楊柳目(Salicales)
雙子葉植物綱(木蘭綱)
本目僅楊柳科1科,形態特徵同科。
楊柳科 (Salicaceae)
顯花植物的一目。僅楊柳科(Salicaceae)一科,兩屬︰楊屬(Populus,約30)和柳屬(Salix,約320)。多數種廣布北半球寒溫帶,衹有少數種分佈至熱帶和亞熱帶。在所處生境中常占優勢,楊樹有時形成大片森林。兩屬均為環極分佈。楊屬的分佈範圍從近北極圈的亞北極樹綫嚮南,在北美洲至墨西哥北部和下加利福尼亞,在舊大陸至北非和喜馬拉雅山脈南坡、歐洲都有分佈。柳屬在北溫帶有4個分佈中心︰白令海周圍地區、中歐、喜馬拉雅地區、北美太平洋區,此外在菲律賓、馬達加斯加、南美(南至智利)有局限性分佈。喜潮濕的生境,如河灘、河岸或河漫地,沙質土至黏土均能生長,地下水位於地表下數呎的土壤中生長最快。常與樺、榿木等混生作為下木。一般喜光和不耐陰,故楊屬一些種常成為先鋒植物生長於因采伐、火災、風倒或其他重大災害造成的無樹地段。蒴果成熟後釋出多細小具柔毛的種子,種子飄飛很遠,在自然條件下常1或2天即迅速萌發,幼苗生長快,幾年內就可達生殖成熱。在鼕季無葉的地上部分需要維持一定濕度,有效率高的保水機製,莖上有木栓細胞,鼕芽有芽鱗(變態的葉),其上常覆以香膏狀樹脂質。凍原或山頂的矮灌叢則緊伏地面,避免乾燥或風吹來的冰晶的為害。有些楊樹莖皮中含較多緑色素,在落葉季節可行光合作用,因此能適應分佈區內比較寒冷和生長季短的特點,故在常緑針葉樹分佈地帶也能繁茂生長。多種楊、柳再生能力很強,可從根部大量萌生根出條。有些種小枝易脫落,並從其上産生不定根,進行營養繁殖。
木本。單葉互生,有托葉。花單性,雌雄異株,稀同株,柔荑花序,常先葉開放,每花托有1 膜質苞片;無花被,具有由花被退化而來的花盤或蜜腺;雄蕊2至多數;花粉有2種類型:無萌發孔,外壁薄,具模糊的顆粒狀雕紋的楊屬和花粉具3至2(擬孔)溝,外壁具顯著網狀雕紋的柳屬類型;子房由2心皮結合而成,有2--4個側膜胎座,具多數直立的倒生胚珠。蒴果,2--4 瓣裂。種子細小,由珠柄長出多數柔毛,無胚乳,胚直生。染色體:X=l9、22。本科有3屬、約620多種,主産北溫帶,中國産3屬,320餘種,全國分佈。
本目植物均為木本、喬木或灌木。木材甚為特化,與原始的木蘭目(Magnoliales)植物及楊柳目的熱帶近緣植物大不相同。單葉,葉緣鋸齒狀,有托葉,蠃旋狀排列,入鼕脫落。花小而簡化,單性,雌雄異株,穗狀花序(柳屬)或葇荑花序(楊屬)。雄花有一(柳屬)至多數(楊屬)雄蕊及退化的雌蕊。雌花有一雌蕊而無退化的雄蕊。柱頭2,2或3∼4心皮,子房上位,一室,楊屬雄花的雄蕊50∼60枚,貼生於一個杯狀花盤(變態的花被)的外壁上,一種熱帶柳屬植物也有杯狀花盤。柳屬多數種雌雄花均無杯狀花盤而具産生花蜜的腺體,雄蕊1枚。楊屬的雌花也具杯狀花盤,著生於雌蕊下面。楊屬為風媒花,花粉粒表面紋飾喪失。柳屬為蟲媒傳粉,其花粉有紋飾,主要的傳粉媒介為地蜂屬(Andrena)以及其他蜂、蝶及蠅類。一些種是合點受精(花粉管從胚珠基部而非珠孔進入胚中)。蒴果,壁稍呈革質,成熟後裂成數瓣(瓣數同心皮數)。種子多數,細小,基部具柔毛,無胚乳、胚直生。
本目缺乏化石證據以表明其進化起源。柳屬和楊屬在白堊紀就已生長於歐洲和北美。楊柳目植物無草本種,木材特化;花單性而簡化,這是進化的特徵,但其祖先及近親不詳。或認為本目與檉柳科(Tamaricaceae)或大風子科(Flacourtiaceae)有親緣關係,或謂與石竹目(Caryophyllales)或罌粟目(Papaverales)近緣,或謂通過金縷梅目(Hamamelidales)與樺木目-山毛櫸目(Betulales-Fagales)復合體有親緣關係,但證據均不足。但可肯定,楊柳目不能與其他具葇荑花序的植物組合成人為的所謂「葇荑花序植物」(Amentiferae)。
本目最主要經濟價值是材用。北美的大齒楊(P. grandidentata)及歐洲山楊(P. tremula)的木材可製高級紙漿,歐洲山楊的木材主要用製火柴及火柴盒。多種柳條的枝在北半球用以編籃筐。英國人用白柳天藍色變種(S. alba var. caerulea)的木材製板球棍,美洲的黑柳(Salix nigra)用製木炭,用於黑色火藥製造。因黑柳木材輕,易彎麯而不斷裂,故可製假肢、木履等。民間用柳樹皮為退熱藥,1827年分離出水楊甙,1838年製備出具止痛退熱作用的水楊酸,阿斯匹靈即其衍生物。楊、柳廣泛用作蔭蔽樹及風景樹,垂柳(S. babylonica)以及鑽天楊(P. nigra var. italia)等是歐美常見的行道樹。北半球的原始民族於饑荒時期曾用楊樹內層樹皮代糧,楊的幼嫩枝條等地上部分為鹿所喜食。楊亦為海狸的食料,許多狩獵鳥類以楊和柳的芽為重要食物來源,柳類灌叢又為它們提供棲息場所。 |