目录 情报(information) Intelligence (information) 中文名称( chinese)→ 暴龙
其它中文名称( chinese[other])→ ...
拉丁文学名( name)→ tyrannosaurus
发音( pronounced)→ tye-ran-uh-sawr-us
含义( meaning)→ 属名:残暴的蜥蜴
种名:君王
目( order )→ saurischia 蜥臀目
亚目( suborder)→ theropoda 兽脚亚目
类( infraorder)→ neotheropoda 新兽脚类
tetanurae 坚尾龙类
avetheropoda 鸟兽脚类
coelurosauria 虚骨龙类
maniraptorifromes 手盗龙形类
tyrannosauroidea 暴龙 超科
科( family)→ tyrannosauridae 暴龙 科
亚科( subfamily)→ tyrannosaurinae 暴龙 亚科
族( tribe)→ tyrannosaurini 暴龙 族
属( genus)→ tyrannosaurus 暴龙
模式种( type species)→ t. rex 霸王龙
其它种( other species)→ ...
错误归属种( misassigned species)→ t. amplus= aublysodon amplus
t. bataar= 特暴龙 t. bataar
t. efremovi= 特暴龙 t.efremovi
t. gigantus= t. rex
t. imperiosus= t. rex
t. lancensis= t. rex
t. lancinator=特暴龙 t.bataar
t. lanpingensis= 特暴龙 t.lanpingensis
t. luanchuanensis= 栾川特暴龙
t. megagracilis= t. rex
t. novojilovi= 特暴龙 t.bataar
t. stanwinstonorum= t. rex
t. torosus= daspletosaurus torosus
t. turpanensis= 特暴龙 t.bataar
时代( period)→ 白垩纪晚期 late maastrichtian
分布( found in)→ 加拿大艾伯塔省 美国新墨西哥州 蒙大纳州 科罗拉多州 怀俄明州等
发现地层( stratum)→ ...
食性( diet)→ 肉食
典型体长( length)→ 全长15米 高约6 米
推测体重( mass)→ 6.5-7吨
发现者( discoverer)→ 布朗(barnum brown) 1902
命名者( first described)→ 享利·奥斯本(osborn), 1905 简介(brief introduction) Introduction (brief introduction) 在下面的介绍中,您也许觉得奇怪,为什么我们不用这种动物的全名。像暴龙 这个例子,虽然较多人知道它叫做霸王龙,我们则叫它做暴龙 。我们有两个理由这样做。第一,对于某些系列中的动物而言,已有足够的证据来辨识其属别,但却无法辨别其属别中的种别。第二,这样可使名称较不会令人觉得混淆。虽然每个人都对霸王龙这个名称很熟悉,但赋予所有动物其全名是不恰当的。
[a]1902年barnum brown在蒙大拿州[美国]发现了第一具暴龙 化石。暴龙 有个大脑袋。暴龙 的前肢短小,每只手有两个手指;后腿大而有力,每只脚有三个脚趾。每个手指和每个脚趾都带有爪子。暴龙 有条又细又硬,带个尖的尾巴。它一共有60颗牙,每颗牙长9英寸,都很锋利。当有一颗牙掉了时,会有颗新牙长出来。暴龙 走路时用两条腿,它能跑的很快,每小时的速度可达30英里。它的视觉和嗅觉都很好。暴龙 的脑袋很大,它是只聪明的恐龙。它独自居住,有时也和另一只暴龙 生活在一起。我们不清楚它们是否照顾自己的孩子。
暴龙 可能是有纪录以来生活在地球上最大型食肉类恐龙之一。它是食肉类最晚的一支,它具有六十个锯齿状边缘的利牙,有些达18厘米长。它具有硕大的上下颚;仅仅头颅长达1.3米,它或许能够吃下一整个人──假若那时候周围真有人类存在的话。暴龙 站起身高超过两层楼高,一口可以吞下一头牛,奇怪的是暴龙 前脚非常矮小,和人手臂差不了多少,因此有些科学家认为暴龙 无法捕食,只能吃死尸。暴龙 庞然大物,整个身体好像是专为袭击其他恐龙而设计的;头长而窄,两颊肌肉发达,颈部短粗,身躯结实。后肢强健粗壮,尾巴不算太长,可以向后挺直以平衡身体,张开大口,有长约15厘米的利齿……只是前肢细小得不成比例,而且只有两只较弱的手指。曾经有人认为暴龙 是笨重迟缓的动物,但是最新的研究认为暴龙 奔跑起来时速可达40公里以上,果真如此的话,恐怕没有什么猎物可逃过它的追杀了。
[c]化石记录几乎没有提供任何关于暴龙 求偶的证据,因此我们只能根据现今类似动物的行为去想像其求偶画面。暴龙 是一种大型的肉食动物,它比任何它的猎物都来得大。因此,它可以单独撂倒它的猎物并且极可能过着独居的生活。(和其他暴龙 一起活动是有缺点的,因为这样会减少猎物的数量。)我们在现今的大型肉食动物像是熊和猎豹也可以发现类似的现象。另一方面,尽管公恐龙四处流浪,寻找配偶,而母恐龙则有清楚的领域。
下一个问题是流浪的公恐龙如何吸引母恐龙呢?公暴龙 用食物来追求母暴龙 。在动物的求偶过程中,这些当作食物的礼物,或者可称为「爱情筹码」是很重要的。这有时候起因于当母恐龙将要筑巢孵蛋的情形之下。她需要吃饱以维持最佳状态来产卵。公恐龙也可证明它对於获得食物很在行。在这个例子中有着一个附带的因素:母暴龙 的体型比公暴龙 大,所以公暴龙 因为避免被母暴龙 当作食物吃掉而乐于使母暴龙 维持在吃饱和高兴的状态。
实际由公暴龙 供应的食物是三角龙的尸体。由于三角龙是当时常见的食草性恐龙,人们总是乐于假设暴龙 是以它们做为食物的。这要归功于一些聪明的研究,使得它不再是一个假设了。我们已经证实了三角龙是暴龙 的食物。在蒙大拿州洛基山博物馆的葛瑞格-爱力克森博士在调查一只三角龙的髋骨时发现上面布满了齿痕。显然这些大型肉食动物是以三角龙为食物。为了找出是何种肉食动物,爱力克森博士将牙科用的油灰填入其中一个较深的咬痕之中,结果产生的模型显然与暴龙 的牙齿相同。这结果更可显示它们实际的吃食方式,它们并不小心翼翼地将肉从骨头上剥下,而是用力地咬穿肉和骨头,然后将大肉块扯下。
在科学家的想象中,交配行为在尸体的周围持续了一会儿。(柯莫多巨蜥喜欢在食物周围交配。)但是最后母恐龙会凶猛地强迫公恐龙离开。个体之间的打斗是暴龙 的一项明显特性。它们的头骨和骨骼更或多或少有可怕的伤口和咬痕。并且我们知道在许多的例子之中显示这并不是因它们的尸体在死后被翻搅所致。我们有关于愈合的证据(例如长出的新骨头),这些证据证明伤口是在动物还活着的时候造成的。
事实上,许多的这些伤害是位于头部的齿痕,这也显示出暴龙 行为另外的关键元素。它们的头部是其主要武器。如果我们将暴龙 的身体形状与其它的肉食性恐龙相比较,明显地我们将立刻发现,暴龙 的手臂远比其他恐龙短、牙齿远比其他恐龙大、下颚更强状。因为暴龙 的手臂是如此的短,当它们咬伤其它动物时,它们的手臂只能当做爪钩来使用。在古生物学界之中有一个争论是暴龙 是否真的是一种积极的掠食者。著名的古生物学家杰克·荷姆对此抱持反对的态度,他认为暴龙 只不过是一种吃食腐肉的动物而已。我们已经在这里看到许多提出的观点,暴龙 的条件绝不只是一种吃食腐肉的动物而已,然而,像现在许多的肉食动物一样,它们有时也会吃吃腐肉。
像是熊、印度豹和美洲豹等的单独行动的肉食动物之中,都是母亲担任照顾幼子的工作。但是暴龙 是否会照顾它们的幼龙呢?有证据显示出某些恐龙的确会照顾其后代,但是对于暴龙 ,我们只能做推测。现今和它们最接近的近亲是掠食性鸟类和鳄鱼,这些动物都会照顾后代到一定程度。不像哺乳类动物会照顾它们的幼仔一段长时间,恐龙们只照顾它们宝宝的初生时期。对于像是猫头鹰的掠食性鸟类,幼鸟之间有许多的竞争:手足之间会互相残杀或是父母会偏爱最强壮的幼鸟。我们则将这种行为延伸到暴龙 身上。
1902年,美国一位恐龙化石采集家巴纳姆·布朗在美国蒙大拿州的黑尔溪发现了一具巨型的肉食性动物骨骼,当时他是美国国家历史博物馆的工作人员。之后的两个夏天,他相继从坚硬的砂岩中挖掘骨架。由于骨头相当沉重,于是他制造了一种用马匹拖拉的专用雪橇,这才把骨头运到附近的公路。——他所发现的是第一具霸王龙的骨骸!
1910年,巴纳姆·布朗率领的考察队在加拿大艾伯塔省境内的红鹿河峡谷开始了大规模的采集。他利用木制的大木筏,即河上划艇作为流动营地来寻找化石,并进行发掘。这种木筏也是运输化石的工具,因为用马车运输会损伤化石。布朗在那里找到了保护得极为完好的戟龙、盔龙和尖角龙等骨架化石和一些恐龙皮肤化石。
在纽约博物馆中,布朗的老板奥斯本迫不及待的把他命名为暴龙 的动物公诸于世,在安装骨架的同时,布朗和奥斯本以模型重塑暴龙 生前的风采,但是他们无法把重达两吨的骨头组合成他们心目中的形象——“灵巧如鸟的巨兽”,他们只好将他组合成直立而迟钝的模样,我们现在认为并不正确,其实这个错误维持了50年以上。 暴龙 ,学名tyrannosaurs rex的意思是暴君蜥蜴,肉食性恐龙中出现最晚,也是最大型,最孔武有力的品种。暴龙 可能是地球上有史以来最大的陆生肉食动物,六千五百万年前灭绝, 结束在白垩纪。暴龙 的头部非常的巨大(长约1.2米)。强而有力的颚部上长有锯齿边缘的牙齿,庞大粗壮却像鸟类的两脚上,指头长有强力爪子。和粗壮的脚比较起来,暴龙 的手臂小得与头骨的反比,比人类的手要短,根据古生物学家认为,这可能由于暴龙 只用口捕腊,前肢绝少使用,因而渐渐变短变小,也因此演变成由后肢站立,前肢退化及后肢成为武器,因而演化成这种奇异的身体结构,暴龙 虽然身躯庞大,骨骼却是空心的,而且头颅中有一些大而中空的洞,因而使得体重减轻,便于行走和捕腊。体长十四米,体高约五点五米,体重达七吨,暴龙 的尾巴长又粗,看来是一个强而有力的攻防武器,大概常以后肢及尾巴为重心,因此推测后肢和尾部份肌肉相当结实,破坏力比龙卷风还强大!
一般来说,学者们相信暴龙 是肉食性恐龙中最为残暴的恐龙,它出现的时间已经是恐龙时代的晚期,距离现在大约六千五百万年。暴龙 的身体高达十四米,体重大约十吨,它的后脚十分粗大强壮,甚至能各自撑起一只具大的现生象。从暴龙 的化石发现, 它的每颗牙齿大小不一,有的牙齿长度,比人类的手掌还要长,有的小如人类尾指一节,牙齿由尖顶到基部,都有斜旋锯齿,其凶猛程度可见一斑,颚部强大惊人,是数十头湾鳄颚颔力量的总和,暴龙 的头是所有恐龙中最大又最有力的,这种可怕的肉食性动物会用长着军刀般利齿的巨颚,狠狠地一口咬死猎物,接着扭转强壮的颈部,将嘴中的肉块撕扯下来。张开的血盆大口更是吓人,里面生着二排向内弯曲的锐利牙齿,每颗有二三十厘米长,一旦被咬住,即使是身上有着坚韧骨质甲胄的大型草食性恐龙也会承受不住。 暴龙的生活环境 Tyrannosaurus living environment 在白垩纪初期出现的开花植物,在暴龙 生活的时期主宰着世界的生态系统,90%的叶片化石都是在北达科塔州发现的,在收集的3万多个叶片化石中,有90%的化石是属于宽叶植物。
现在,在暴龙 发现地的附近,仍然有暴龙 时代的针叶植物如落叶松和它的亲缘植物,当时的景物和佛罗里达州或乔治亚州南部相类似,这个区域有些小树,高约30~15米,树干直径不到0.3米。暴龙 生活的时代,现代的各科植物都已经出现了。所以暴龙 生活的环境并没有想象的奇特。 暴龙如何进化? Tyrannosaurus how evolution? 暴龙 的最早的祖先来自三叠纪晚期的始盗龙(eoraptor),它身长只有0.9米,还不到1米,体重只有5到7公斤。始盗龙的的下颌中部没有一些素食恐龙那种额外的连接装置。而是在下颚的中间,有一个能够让下颚弯曲的活动关节,当双颚咬住东西的时候便会紧紧钳住猎物,而暴龙 就有这种下颚!
它还有一些有趣的地方,比如始盗龙具有5个“手指”,而后来出现的食肉恐龙的“手指”数则趋于减少,到了最后出现的暴龙 等大型食肉恐龙只剩下两个“手指”了。再如,始盗龙的腰部只有三块脊椎骨支持着它那小巧的腰带,而后来的恐龙越变越大时,支持腰带的腰部脊椎骨的数目就增加了。
那么暴龙 是如何从狗一般大小演化为长13米的巨兽?数十年来,古生物学家一直认为暴龙 是其他巨型捕食者的后裔,例如跃龙/异特龙(allosaurus),它是最大,更多牙齿的恐龙的最后一代,这就是超级肉食恐龙的假设,似乎是理所当然的,但这并不正确。
跃龙 (allosaurus fragilis)为侏罗纪最大型的肉食性恐龙。体长约11米,估计体重1.5~2吨, 为行动矫捷的凶猛捕猎者,狩猎时可能会跃进扑击猎物, 故名。推测它会潜伏在植物丛中发动突击, 强壮的前肢上长有3个指爪,为重要的武器,一般以中型至大型草食性恐龙为食物,无疑是侏罗纪恐龙最强的天敌,但到了白垩纪中期,跃龙突然消失在地球上, 取而代之的是自然历史上最强的陆上捕猎动物——暴龙 (tyrannosaurus)。
最近几年发现的暴龙 和肉食恐龙有很多现异之处,就拿它的脚为例子,它那突出的第三趾是很多白垩纪末期恐龙的特征,但它们都是小恐龙,它们并不是我们熟知的大型肉食恐龙,如似鸵龙。暴龙 其实是小型肉食动物,但后来演化成极为巨大的体型,它们和其他大型肉食恐龙并没有任何关联,从解剖学分析可以轻易的辨认出那些恐龙与暴龙 没有关系。
但是要追踪出暴龙 的进化历程就甚为困难——化石纪录中有一大段空白,接着暴龙 的第一位巨型祖先就突然出现了,直到最近,在加拿大艾伯塔省海拔1300米的山区发现了新的线索,这里有一段保存完好的史前海滨,线索烙印在此地已经有好几百万年了,加拿大恐龙足迹最多的地方是阿伯塔省一处叫‘大仓’的煤矿,那里发现了甲龙等恐龙的足迹,他们通过巨大的崖面,这里一度是滨海的泥地,这个地点之所以重要是在于它的年代有一亿年之久,但附近却没有发现同时期的骨骸化石,所以专家们猜测,这时恐龙迁徙的时候留下的,在这些足迹里面并没有暴龙 的,但是根据这些细长的足迹来判断,他们一定是某种巨型恐龙留下的,这也许是暴龙 的祖先。
这种龙是暴龙 演化过程中一个转折点,与当时其他小型捕食恐龙不同,它是利用双颚来杀死猎物,而不是使用前肢。这种适应性变化造成暴龙 的兴起和它独特的外形,暴龙 最早来源于独身龙(alectrosaurus),独身龙体型细长,前肢也很长。演化至阿尔贝塔龙(albertosaurus)时,它的头变得更大,前肢变得更短,阿尔贝塔龙和暴龙 类似,但细看各个特征的时候会发现它比暴龙 更为原始。
到底谁是暴龙 最近的亲戚?古生物学家认为有两种可能:
北美洲的恶暴龙 (daspletosaurus),暴龙 在眼睛上方有一块大骨突,而在蒙大拿发现的恶暴龙 化石,这个骨突就比较不突出,在早期的恶暴龙 身上甚至更小。
亚洲的特暴龙 (tarbosaurus),特暴龙 原本称为暴龙 ,但事实上它们有很多现异处,例如连接头部的后脑干部分。 暴龙 :掠食抑或腐食? Tyrannosaurus: predator or a scavenger? 在古生物学界之中有一个争论是暴龙 是否真的是一种积极的掠食者。
积极的掠食者的论据:暴龙 的听觉很特殊,应该说在头颅上的位置很特殊,以至能收集到特定方向的声音,它耳朵的外观与其它恐龙相差不大,但其内部结构却有很大的改变。如此一来,暴龙 能听到的音域就更广,也许能听到其他恐龙难以听到的低频率音波。推测暴龙 可能以发出低音的恐龙(大部分的鸭嘴龙类)为猎物。
还有,暴龙 的双颚是足以胜任狩猎工作的,像其他捕食动物一样,它的牙齿也是向后弯曲,牙尖朝着口部中央,这意味着,猎物在口中挣扎的时候,也只能向喉咙的方向逃跑。而且,它的牙齿有很深的牙根,这使牙齿结实而不易于折断,更可以咬穿骨头,这也是暴龙 下颚这么深的原因——牙齿的三分之二以上其实是埋在牙龈里。而且,细腻的锯齿围绕着牙齿的前后两面,他们的作用像小钩,锯齿刺穿肌肉时,钩子能钩住肉的纤维,将其置于锯齿间,锯齿间有利刃的齿缘足以撕裂纤维。
吃食腐肉的论据:积极的掠食者的视觉系统应该是最发达的,可是暴龙 不是如此,相反,它的嗅觉最发达,而嗅觉发达,毫无疑问的是食腐的必备条件。还有,暴龙 的体积巨大,这有利于赶走那些蜂拥而来的狩猎动物。 暴龙如何行动? Tyrannosaurus how to act? 暴龙 是最大的肉食恐龙之一,以前,人们认为暴龙 能够奔跑如飞,就像它们在电影里追上急驶的汽车那样,时速可能高达72公里,很少有猎物能够逃脱其利爪。但在2月28日出版的英国《自然》杂志上,一个美国研究小组公布了他们关于暴龙 运动的研究成果,认为暴龙 的生理结构决定了它们不能奔跑,只能以每小时18到40公里左右的速度行走。
研究人员使用计算机模拟不同动物的运动,通过腿的长度、运动姿态等参数估算动物奔跑所需腿部肌肉的最小重量。计算表明,动物的体重越大,它依靠两足奔跑所需的腿部肌肉占体重的比例也越大。一只普通的鸡,腿部肌肉只需要达到体重的17%左右。但一头体重6吨的暴龙 ,如果它能够奔跑,那么它腿部肌肉的重量将超过身体总重量的80%。而现存的陆地脊椎动物的腿部肌肉一般不会达到身体重量的50%。
为了对比,研究者还计算出,一只暴龙 大小的鸡如果要奔跑,其腿部肌肉将占全身重量的99%——这几乎是不可能的。研究者的结论是,暴龙 运动的速度很可能不超过每小时40公里。如果你被一头暴龙 盯上,跑得足够快的话,还是有可能逃脱的。
长期以来,科学家就暴龙 是捕食者还是腐食者这一问题存在着争议。有专家提出,这一最新的研究成果有可能说明暴龙 依靠腐食为生,因为暴龙 奔跑的速度较慢,它的前臂力量较弱,不足以进行狩猎活动。但也有人认为,暴龙 应该仍然能够捕获到行动较为迟缓的草食动物。 中国暴龙发掘情况 Tyrannosaurus explore the situation in China 在吐鲁番盆地里,由中国科学院古脊椎动物所在1964-1966年,发掘到许多的恐龙化石。其中就有一种大型的肉食类恐龙——特暴龙 。
吐鲁番盆地是一个小型的山间盆地,位居天山山脉的东南面,吸取天山之水。正北方,博格达山崛起海平面5446米。在盆地中央是艾丁湖,低于海平面156米,聚集众水流。在吐鲁番盆地的北翼,出露极好的中生代晚期与古新世的地层,构成了东西走向的山脉——火焰山,名字源起于在日落照射紫红色岩层,形成像火焰一般的壮观景色。火焰山东西100公里,南北10公里宽,是由中生代晚期与新生代最早期的“鄯善群”岩层构成。这个地层包含了红、灰、绿黄色彩缤纷的泥质砂岩、页岩、砂岩。最底层砾岩原来以为是第三纪沉积的,在1964年,于这岩层中发掘到恐龙与蛋化石后,这部份被归于白垩纪,而重新命名为苏巴什组。这套岩层厚达163到215米,是由红棕色砂岩、泥岩和底层砾岩构成。
特暴龙 是一种大型的肉食类恐龙,挖掘到的标本总计有五颗牙齿与一件不完整的髋骨。它是属于暴龙 科。在白垩纪晚期的亚洲地区,特暴龙 是一种普遍存在的种属。
1972年,在河南省峦川县嵩坪村的秋扒组地层中,发掘到五颗大型牙齿,恐龙权威董枝明在1979年命名为峦川暴龙 (霸王龙)。暴龙 类是在地史所有动物中,最庞大凶猛的食肉类动物,秋扒组岩石是分布在潭头盆地峦川县一带的白垩纪晚期地层,是由紫红色的砂泥岩构成,最底部含有砖红色的砾石 简介(Brief Introduction) Introduction (Brief Introduction) 暴龙 (Tyrannosaurus)模式种与目前唯一的有效种是雷克斯暴龙 (Tyrannosaurus rex),或称雷克斯龙,
暴龙 的属名在古希腊文中意为「暴君蜥蜴」,种小名在拉丁文中意为国王。有些科学家认为亚洲的勇士特暴龙 (Tarbosaurus bataar)是暴龙 属的第二个有效种,而其他科学家则认为特暴龙 是独立的属。除此之外还有许多暴龙 科的种已被提出,但它们多被认为是暴龙 的异名,或被分类于其他属。
如同其他的暴龙 科恐龙,暴龙 是二足恐龙,拥有大型头颅骨,并藉由长而重的尾巴来保持平衡。相对于它们大而强壮的后肢,暴龙 的前肢非常小。长久以来,暴龙 被认为只有两根手指,但在2007年发现的一个完整的暴龙 化石,显示它们可能具有三根手指。暴龙 的饮食习性现时不明:过往科学家从暴龙 的牙齿排列及形状来推断,一直都认为暴龙 可能是一种肉食性的顶级掠食动物,以鸭嘴龙类与角龙下目恐龙为食;但随着科学家利用暴龙 的骸骨来制作模型,以模拟它们的行为,实验结果使他们认为暴龙 其实应该是种食腐动物;另外,甚至亦有科学家指当时根本没有足够肉食以供暴龙 食用,所以大多数时候它们都是吃素的。这些观点互相矛盾,到现在还未有统一的结论。虽然目前有其他兽脚亚目恐龙的体型与暴龙 相当,或大于暴龙 ,暴龙 仍是最大型的暴龙 科动物,也是最著名的陆地掠食者之一。目前已有超过30个雷克斯暴龙 的标本被确认,包含数具完整度很高的化石。暴龙 的大量化石材料,使科学家们有足够的资料研究暴龙 生理的各个层面,包括生长模式与生物力学,有些研究人员也发现了软组织与蛋白质。但暴龙 的食性、生理机能以及移动速度,仍在争论当中。
暴龙 是地表上出现过的最大型肉食性动物之一。根据目前保存最完整的暴龙 化石「苏」(编号FMNH PR2081),「苏」的身长12.8米,臀部高度为4米;这个数据仅次于最大型的棘龙,可能还有近年被发现的南方巨兽龙、鲨齿龙、马普龙。在过去几年,暴龙 的体重估计值的变化很大,从超过7.2公吨到少于4.5公吨,而目前的估计值多在5.4到6.8公吨之间。
目前已知最大型的暴龙 头颅骨,长度为1.5米。与其他兽脚类恐龙相比,暴龙 的头颅骨非常大型。暴龙 的头颅骨后方宽广,口鼻部狭窄。暴龙 的眼睛朝向前面,使双眼的视觉重叠区比较大,可以看到更广的立体影像,使暴龙 具有颇佳的立体视觉。
暴龙 的部分骨头是固定的,例如鼻骨,可防止骨头间的滑动。颅骨上有大型洞孔,可减轻头部重量,并提供肌肉附着点。颅骨的许多骨头内有微小的空间,可使头部较轻、更为灵活。这与其它的头部特征,使暴龙 科具有越来越强大的咬合力,并超越其他的非暴龙 科兽脚类恐龙。 虽然大部分暴龙 科动物的下颚前端为V字型,暴龙 的下颚前端呈U字型,这增加了单次咬合时所能撕咬下的肉块体积,却也增加了前段牙齿所遭受的压强。 暴龙 的颚部由多个骨头组成,可用来吸收猎物挣扎时的震动力,防止颚部受损。
[A]1902年Barnum Brown在蒙大拿州[美国]发现了第一具暴龙 化石。暴龙 有个大脑袋。暴龙 的前肢短小,每只手有两个手指;后腿大而有力,每只脚有三个脚趾。每个手指和每个脚趾都带有爪子。暴龙 有条又细又硬,带个尖的尾巴。它一共有60颗牙,每颗牙长9英寸,都很锋利。当有一颗牙掉了时,会有颗新牙长出来。暴龙 走路时用两条腿,它能跑的很快,每小时的速度可达30英里。它的视觉和嗅觉都很好。暴龙 的脑袋很大,它是只聪明的恐龙。它独自居住,有时也和另一只暴龙 生活在一起。我们不清楚它们是否照顾自己的孩子。
暴龙 可能是有纪录以来生活在地球上最大型食肉类恐龙之一。它是食肉类最晚的一支,它具有六十个锯齿状边缘的利牙,有些达18厘米长。它具有硕大的上下颚;仅仅头颅长达1.3米,它或许能够吃下一整个人──假若那时候周围真有人类存在的话。暴龙 站起身高超过两层楼高,一口可以吞下一头牛,奇怪的是暴龙 前脚非常矮小,和人手臂差不了多少,因此有些科学家认为暴龙 无法捕食,只能吃死尸。暴龙 庞然大物,整个身体好像是专为袭击其他恐龙而设计的;头长而窄,两颊肌肉发达,颈部短粗,身躯结实。后肢强健粗壮,尾巴不算太长,可以向后挺直以平衡身体,张开大口,有长约15厘米的利齿……只是前肢细小得不成比例,而且只有两只较弱的手指。曾经有人认为暴龙 是笨重迟缓的动物,但是最新的研究认为暴龙 奔跑起来时速可达40公里以上,果真如此的话,恐怕没有什么猎物可逃过它的追杀了。
1902年,美国一位恐龙化石采集家巴纳姆·布朗在美国蒙大拿州的黑尔溪发现了一具巨型的肉食性动物骨骼,当时他是美国国家历史博物馆的工作人员。之后的两个夏天,他相继从坚硬的砂岩中挖掘骨架。由于骨头相当沉重,于是他制造了一种用马匹拖拉的专用雪橇,这才把骨头运到附近的公路。——他所发现的是第一具霸王龙的骨骸!
1910年,巴纳姆·布朗率领的考察队在加拿大艾伯塔省境内的红鹿河峡谷开始了大规模的采集。他利用木制的大木筏,即河上划艇作为流动营地来寻找化石,并进行发掘。这种木筏也是运输化石的工具,因为用马车运输会损伤化石。布朗在那里找到了保护得极为完好的戟龙、盔龙和尖角龙等骨架化石和一些恐龙皮肤化石。
在纽约博物馆中,布朗的老板奥斯本迫不及待的把他命名为暴龙 的动物公诸于世,在安装骨架的同时,布朗和奥斯本以模型重塑暴龙 生前的风采,但是他们无法把重达两吨的骨头组合成他们心目中的形象——“灵巧如鸟的巨兽”,他们只好将他组合成直立而迟钝的模样,我们现在认为并不正确,其实这个错误维持了50年以上。 暴龙的最新发现 Tyrannosaurus latest discovery 科学家表示,暴龙 并不像电影给我们留下的印象那样,专门向其他体型相当的恐龙发起挑战。事实上它们会有意挑选出可以整个吞下的幼年恐龙作为捕食对象。
这些发现推翻了我们以前受外界影响产生的一些想法,现在我们清楚,这种有雉堞的的庞大恐龙,并不像史蒂文斯皮尔伯格(Steven Spielberg)1993年执导的《侏罗纪公园》里描述的那么大或者比那更大。两名古生物学家专门对暴龙 和其他来自相同大型兽脚亚目食肉恐龙家族的恐龙进行了研究。
在中国科学院古脊椎动物研究所工作的专家戴维·霍尼(David Hone)在英国出生,他表示,这些可怕的暴龙 并非选择攻击浑身披着鳞甲的成年恐龙,而是把体型更小,警惕性更差的幼年恐龙作为猎食对象。他在《化石世界(Lethaia)》杂志上写道:“因此大型兽脚亚目食肉恐龙喜欢捕猎大型成年恐龙或者体型庞大的恐龙的传统观念被认为是错误的,或者这种事情很少发生。”
霍尼跟慕尼黑巴伐利亚州立古生物学集团(Bavarian State Collection for Paleontology)的奥利弗·拉霍特(Oliver Rauhaut)一起重新审查了相关证据。尽管恐龙巢穴说明这种动物有很多幼兽,但是目前缺少幼年恐龙化石。他们在论文中写道:“可能因为兽脚亚目食肉恐龙喜欢捕猎并吞掉幼年恐龙,所以化石档案中才会缺少小恐龙的的化石。”
他们说:“兽脚亚目食肉恐龙跟现在的食肉动物一样,喜欢捕猎、吃掉小动物,这使得小动物,尤其是幼年恐龙在化石记录中缺失了。”霍尼告诉《独立报》说,暴龙 把小恐龙整个吞下去,就能吸收到储存在小恐龙骨骼里的矿物和营养。 暴龙 的真相:掠食抑或……腐食? Tyrannosaurus truth: predators or the ... ... scavenger? 在古生物学界之中有一个争论是暴龙 是否真的是一种积极的掠食者。
积极的掠食者的论据:暴龙 的听觉很特殊,应该说在头颅上的位置很特殊,以至能收集到特定方向的声音,它耳朵的外观与其它恐龙相差不大,但其内部结构却有很大的改变。如此一来,暴龙 能听到的音域就更广,也许能听到其他恐龙难以听到的低频率音波。推测暴龙 可能以发出低音的恐龙(大部分的鸭嘴龙类)为猎物。 还有,暴龙 的双颚是足以胜任狩猎工作的,像其他捕食动物一样,它的牙齿也是向后弯曲,牙尖朝着口部中央,这意味着,猎物在口中挣扎的时候,也只能向喉咙的方向逃跑。而且,它的牙齿有很深的牙根,这使牙齿结实而不易于折断,更可以咬穿骨头,这也是暴龙 下颚这么深的原因——牙齿的三分之二以上其实是埋在牙龈里。而且,细腻的锯齿围绕着牙齿的前后两面,他们的作用像小钩,锯齿刺穿肌肉时,钩子能钩住肉的纤维,将其置于锯齿间,锯齿间有利刃的齿缘足以撕裂纤维。
而越来越多的证据表明,暴龙 实际上是一种食腐恐龙。暴龙 的巨大牙齿和强壮下颚诚然可以证明其为食肉型恐龙、力量足够咬断骨头,但也仅止于此。作为评价掠食动物的标准它却并不具备。首先,掠食者应当有发达的前肢,它们在追赶猎物与争斗时要四处奔跳,跌倒后要迅速站起,继续争斗。二十世纪九十年代初,美国古生物学家杰克·霍纳(Jack Horner)发掘出第一具具有完整前肢骨骼的暴龙 化石——距今六千五百万年的“汪克”(Wankel)暴龙 化石,发现其前肢除了过分短小外,还极度不合比例,肱骨很长,而下臂的尺骨及桡骨却很短。通过复原模型发现,暴龙 的前肢其实只有爪部路在外面,其余则包裹在肌肉之中。这只能让我们得出一个结论,就是它的前肢无法抓取、伸不到嘴边,至多只是“用来搔搔肚皮”。它重达一万两千磅,重心位于离地面12英尺的高处,过于退化的前肢引发的后果就是,如果它能够疾速奔跑,那么跌倒时恐怕会摔断肋骨与下颚、甚至无法再爬起来。霍纳说,暴龙 是“禁不起跌到的动物”。其次,两足动物的胫骨与股骨比例决定了其行进速度。霍纳通过研究暴龙 同时期的小型疾速掠食动物“蜥鸟盗龙”发现其股骨比胫骨短很多。股骨短而胫骨长,速度自然飞快。而“汪克”暴龙 化石的腿骨部分却是胫骨比股骨长,这个发现可以证明,暴龙 的行动方式不是慢速跑动,就是干脆步行。最新发掘出的距今六千八百万年前的代号为“G.rex”的暴龙 化石其胫骨与股骨长度相等,这个有力的线索证明,经过三百万年的演化,暴龙 的奔跑能力已经逐渐丧失了。最后,积极的掠食者的视觉系统应该是最发达的,可是暴龙 并非如此。霍纳通过其大脑模型发现,暴龙 的视觉不佳,但其嗅觉却极为灵敏,研究表明,暴龙 的嗅叶与大脑的比例与现今的秃鹫相同。秃鹫是食腐动物,其嗅觉可以达到25英里远。视觉不好,它将不可能在夜间猎食;而嗅觉发达,毫无疑问是食腐动物的必备条件。我们不妨想象一下,一只视觉差劲、嗅觉发达、行动缓慢的食肉恐龙如何在六千五百万年前的那个世界生存?它要么饿死,要么就去抢食——小型掠食恐龙的剩餐。面目可憎是食腐动物的生存关键,在抢夺食物的竞争里,可以虚张声势,藉此赶走正在享用食物的动物。相同原则也适用于白垩纪的竞争。霍纳为食腐暴龙 描绘了一副恐怖、恶心的外貌 “……它的头部是红色的,满脸肉瘤,长有恶心的特征。它又大又臭又可怕……”。
最新的发掘研究和越来越多的证据指向,暴龙 更可能是以腐食为主的食肉恐龙。它并不具备掠食动物应有的优势,但却具有食腐动物的一切特征。也许它确实可以猎食,但也仅限于速度比它更慢的弱者而已。 中国暴龙发掘情况 Tyrannosaurus explore the situation in China 在吐鲁番盆地里,由中国科学院古脊椎动物所在1964-1966年,发掘到许多的恐龙化石。其中就有一种大型的肉食类恐龙——特暴龙 。
吐鲁番盆地是一个小型的山间盆地,位居天山山脉的东南面,吸取天山之水。正北方,博格达山崛起海平面5446米。在盆地中央是艾丁湖,低于海平面156米,聚集众水流。在吐鲁番盆地的北翼,出露极好的中生代晚期与古新世的地层,构成了东西走向的山脉——火焰山,名字源起于在日落照射紫红色岩层,形成像火焰一般的壮观景色。火焰山东西100公里,南北10公里宽,是由中生代晚期与新生代最早期的“鄯善群”岩层构成。这个地层包含了红、灰、绿黄色彩缤纷的泥质砂岩、页岩、砂岩。最底层砾岩原来以为是第三纪沉积的,在1964年,于这岩层中发掘到恐龙与蛋化石后,这部份被归于白垩纪,而重新命名为苏巴什组。这套岩层厚达163到215米,是由红棕色砂岩、泥岩和底层砾岩构成。
特暴龙 是一种大型的肉食类恐龙,挖掘到的标本总计有五颗牙齿与一件不完整的髋骨。它是属于暴龙 科。在白垩纪晚期的亚洲地区,特暴龙 是一种普遍存在的种属。
1972年,人们在河南省峦川县嵩坪村的秋扒组地层中,发掘到五颗大型牙齿,恐龙权威人员董枝明在1979年将其命名为峦川暴龙 (霸王龙)。暴龙 类是在地史所有动物中,最庞大凶猛的食肉类动物,秋扒组岩石是分布在潭头盆地峦川县一带的白垩纪晚期地层,是由紫红色的砂泥岩构成,最底部含有砖红色的砾石
如同其他暴龙 科恐龙,暴龙 的牙齿前后缘呈锯齿状。此外,暴龙 的牙齿为异齿型:前上颚骨的牙齿属于凿状牙,牙齿间紧密排列,横剖面为D形,后侧有明显的棱脊,并向后弯曲。 D形横剖面、后侧棱脊、与往后弯曲的特点,减低了暴龙 咬合时,牙齿陷入猎物身体内的可能性。后段的牙齿较为粗壮,外型类似香蕉,牙齿间空间较宽,也有明显的棱脊。 上颚后段牙齿较下颚后段牙齿更大。目前所发现最大的暴龙 牙齿,包括齿根在内有30公分长。 在其他恐龙身上发现的大型齿痕,显示暴龙 的牙齿可刺穿坚硬的骨头。暴龙 拥有恐龙之中最强大的咬合力,也是咬合力最大的动物之一。经常发现暴龙 的受伤或断裂牙齿,但与哺乳类不同的是,暴龙 科的牙齿是不停成长、替换的。
如同其他兽脚类恐龙,暴龙 的颈部形成自然的S形弯曲,但较短、较健壮。暴龙 的头颅骨长度是脊柱(髋骨到头部)的一半,显示它们的粗短颈部必须充满强壮的肌肉,才能支撑巨大的头部。 与身体相比,暴龙 的前肢非常小。长久以来,暴龙 的前肢被认为只有两指,但一个近年的未公开研究,发现暴龙 有已退化的第三指。
就身体与后肢比例而言,暴龙 的后肢却是兽脚类恐龙之中最长的之一。暴龙 的后肢强壮,每只脚各承受约半只大象的重量。脚掌只有三个脚趾接触地面,跖骨离地。脚后另有一上爪。暴龙 的中跖骨挟长,与两侧跖骨形成夹跖型态。踝部关节呈简单的绞链型态;而稳固的踝部,显示它们可以在崎岖的地面行走。
暴龙 的尾巴大且重,长度约与身体相当,有时包含超过40个脊椎骨,可与头部与身体保持平衡。为了平衡暴龙 的重、大体积,它们身体的许多骨头是中空的。这可以减轻身体的重量,同时维持了骨头的强度。
在过去,暴龙 科被推测可能与侏罗纪的大型肉食性恐龙有亲缘关系,例如斑龙超科与肉食龙下目。但化石证据显示这群恐龙在很早期已经分开进化,暴龙 应属于较衍化的虚骨龙类演化支。
暴龙 是暴龙 超科、暴龙 科、以及暴龙 亚科的模式属。暴龙 亚科的其他成员包含北美洲的惧龙与亚洲的特暴龙 ,两者有时会被认为是暴龙 属的异名。
1955年,苏联古生物学家叶甫根尼·马列夫将在蒙古发现的化石,建立为一个新种,命名为勇士暴龙 (Tyrannosaurus bataar)。 到了1965年,勇士暴龙 被重新命名为勇士特暴龙 (Tarbosaurus bataar)。 尽管被重新命名,许多种系发生学研究认为勇士特暴龙 是雷克斯暴龙 的姐妹分类,因此勇士特暴龙 常被认为是暴龙 的亚洲品种。 一个最近对于勇士特暴龙 的重新叙述,显示勇士特暴龙 的头颅骨比雷克斯暴龙 的还要狭窄,而两者的头颅骨在咬合时所承受压强的方式非常不一样,所得到的数据结果是勇士特暴龙 较接近于分支龙,另一种亚洲暴龙 类。 另一相关的亲缘分支分类法研究发现分支龙是特暴龙 的姐妹分类,而非暴龙 ;如果这个研究属实,将显示特暴龙 与暴龙 是独立的属。
在发现暴龙 的相同地层中发现的其他暴龙 科化石,起初被类于个别的分类项目,包含后弯齿龙与大纤细艾伯塔龙(Albertosaurus megagracilis),后者在1995年被建立为恐暴龙 (Dinotyrannus megagracilis)然而,这些化石目前通常被认为是暴龙 的幼年个体。
在蒙大拿州发现的一个小型(60公分长)、但接近完整的头颅骨,可能是个例外。这个头颅骨起初被查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔在1946年归类于兰斯蛇发女怪龙(Gorgosaurus lancensis), 但后来被建立为新属,矮暴龙 。 对于矮暴龙 的有效性分为两派意见。许多科学家认为该头颅骨来自于一个幼年暴龙 。 矮暴龙 与暴龙 之间有少数差异,例如矮暴龙 的牙齿数量较多,这导致有些科学家认为它们是独立的两个属;必须等到更进一步的研究或发现才能确定两者之间的关系。
争议
暴龙 模式标本的头颅骨,位于卡内基自然历史博物馆。这个参考异特龙,并以石膏完成的模型,有很大的错误,目前已被拆除。
第一个被归类于暴龙 的标本由两个部份脊椎骨所构成(其中一个已遗失),是由爱德华·德林克·科普在1892年所发现,并命名为 Manospondylus gigas(意为「巨大的」+「多孔的脊椎」)。奥斯本在1917年发现M. gigas与暴龙 有相似处,但因为M. gigas的脊椎骨破碎,所以奥斯本无法确定它们是同一种动物。
在2000年6月,黑山地质研究机构找出M. gigas在南达科他州的发现地点,并在当地发现了更多的暴龙 类化石。这些化石被判断跟M. gigas都来自于同一个体,而且被归类于暴龙 属。根据《国际动物命名法规》,M. gigas比暴龙 还早被命名,因此应拥有优先权。 然而,根据从2000年1月1日起生效的《国际动物命名法规》第四版,首同物异名或首异物同名自从1899年起就不被当成有效名称使用,而次同物异名或次异物同名在过去50年来,已被至少25个研究、至少10位研究人员当作有效名称,并使用在特定分类,在这个状况下,目前占优势的使用名称必须继续使用。 暴龙 符合这个规定,因此继续成为有效名称,并为被认为是一个保留名称。而Manospondylus gigas则被认为是个遗失名。
如同所有的恐龙资讯都来自于化石纪录,关于暴龙 的生理,例如行为、肤色、生态、以及生理,仍然未知。然而,过去20年来已发现许多新标本,产生许多关于暴龙 生长模式、性状、生物力学、以及代谢方面的假设。
数个暴龙 幼年体标本的鉴定,使得科学家们得以纪录它们的个体发生学变化,进而估计它们的寿命与成长速率。目前已知最小的暴龙 标本为「乔丹」(编号 LACM 28471),体重估计只有29.9公斤;而最大的标本「苏」(编号FMNH PR2081),体重极可能超过5400公斤。对于暴龙 骨头的组织学研究,显示「乔丹」死亡时只有2岁,而「苏」死亡时有28岁,这个数据可能接近暴龙 的年龄极大值。
组织学可以检验出标本的年龄,藉由不同标本的体重与年龄,可以绘制出动物的成长曲线。暴龙 的成长曲线呈S形,未成年个体在接近14岁以前,体重少于1800公斤,之后便大幅的成长。在这段快速成长期间,年轻的暴龙 平均每一年增加600公斤,并持续4年。在18岁之后,成长曲线再次稳定下来。举例而言,28岁的「苏」与一个22岁的加拿大标本(编号RTMP 81.12.1)相差只有600公斤。 最近,另一个由不同研究人员完成的组织学研究发现暴龙 的成长曲线是在约16岁时缓慢下来,证实了以上结果。 这个忽然改变的成长速率可能显示者生理成熟,一个16到20岁的蒙大拿州暴龙 标本(编号MOR 1125,也名为「B-雷克斯」)的股骨髓质组织,证实了这个假设。髓质组织只发现于产卵期的雌性鸟类身上,显示「B-雷克斯」正处于繁殖期。 其他暴龙 科恐龙拥有类似的成长曲线,但成长速率较慢。
超过一半的暴龙 标本,在达到性成熟的六年内死亡,这个生长模式也存在于其他暴龙 类,以及某些现代鸟类与哺乳类。这些动物的特征是婴儿死亡率高,而未成年体的死亡率低。达到性成熟后死亡率增加,部分原因是繁殖压力。一个研究显示暴龙 的未成年个体少见的部分原因,即是它们未成年体的死亡率低;在该年龄层时,这些动物并不会大量死亡,所以不常化石化。然而,未成年个体少见的原因也可能是化石记录的不完整,或者是寻找化石的人偏好较大、较引人注目的化石。
随者标本的增加,科学家们开始发现暴龙 的个体间变化,并发现它们可分为两种模式或形态,类似于某些其他兽脚亚目物种。其中一个形态较为粗壮,而另外一个较为纤细。数个形态学研究认为这两种形态代表暴龙 拥有两性异形,而较粗壮的形态通常被认为是雌性。例如,数个粗壮标本的骨盆似乎较宽,可能用来容纳产卵的通道。 粗壮形态的第一节尾椎上的人字形骨缩小,很明显地用来是容纳生殖系统的产道,这特征也在鳄鱼身上出现。
最近几年,两性异形的证据被削弱。一个2005年的研究,发现原先宣称鳄鱼的人字形骨特征是两性异形特征是错误的,使得拥有类似特征的暴龙 的性别分类产生争议。 「苏」的第1节尾椎上有完全大小的人字形骨,而「苏」是个非常粗壮的个体,显示这特征并不能用来辨认这两种形态。因为暴龙 的标本被发现于萨克其万省到新墨西哥的地带,个体间的差异可能较适合显示地理差异,而非两性异形。这些差异也可能与年龄有关,较粗壮的个体可能是较年老的个体。
目前只有一个暴龙 标本被认为确实属于某个性别。「B-雷克斯」标本的数个骨头内保存了软组织。某些组织被鉴定为髓质组织,髓质组织是种只存在于鸟类身上的组织,是钙质的来源,可在产卵期制造蛋壳。因为只有雌性个体产卵,髓质组织只存在于雌性鸟类体内,但在雌性个体制造荷尔蒙如雌激素的期间,雄性个体也有能力制造髓质组织。这个证据显示「B-雷克斯」是个雌性个体,并在产卵期间死亡。 最近的研究显示鳄鱼并未拥有髓质组织,而鳄鱼是除了鸟类以外,恐龙的现存最近亲。鸟类与兽脚类恐龙共同拥有髓质组织,近一步证明了两者之间的演化关系。
如同许多二足恐龙,暴龙 在过去也被塑造成三脚架步态,身体与地面之间呈至少45度夹角,尾巴拖曳在地面上,类似袋鼠。这种三脚架步态起源于约瑟夫·莱迪在1865年所提出的鸭嘴龙重建,这是首次将恐龙描述成二足动物。 纽约市美国自然历史博物馆的前馆长,亨利·费尔费尔德·奥斯本(Henry Fairfield Osborn),认为这些恐龙是以笔直的步态站立,于是在1915年首次发现暴龙 完整化石后,提出笔直步态的概念。于是在接下来近一个世纪,该暴龙 化石是被塑造成笔直的步态,直到1992年才被重造。 到了1970年,科学家们认为直立的步态并不正确,因为没有任何现存动物能够维持这种姿态,这种姿态将导致脱臼,或数个关节的松脱,例如:臀部、头部与脊柱间的关节。 尽管直立的步态并不正确,美国自然历史博物馆的标本仍然影响了许多电影与绘画,例如耶鲁大学的皮博迪自然历史博物馆的著名壁画「The Age Of Reptiles」,由鲁道夫·札林格所绘制。直到90年代,电影《侏㑩纪公园》将更正确的暴龙 步态传达给一般大众。目前的电影、绘画、以及博物馆模型,都将暴龙 塑造成身体与地面接近平行的姿势,而尾巴高高举起,可以平衡头部的重量。
在2006年,亚伯达大学的研究人员艾力克·斯内夫立(Eric Snively)、皇家蒂勒尔博物馆的唐纳德·亨德森(Donald Henderson)、以及卡尔加里大学的古生物学家道戈·菲利普斯(Doug Phillips)将暴龙 科的头骨和牙齿数目与其他的物种作了比较。在其中一项针对恐龙头骨的结构力学研究中,科学家们使用电脑断层扫描对它们的牙齿弯曲强度、鼻部和头盖骨弯曲强度等项目进行了检查。研究的结果发表在期刊《波兰古生物学报》(Acta Palaeontologica Polonica)上。斯内夫立的研究团队发现,暴龙 科特有的固定、拱型鼻部骨头,比其他肉食性恐龙的未固定鼻部骨头更为坚固。当其他的肉食性恐龙撕咬猎物时,它们的头部骨头可能会轻微地分开;而暴龙 的固定鼻部骨头,则将所有的咬合力都传递到了猎物身上。 除了斯内夫立的团队以外,剑桥大学的古生物学家埃米莉·雷菲尔德(Emily Rayfield)博士也提出了固定鼻部骨头增强了暴龙 咬合力的假设。
一只中等大小暴龙 的头颅骨,甚至比更大型的肉食性恐龙的更为强壮;例如撒哈拉鲨齿龙的头部长度是暴龙 的1.5倍,头颅骨的力量却比暴龙 的还小。当暴龙 的颚部咬合时,将产生20牛顿的咬合力。暴龙 的颈部肌肉可以在一秒内,扭动头部45度,可将一个50公斤的人甩到五公尺高。但这个数据是斯内夫立研究团队对暴龙 肌肉力量的保守估计。
当1905年首次发现暴龙 的化石时,肱骨是前肢唯一被发现的部份。 在1915年所架设第一个暴龙 骨骸中,奥斯本将一个较长的三指前肢做为替代,类似异特龙。 然而在一年前,劳伦斯·赖博建立并命名了暴龙 的近亲蛇发女怪龙,蛇发女怪龙具有短前肢,手部有两根指头。 蛇发女怪龙的发现,显示暴龙 应该也有类似的前肢,但这个假设长期以来没有得到证实,直到1989年发现了第一个完整的暴龙 前肢化石(编号MOR 555,又名「 Wankel rex」)。 「苏」的化石也包含了完整的前肢。
与身体相比,暴龙 的前肢非常小,长度仅有1公尺。然而它们并非痕迹器官,并具有肌肉附着的痕迹,显示暴龙 的前肢具有相当的力量。早在1906年,奥斯本便已发现这个特征,他推测这些前肢是在交配时抓住配偶。 也有论点认为暴龙 的前肢是用来协助它们在俯伏在地面时站起。 另一个可能假设则是,当暴龙 使用颚部咬死挣扎的猎物时,前肢可以固定住猎物。最后一个假设已得到生物力学研究的支持。暴龙 的前肢是非常粗厚的硬质骨(Cortical bone),可以承受更大的承载力。完全成长暴龙 的肱二头肌(Biceps brachii)能够举起199公斤的重量;二头肌也可以增加这个数值。暴龙 前臂的移动范围有限,肩膀与手肘关节只能做出40到45度的旋转。而恐爪龙的肩膀与手肘关节可以做出88到100度的旋转幅度,人类的肩膀关节可以做出360度的旋转,手肘关节可以做出165度的旋转范围。暴龙 的重型手臂骨头、及强壮的肌肉、以及有限的旋转范围,显示它们的前肢可能用来快速抓牢挣扎的猎物。
在2005年3月份的《科学》杂志中,北卡罗莱纳州立大学的玛莉·海格比·史威兹(Mary Higby Schweitzer)与其同事,宣布在一个暴龙 腿部骨头的骨髓中发现了软组织。这个化石(编号MOR 1125,也名为「B-雷克斯」)是在海尔河组发现,化石年代为6800万年前。这个化石在装运过程中断裂,因此并没有以正常方式来保存。目前已经鉴定出分叉的血管,以及纤维状的骨头组织。此外,骨头组织中具有类似血球细胞的微小组织。这个骨头的结构类似鸵鸟的血球细胞与血管。关于这些组织的真实身分,研究人员目前还没有确定地做出定论。 如果这些软组织是未被化石化取代的生前组织,其中的蛋白质可用来间接获取恐龙的DNA信息,因为每一种蛋白都由特定的基因所编码。传统的看法认为软组织不可能被保存下来,因此过去未曾进行过相关的检验,所以也没有发现过骨头内的软组织。自从这个发现以来,目前有另两个暴龙 类与一个鸭嘴龙类化石被发现具有类似的软组织。 相关的软组织研究认为这个发现证明鸟类是暴龙 科的近亲,而离其他现代动物较远。
在2007年4月份的《科学》杂志中,约翰·阿萨拉(John Asara)与其同事指出该暴龙 骨头具有7种胶原蛋白质的痕迹,极为类似鸡,再来是青蛙与蝾螈。另外,这个团队曾在一个至少16万年前的乳齿象化石中发现了蛋白质痕迹,推翻了传统的看法,并使得许多科学家开始关注化石的生物化学。在发现这些化石软组织以前,传统的看法认为在化石化过程中,所有的内部软组织都被取代。蒙特娄麦吉尔大学的古生物学家汉斯·拉森(Hans Larsson),宣称这个发现是个里程碑,认为它将恐龙进入至分子生物学的研究领域中。
体温调节:
在2004年,科学期刊《自然》公布一份研究,叙述了一种早期暴龙 超科物种,奇异帝龙,化石发现于中国的义县组。如同许多在义县组发现的恐龙,帝龙的身体覆盖者一层覆盖物,被认为是羽毛的原型。暴龙 与其他暴龙 科近亲,也被推测具有类似的原始羽毛。但在加拿大与蒙古所发现的成年暴龙 科化石,具有罕见的皮肤痕迹,由典型的卵石状鳞片所组成。也有可能是幼年个体的身体某些部份覆盖者原始羽毛,但成长后没有被保存下来,最后身体缺乏隔离物,如同许多现代大型哺乳类,例如大象、河马、大部分的犀牛。根据霍尔丹法则(Haldane's principle),与身体体积相比,大型动物反而拥有较小比例的表面积,它们释放的热量温度较高,而吸收的热量温度较低;因此成长后的暴龙 较易保持体内的热量。因此,大型的动物演化自温暖的环境,而用来隔离热量的羽毛反而将过度的热量留在体内,造成体温过热。大型暴龙 科恐龙,例如暴龙 ,可能在演化过程中失去原始羽毛,以适应温暖的白垩纪气候。
关于暴龙 的争论多在于它们的进食方式以及移动方式。关于暴龙 的进食方式则分为掠食者与食腐动物两种看法。科学家目前只能通过其粪便化石、生痕化石(暴龙 的脚印)、以及相关动物的齿痕,去推断暴龙 的进食方式。
早在1917年,劳伦斯·赖博叙述蛇发女怪龙的一个状态良好骨骸时,便根据蛇发女怪龙的牙齿很少磨损,提出蛇发女怪龙是种食腐动物,而其近亲暴龙 也是。 这个观点很快就遭到推翻,因为兽脚类恐龙的牙齿替换速度很快。自从暴龙 被发现以来,大部分科学家都认为它们是种掠食者;但是许多现代大型掠食动物在没有竞争对手的时候,会采取食腐方式或盗取其他已死猎物的方式进食。
著名的鸭嘴龙类专家杰克·霍纳(Jack Horner)提出暴龙 是种食腐动物,不会主动猎食动物,是食腐派的主要倡导者。 霍纳主要在他的书籍中谈论这个看法,但他只有在一次官方的科学会议中提及这个假设。霍纳根据以下特征提出这个假设:
*相对于它们的脑部,暴龙 类具有比例大的嗅球(Olfactory bulbs)与嗅觉神经,这显示暴龙 类具有高度发展的嗅觉器官,可能用来闻出远距离的尸体气味,类似现代的秃鹰。掠食派的主张者认为,现代的食腐动物(例如秃鹰)都是大型飞行鸟类,它们使用敏感的器官搜寻尸体,并以节省力气的方式滑翔,搜索大面积的土地。 但格拉斯哥的研究人员提出一个生物繁盛的生态系统,例如塞伦盖提国家公园,可提供大型兽脚类食腐动物足够的尸体来源;但依这种方式,这些兽脚类食腐动物必须是冷血动物,这样从尸体取得的卡路里才能多于日常消耗的用量。另一个问题则是,类似塞伦盖提国家公园的现代生态系统并没有大型陆栖食腐动物,因为食腐的飞行鸟类能以更有效率的方式搜索食物;而兽脚类食腐动物并不会遇到飞行食腐鸟类的竞争。
*暴龙 类的牙齿可用来压碎骨头,使它们可以从尸体上咬下包含骨髓在内的大量食物,骨髓通常是动物身上最不营养的部份。短小的前肢难以在捕获猎物中形成作用。凯伦·钦(Karen Chin)与其同事在一些粪化石中发现了骨头的碎片,而这些粪化石可能是由暴龙 类动物所留下,但她们也指出,暴龙 类的牙齿无法像土狼一样啃咬、咬碎骨头。
*加上某些暴龙 的猎物能够快速移动,而暴龙 只能行走而非奔跑,更显示暴龙 是食腐动物。 另一方面,近年的研究认为暴龙 的速度虽然比现代大型陆栖掠食者慢,但足以追上大型鸭嘴龙类与角龙下目。 暴龙 也可能采用伏击方式来猎食速度较快的猎物。
有些其他的证据则显示暴龙 具有猎食的行为。在2006年,肯特·史蒂文斯(KA Stevens)指出暴龙 的眼睛朝向前方,使它们具有双眼视觉,略优于现代的鹰。他也指出随者暴龙 类的演化,它们的双眼视觉能力更好。若暴龙 类是食腐动物,很难解释双眼视觉如何经过自然选择而保存下来;因为食腐动物并不需要立体视觉与深度知觉。 在现代动物中,立体视觉主要出现在掠食动物身上;灵长类则是个例外,因为它们需要良好视力才能在树枝间行动、攀爬。
在发现「苏」的挖掘地点中,一个埃德蒙顿龙(Edmontosaurus annectens)化石的尾部发现了一个愈合的伤痕,是由暴龙 类恐龙造成的。这个愈合的伤痕显示暴龙 是种主动的掠食者,而非食腐动物。 而另一个三角龙的肠骨也发现了愈合过的咬痕,这个愈合过的咬痕也是由暴龙 类所造成的。
古生物学家彼得·赖森(Peter Larson)在检验「苏」的时候,发现「苏」的腓骨、尾椎、脸部骨头上具有断裂与愈合的痕迹,而且颈椎上嵌有一颗其他暴龙 的牙齿。如果赖森的发现属实,这将显示暴龙 类之间具有打斗行为,可能是为了食物、求偶、甚至是同类相食,但真正理由仍不确定。 然而,一个近期的检验显示这些推论的伤口,大部分其实是感染,或是动物死亡后的损伤,只有少部份伤口被推论为物种内打斗行为而造成的。
大部分的科学家认为暴龙 同时是掠食者也是食腐动物,根据它们可以当前所能获得的食物来源而定。 现代的肉食性动物,例如狮子与土狼,也常以其他掠食者所杀死的动物尸体为食,显示暴龙 类可能也有类似的习性。
有些科学家提出如果暴龙 是食腐动物,应该有其他恐龙是上白垩纪时期北美洲的顶级掠食者。该地区的大型猎物则是大型的头饰龙类与鸟脚下目。由于其他的暴龙 科动物具有与暴龙 相同的特征,只有小型的驰龙科恐龙被视为理所当然的顶级掠食者。支持暴龙 为食腐动物的科学家,则认为强壮且巨大的暴龙 ,可从较小型的掠食者中抢食尸体。
对于暴龙 的移动方式,主要有两个争议方向:暴龙 的转弯能力、以及暴龙 在直线奔走时的极速。两者都关系着暴龙 是否为掠食者,或仅是食腐动物。
一个近期的电脑模拟研究,根据生物力学推算出暴龙 的旋转范围很小,而且很慢。根据伦敦大学皇家兽医学院的生物力学专家约翰·哈钦森(John Hutchinson)的说法,暴龙 必须花1到2秒才能旋转45度角,而完全直立、缺乏尾巴的人类,则可在一秒内旋转一圈。 因为暴龙 的体重大部分离它的重心较远,好比一个扛者巨大木材的成年人,因而增加了转动惯量,造成暴龙 转动上的不便;但暴龙 可将背部拱曲,将头部、前肢尽量向身体靠,以减低转动惯量。
关于暴龙 是否能够奔跑,以及能以多快的速度移动,则有许多互相冲突的研究。针对暴龙 的行走极速,科学家们已提出各种不同的估计值,大部分约是每秒 11公尺(时速40公里)左右,但有少部份估计值为每秒5到11公尺(时速17到40公里),或是高达每秒20公尺(时速70公里)。
研究人员藉由不同的方式去推算估计值,因为到目前为止所发现的大型兽脚类足迹化石,几乎都采行走方式,没有一个是奔跑中的,这也许显示大型兽脚类并无法奔跑。 认为暴龙 可以奔跑的科学家,他们主张暴龙 的中空骨头与其他特征可以减轻身体重量,可让成年体的体重维持在5公吨左右;而且,暴龙 如同鸵鸟与马,拥有长而灵活的腿部,可用慢但大幅的步伐快速前进。此外,些科学家认为暴龙 的腿部肌肉比任何现存动物的还大,能够让它们高速奔跑(时速40到70公里)。
在1993年,杰克·霍纳与唐·雷森(Don Lessem)将暴龙 的腿部结构与现存的动物做比较,提出暴龙 不能奔跑,只能够行走。它们的股骨与胫骨的比例大于一,如同大部分的大型兽脚类恐龙,显示暴龙 移动方式为行走,如同现代大象。
然而,根据托马斯·霍尔特(Thomas R. Holtz Jr)在1998年的研究,在中生代或第四纪的化石纪录中,暴龙 科与其近亲是所有体重介于5到7公吨的动物里,胫骨与股骨比例,以及跖骨与股骨比例最大的一种。以一个成年暴龙 而言,它们的后肢似乎有点庞大。但是,若与其他类似大小动物的后肢相比,例如大象、三角龙、埃德蒙顿龙,暴龙 的后肢则较为修长,并具有较长的胫骨与跖骨。与其他大型兽脚类恐龙相比,暴龙 科的后肢较为修长。小型的暴龙 科恐龙则更为修长;根据霍尔特的说法,最小的暴龙 科恐龙独龙,与最大型的似鸟龙科似鸡龙,具有相同的后肢比例。
此外,暴龙 科拥有类似似鸟龙科的脚部。与其他大型兽脚类恐龙的脚部相比,暴龙 科的脚部较小、较修长。暴龙 科与其近亲的跖骨间的连接较稳固,能够比早期兽脚类恐龙,将更多的移动能量从脚掌传递到小腿(在趾行动物身上,跖骨负担部分小腿的功能)。当暴龙 移动时,它们的腿部与脚部可以做出有效率的运动方式。
霍尔特因此提出,相较于其他大型兽脚类恐龙,例如异特龙超科、斑龙超科、新角鼻龙类,暴龙 更适合高速奔跑。但这并不意味暴龙 能以一般想像中的高速奔跑,而是以高于猎物的速度奔跑。
在1998年,佩尔·克里斯坦森(Per Christiansen)提出暴龙 的腿部骨头只比大象的腿部稍微强壮,这限制了它们的最高移动速度,而且无法奔跑。克里斯坦森更提出恐龙的移动极速约为每秒11公尺(时速40公里),约是人类短跑选手的速度。但他也指出,这个估计值是根据许多可疑的假设算出来的。
在1995年,任职于印地安那州普渡大学韦恩堡分校的古生物学家詹姆斯·法洛(James Farlow)与其同事,提出暴龙 的体重一般估计为6到8公吨,如果它们跌倒,身体将受到致命的冲击。它们的身体将以约60米/秒²的加速度撞击地面,这可能导致它们的死亡。此外,暴龙 的小型前肢无法在跌倒时支撑身体。 虽然长颈鹿能够以时速50公里的速度奔跑,但是在这个速度之下,脚部可能会断裂,即使是在动物园这种安全的地方跌倒,仍会造成致命的伤害。 如果必要时,暴龙 仍能够奔跑,但将会有风险。
最近的暴龙 移动方式研究,都估计暴龙 的速度在每小时17公里(行走或慢速)到每小时40公里(中等奔跑速度)之间。例如,一个刊登于《自然》的 2002年份研究,利用数学模型推算暴龙 以高速奔跑时,所需要的腿部肌肉;该研究并以短吻鳄与鸡作为对照组。他们发现暴龙 若以时速40公里的速度奔跑,它们需要非常巨大的腿部肌肉,将占身体的40%到86%的体积。即使以中等高速奔跑,仍然需要大型的腿部肌肉。如果暴龙 的腿部肌肉较小,它们可能以每小时18公里的速度行走或慢跑。但由于无法得知暴龙 的腿部肌肉多大,所以无法证实这个研究的结果。
在2007年8月,一个使用电脑推算的研究,直接利用化石的资料,推算出暴龙 的最高速度为每秒8公尺(每小时30公里)。略高于一个职业足球员的速度。而一个短跑选手可以每秒12公尺的速度奔跑。而此研究也发现,体重三公斤的美颌龙能够以每秒17.8公尺(约时速70公里)的速度移动,其化石可能是个幼年体。
支持行走假说的科学家,估计暴龙 行走的最高时速约每小时17公里,但这个数值仍比与暴龙 同时代的猎物还快,例如鸭嘴龙类与角龙类。 此外,有些支持暴龙 为掠食者的科学家们则认为暴龙 类的奔跑速度并不重要,因为它们的速度即使较慢,但仍比它们的猎物还适合奔跑, 或者它们是采取伏击的方式来攻击速度较快的猎物。
BOLON 暴龙
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吐鲁番盆地是一个小型的山间盆地,位居天山山脉的东南面,吸取天山之水。正北方,博格达山崛起海平面5446米。在盆地中央是艾丁湖,低于海平面156米,聚集众水流。在吐鲁番盆地的北翼,出露极好的中生代晚期与古新世的地层,构成了东西走向的山脉——火焰山,名字源起于在日落照射紫红色岩层,形成像火焰一般的壮观景色。火焰山东西100公里,南北10公里宽,是由中生代晚期与新生代最早期的“鄯善群”岩层构成。这个地层包含了红、灰、绿黄色彩缤纷的泥质砂岩、页岩、砂岩。最底层砾岩原来以为是第三纪沉积的,在1964年,于这岩层中发掘到恐龙与蛋化石后,这部份被归于白垩纪,而重新命名为苏巴什组。这套岩层厚达163到215米,是由红棕色砂岩、泥岩和底层砾岩构成。
特暴龙 是一种大型的肉食类恐龙,挖掘到的标本总计有五颗牙齿与一件不完整的髋骨。它是属于暴龙 科。在白垩纪晚期的亚洲地区,特暴龙 是一种普遍存在的种属。
1972年,人们在河南省峦川县嵩坪村的秋扒组地层中,发掘到五颗大型牙齿,恐龙权威人员董枝明在1979年将其命名为峦川暴龙 (霸王龙)。暴龙 类是在地史所有动物中,最庞大凶猛的食肉类动物,秋扒组岩石是分布在潭头盆地峦川县一带的白垩纪晚期地层,是由紫红色的砂泥岩构成,最底部含有砖红色的砾石 lat.: Tyrannosaurus