚缺少皮膚腺。具典型五指(趾)型四肢,指、趾端具爪。頭骨有顳窩形成,出現完整或不完整的次生齶。薦椎和頸椎數目增多,胸廓出現。完全以肺呼吸,血液仍為不完全雙循環,但心室已出現不完全分隔。大腦開始出現新腦皮,腦神經為12對。鼓膜下陷形成外耳道。排泄物以尿酸為主。體內受精,産具有鈣質或革質殼包裹的羊膜卵(發育中出現3種胚膜,即羊膜、絨毛膜、尿囊膜)。仍為變溫動物。 |
恐竜相關問題 Dinosaur-related issues |
恐竜是變溫動物還是恆溫動物?
傳統的觀點認為,根據恐竜的生理特徵應是變溫動物。近年來的一些研究認為恐竜具有較高的新陳代謝率;具有類似哺乳動物的活動能力較高的骨組織;對食物的需求量較大,有可能是恆溫動物。1994年報道說,美國的科學家對霸王竜(Tyronnosauna)骨骼化石結構進行分析,發現其體溫相對穩定。對劍竜(Stegofaurus)背部的骨板的研究也表明,板中有豐富的血管分佈,可能具有調節溫度的功能。在2000年288捲《SCience》雜志上報道了一隻6600萬年前的恐竜化石的心髒,其解剖與鰐類和其他爬行類相比更接近鳥類和哺乳類。專傢認為這衹恐竜的新陳代謝更接近恆溫動物,這為“恐竜是恆溫動物”的觀點提供了一個新的證據
恐竜為什麽絶滅?
統治地球1.5億年之久的恐竜最後消失在白堊紀末期,未能進入新生代。對於恐竜絶滅有許多理論和觀點。常見的解釋是白堊紀末期地球上的強烈造山運動使氣候劇烈變化,導致恐竜處於難以適應的境地而絶滅。在80年代,物理學家在白堊紀和第三紀岩層中發現了超正常含量的銥,它來自外部空間,可能是那時某一小行星撞擊地球,造成大量塵埃以及大火而導致恐竜絶滅。這顆小行星墜落在靠近墨西哥尤卡坦半島的地方,巨大碰撞把隕星嚮西拋出5 400英裏,落在太平洋中部的洋底。1998年 11月 18日有報道,美國地質學家發現一塊來自6000萬年前撞擊地球的那顆小行星的碎片,更加肯定了這一推論。但另有人認為銥的含量增加是由於長時期火山噴發引起的。1992年報道了一種觀點,認為由於微量元素的污染並積纍於恐竜體內而影響到恐竜的生殖係統,産出具有薄而脫的卵殼的卵,降低了孵化率,最終使恐竜絶滅。恐竜絶滅過程持續了20一30萬年。
無論是什麽原因,恐竜現在已經絶滅了,但它們仍在以某種方式存在着。許多生物學家認為鳥類是在侏羅紀起源於一些小型的雙足行走的獸腳類恐竜。從這一意義上來講,恐竜的子孫們仍然存在於地球上。
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