物种名称：挂榜山小鲵
物种分类：两栖纲、有尾目、小鲵科
分布：祁阳县挂榜山
物种简介：是由沈猷慧教授鉴定的一个新种。比安吉小鲵稍小, 全长139132 mm ±9150 mm ( n= 9) ; 2) 犁骨齿细且排列密, 外枝9 - 11 枚、内枝25 - 27 枚; 3) 尾较短, 平均为头体长之7014 % ( n = 9) ;4) 卵袋较短, 香蕉形弯曲等。本文列表比较近似种, 统计并记述了新种[动物学报50 (2) : 209 - 215 , 2004 ]。
生物学特征：挂榜山小鲵属两栖纲，有尾目，小鲵科，是与恐龙同处一个发展年代、距今3亿多年前的古珍稀动物，其背部呈黑色，腹部浅褐色，有深色斑，尾巴扁平，末端呈刀片状，4只脚，前脚4趾，后脚5趾，成年后体长一般达80到155毫米，体重约80至150克左右。
栖息地：祁阳县挂榜山林场和祁东县的过水坪、灵官镇，地处祁山主峰，海拔约高600至800米，方圆近100平方公里。挂榜山小鲵的主要生存地云仙观、狮子山、老尼皂一带，峰峦迭嶂，茂林修竹，溪流纵横，流水潺潺，生态环境优雅；溪内则怪石嶙峋，卵石遍布，十分适宜挂榜山小鲵繁衍生息。
现存情况：挂榜山小鲵现存数目极为稀少，学者们把它列为濒危动物，属活化石类稀有物种，系国际级保护古珍稀动物。它对于研究动物的进化和人类的起源以及古动物的生态环境等都极具价值。这次湖南省首次发现挂榜山小鲵，令学者专家兴奋不已。
作者：沈猷慧 邓学建 王 斌来自：本站原创
摘 要：在比较和研究小鲵属hynobius 物种后, 确定湖南省祁阳县产小鲵为一新种, 即挂榜山小鲵hynobius guabangshanensis sp. nov. 。新种与安吉小鲵h1 amjiensis 近似, 它们体型较大; 有13 条肋沟; 前后肢贴体相向时指趾重叠较多; 掌、 突明显, 但又有明显区别: 1) 新种比安吉小鲵稍小, 全长139132 mm ±9150 mm ( n= 9) ; 2) 犁骨齿细且排列密, 外枝9 - 11 枚、内枝25 - 27 枚; 3) 尾较短, 平均为头体长之7014 % ( n = 9) ;4) 卵袋较短, 香蕉形弯曲等。本文列表比较近似种, 统计并记述了新种[动物学报50 (2) : 209 - 215 , 2004 ]。
关键词：两栖纲 小鲵科 挂榜山小鲵 新种 湖南
在湖南省祁阳县采得小鲵9 条及卵袋2 对, 并在野外调查中观察护卵的雄体及大量的卵袋群, 对不同产卵场进行调查, 经比较研究小鲵属hynobius 物种后鉴定为小鲵属一新种, 即挂榜山小鲵hynobius guabangshanesis 。新种的前颌骨与鼻骨间无囟门, 犁骨齿“v”或“u”字形, 内枝长, 泪骨入眼眶, 上颌骨与翼骨不相连。体圆柱形, 较小, 四肢适中。掌、 及指、趾端无角质鞘, 属小鲵属(费梁, 1999 ; 费梁等, 1990 ; 田婉淑、江耀明, 1993 ; 赵尔宓等, 1988 ; 沈猷慧, 1989) 。模式标本保存在湖南师范大学动物标本馆。
1 挂榜山小鲵, 新种hynobius guabangshanensis shen sp. nov.
挂榜山小鲵的特征
体型及头部
体型较大, 平均全长139132 ( 12514 - 151)mm ( n = 9) 。头部较大、略扁, 头长明显大于头宽、呈卵圆形。吻端圆; 鼻孔位吻端两侧, 不在吻端与眼前角的连线上。眼球明显突起(也可缩入眼窝) , 圆球形, 眼径短于吻长, 瞳孔圆形, 生活时虹膜金黄色。鼻间距与眼间距约相等。无唇褶; 腹颈褶和侧颈褶都很明显, 侧颈褶向上伸达背侧。口裂大, 口角位于眼后角垂直线后较远, 水平距约相当于眼径2/ 3 左右。活体头部较丰满, 沟凹不甚显, 但经浸制的标本头顶略纵凹, 其前端与两眼有细凹沟相连, 这三条沟略成“y”字形排列; 口角后有一条与体轴垂直的细沟, 眼后有一条与体轴平行的细沟, 两者垂直交叉。下颏平坦。上下颌具细齿, 上颌齿通常为一列, 其后若有齿, 则后列齿较稀, 或者不整齐。舌略呈圆形(舌面长817 mm ,横径815 mm) , 几乎占满口腔底部。犁骨齿较细,排列较密, 齿列呈“v”形或“u”形, 外枝长2102 (116 - 213) mm , 有9 - 11 枚齿, 内枝长4182 (412 - 513) mm , 有25 - 27 枚齿; 齿列前缘略超内鼻孔, 外枝沿内鼻孔的内缘向后伸, 终于内鼻孔之后; 内枝较长, 超过眼窝中点, 在眼球后缘相接, 有的个体左右内枝后端倒数1 - 3 枚齿成对排列。
.2 头骨
头骨长1517 mm , 宽1218 mm (图2) , 骨化程度不高。泪骨方圆形, 前额骨略成三角形, 均入眶。鼻骨较大, 前颌骨鼻突较短小, 其间无囟门。左右额骨稍小、后端楔形, 翼骨不与上颌骨相触,藉韧带联结。犁腭骨后部延长, 支持犁骨齿列, 犁骨齿列达其后端。头骨以方骨外侧间距最宽。
.3 躯干
躯干较粗圆, 腹面略扁平。背面从头后起有纵行的脊沟; 体侧有肋沟, 液浸标本更清晰, 前后肢间(包括腋肋沟和胯前肋沟) 共有13 条肋沟; 因腋肋沟和胯前肋沟在腹面遇胸骨与腰带骨后不形成沟, 腹面一般只有10 - 11 条肋沟。生活标本腹面稍扁平, 颏部略凹, 颌缘及咬肌隆起。胸部略平坦, 胸肌发达, 有的标本胸部和腹部各有一凹窝。繁殖季节雄性个体泄殖腔孔周围明显肿胀隆起, 泄殖腔孔纵裂, 其前沿有一圆锥状浅色突起, 有的个体圆锥突起较大, 泄殖腔孔两侧隆起内还有一内褶。
2.4 四肢
四肢较发达, 前后肢贴体相向时指、趾重叠达2 肋沟左右, 指、趾端均无角质鞘。前臂粗壮, 略呈圆柱形, 肱部略细。前肢4 指, 指短而较扁, 无蹼, 指长顺序是2 、3 、4 、1 。掌部也扁, 有内掌突和外掌突、掌突皆略圆。股部粗壮, 胫部发达相对较短; 趾扁, 趾端尖, 5 趾, 无蹼, 趾长顺序为3 、2 、4 、5 、1 趾, 第2 、3 趾较强壮, 1 、5 趾短小; 部有内、外 突, 皆略圆突
2.5 尾部
尾的起始部横断面椭圆形, 向后渐变为侧扁,末端薄; 背鳍褶在尾的起始部就开始隆起, 最初很厚, 向后迅速隆起且逐渐变薄; 腹鳍褶在尾中部开始出现, 最初稍厚, 向后变薄, 而且高度也低于背鳍褶, 背、腹尾鳍褶在尾后端会合, 尾末端圆, 中部稍上略尖突。尾鳍褶在个体之间变异较大, 前述是尾鳍褶较发达的情况, 有的标本尾鳍褶较不发达, 则尾部显得较细长。
2.6 体色
水中繁殖时背面角黑色, 日光下则稍呈黄绿色, 在陆地上体表水分干后角黑色、具蜡光, 背面无斑纹。腹面灰色稍透浅紫红底色, 整个腹面散生有许多小斑, 仔细观察时可见到每块小斑是由许多针尖大小的白点集合而成, 浸制后腹面灰白色, 斑纹不甚明显。
正模:hnul02112404 , 雄性成体。产地: 湖南省祁阳县挂榜山林扬(26°37′8″n , 111°56′1″e) ,海拔720 m。2002 年11 月12 日, 蒋天民采。
(1) 背面观;(2) 腹面观;(3) 示口角在眼后角垂线之后, 相距相当于眼径的2/ 3.
副模:8 ♂♂, hnul 02112201 - 02112205 ,02112401 - 02112403 , 采集时间、地点、采集人同正模。卵袋与正模同地, 2002211224 沈猷慧、邓学建、王斌采。
1.2 鉴别特征
比较分布在我国的四种相近小鲵, 结合统计分析差异显著程度, 核对了安吉小鲵hynobius amjiensis 的地模标本后, 发现新种与安吉小鲵近似。它们体型较大; 具有13 条肋沟; 前、后肢贴体相向时, 指、趾重叠较多; 都具有掌、 突等,但又有明显区别: 1) 新种体型比安吉小鲵稍小,全长13913 mm ±9150 mm ; 2) 犁骨齿细且排列较密、外枝9 - 11 枚, 内枝25 - 27 枚, 内枝末端相接; 3) 尾较短, 平均仅为头体长之7014 %左右;4) 卵袋较短不超过200 mm , 呈香蕉形弯曲。上述特征可与安吉小鲵区分。
2 挂榜山小鲵形态描述
依2002 年11 月12 日在祁阳县挂榜山林场繁殖场采到的全部模式标本(成熟雄体) 描述。
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3 小鲵属概况及相近种比较
小鲵属主要分布在日本、朝鲜半岛和我国。日本和朝鲜半岛分布14 种(包括在我国分布的东北小鲵h. leechii ) , 其中4 种小鲵尾圆柱形, 泄殖腔孔基部横切面圆形( 包括h1 okiensis h1 naevius , h1stejnegeri , h1 kimurai ) ; 尾侧扁者10 种, 其中11 条肋沟者5 种(包括h1 abei ,h1 lichenat us , h1 retardat us , h1 nigrescens ,h1sadoensis ) , 12 条肋沟者2 种( 包括h1 tokyoensis , h1 dunni ) , 13 条肋沟者3 种(包括h1 leechii , h1 nebulosus , h1 tsuensis) , 但后者四肢短, 贴体相向时有1 种指趾端相触(东北小鲵) , 其余2 种指趾不相遇。本新种尾侧扁, 泄殖腔孔基部横切面椭圆形, 13 条肋沟, 前、后肢贴体相向时, 指、趾端重叠较多等特征与日本和朝鲜半岛产小鲵明显不同(sato ikio , 1943) 。
3.1 我国小鲵属概况
我国至今已知有8 种。其中台湾产3 种: 即阿里山小鲵h1 arisanensis ( 1922 ) , 台湾小鲵h1 f ormosanus ( 1922 ) 和楚南小鲵h1sonani(1922) 。有学者将阿里山小鲵作为台湾小鲵的同物异名。它们犁骨列特长, 内枝长超过外枝长4 - 6倍, 第五趾常退化, 与新种明显区别。豫南小鲵h1 yunanicus (2001) 犁骨齿列特殊, 泪骨不入眼眶, 鳞骨内侧突起明显, 尾更短, 只占头体长之62 % (陈晓虹等, 2001) , 与新种有较大区别。
中国小鲵h1 chinensis (1889) 模式标本藏于英国自然历史博物馆, 原始描述极简单, 多年来模式产地未再采到标本, zhao and adler (1989) 重新描述全模标本, 填补了原记录的不足, 为新种比较提供了可靠依据。
1933 年, 张作干把在浙江温岭采到的小鲵鉴定为中国小鲵( h1 chinensis) , 蔡春抹(1985) 把浙江义乌、镇海采到的小鲵及卵命名为义乌小鲵( h1 yiw uensis) 。研究过浙江产小鲵的学者, 目前一般都认为上述二者为同物异名关系, 至于应否定哪种, 至今尚未取得一致意见( chang , 1933 ;zhao and adler , 1989 ; 叶昌媛等, 1993) 。既然大家都认为是同一种, 本文就把二者合一以产地表示之来与新种比较(表2) , 目的是说明新种与它们有区别。
安吉小鲵h1 amjiensis ( 1991) 该种体较大,尾较长, 卵袋转三圈以上。东北小鲵h1leechii 体较小, 具黑圆斑, 犁骨齿列较短等。上述4 种都属犁骨齿列相对短的类群, 形体也比较接近, 详细比较见表2 。
3.2 挂榜山小鲵与小鲵属近似种形态特征比较
核对标本, 并以原始描述为依据比较。
从表2各项比较中可知, 挂榜山小鲵有一系列特征与已知近似种不同。特别是鉴别特征中提到的犁骨齿、前后肢贴体相向时指、趾端重叠较多, 肋沟数、掌 突, 头体长与尾长之比率, 卵袋形态等稳定特征可以区别。
3.3 统计分析
3.3.1 单因素方差分析 one2way anova 结果表明在东北小鲵、安吉小鲵、挂榜山小鲵三者之间: 全长( f2 ,36 = 1531838 , p < 0101) 、头体长( f2 ,36 = 1421493 , p < 0101 ) 、头长( f2 ,36 =941894 , p < 0101) 、头宽( f2 ,36 = 1211884 , p <0101) 、尾长( f2 ,36 = 1351971 , p < 0101) 、前肢长( f2 ,36 = 2281740 , p < 0101) 、后肢长( f2 ,36=1851081 , p < 0101) , 都存在极显著性差异。
3.3.2 为了明确东北小鲵、安吉小鲵和挂榜山小鲵的平均数之间的差异是否显著, 进一步对各平均数做相互比较, 采用多重比较最小显著差数法(lsd) , 分析结果表明: 在三种之间, 安吉小鲵、挂榜山小鲵两者的头体长( p > 0105) 、头宽( p> 0105) 、前肢长( p > 0105) 之间无显著差异,即它们这方面比较接近; 其它指标各组间(包括与东北小鲵各组间) 有极显著性差异( p < 0101) 。
3.3.3 独立样本t 检验分析表明安吉小鲵和桂榜山小鲵之间在尾长( t = 81151 , p < 0101) 存在极显著差异, 腋胯距( t = 21521 , p < 0105) 存在显著差异。
从上述统计分析中可以看出, 东北小鲵、安吉小鲵、挂榜山小鲵三者身体量度差异显著, 其中安吉小鲵与挂榜山小鲵比较相近, 但它们二者之间的尾长、腋胯距之差异显著, 这个结论与表2 结果一致, 说明从测量数据的统计分析差异, 挂榜山小鲵也可与近似种区别。
4 繁殖及习性
4.1 繁殖
挂榜山小鲵在11 月中、下旬开始繁殖、产卵,产卵场一般是在清澈透明的静水池塘, 面积从几平米到几十平米, 水深可在30 cm 左右到1 m 余, 池中常有水草丛生, 但通常在池中水草稀疏或无水草的地方产卵。也有个别将卵产在腐殖质较多而水呈黄褐色的沼泽处, 还有产卵在稻田浸水中等等。雄体先进入繁殖水域, 雌体通常是产卵前才进入产卵场, 交配产卵后雌体很快离开。在产卵场, 产卵前几天及产卵后见到的全是雄体。常见雄体留下护卵, 一般是一对卵袋有一只雄鲵守护, 数日后才离去。挂榜山小鲵是以陆生为主, 繁殖时才下到水中。
4.2 卵
每雌产卵袋一对, 基部钝圆、连接, 固着在水底地面、石块或水草上, 卵袋大致呈香蕉形, 或“c”形, 中段圆柱形, 末段呈短细管状(图4) 。卵袋一端飘浮在水中, 而不是浮于水面, 有利于防寒及获氧。卵袋长约120 - 180 mm , 直径30 - 35mm , 每雌产卵130 - 165 枚卵(计数2 对卵袋) 左右。每枚卵外有一层透明的胶质膜包围, 卵径216- 218 mm , 连卵胶膜卵径9 - 12 mm ; 产卵不久的卵袋长只有30 mm 左右, 吸水后逐渐膨胀变粗增长, 因此卵膜厚度和卵袋大小, 依产出时间长短而有变化。产后不久的卵袋晶莹透明, 以后逐渐有尘土沉积表面显得混浊。
4.3 环境
挂榜山林场位于丘陵地带, 最高峰为太白峰,海拔788 m。山峰间为杉木林、竹林、油茶林及灌丛、茅草等。海拔400 m 以下为水稻田, 个别坡缓土厚的地方水稻田可达到海拔600 m 左右的地方。山峰间有许多小型水塘、沼泽, 是挂榜山小鲵的繁殖场。丘陵间厚厚的枯枝落叶, 松软的土壤是它们非繁殖期生活栖息的场所, 当地农民在耙地、松土时偶尔见到它们, 但要在非繁殖时专门去寻找却十分困难。
5 讨 论
犁骨齿列形态对有尾两栖动物的分类有鉴别意义, 小鲵的犁骨齿更为学者关注。通常是着眼在种间差异, 而对种内变异情况很少报道。佐藤井歧雄(sata , 1943) 注意到(音tuo) 小鲵hynobius kimurai 的犁骨齿列有4 型: 即宽“u”型、窄“u”型、宽“v”型、窄“v”型, 并统计其中80 %为宽和窄的“u”型, 但未探究原因。其它小鲵是不是有种内形态变异, 未见报道。
在检测挂榜山小鲵犁骨齿列时, 发现大致可以分为“v”型和“u”型, 清楚可辨。若拨开口腔粘膜, 在体视镜下仔细观察可见内枝后端几枚齿个体间有差异: 在“v”型齿列的五号标本中, 有三号标本呈图5 (1) 所示的典型排列形式, 有一号标本左侧内枝在22 枚齿处断裂, 如图5 (2) ; 还有一号可以看到后端齿列向前形成一团, 而且有许多齿, 如图5 (3) ; “u”型齿列的四号标本中, 有二号标本内枝后端齿单列, 如图5 (4) , 另二号标本后缘齿二列, 每列三、四枚齿排列不整齐, 如图5 (5) 。从上述描述中可以看出, 挂榜山小鲵齿列内枝后端几枚齿个体间有差异, 但它们的共性是左右内枝后端相接。在观察比较安吉小鲵和义乌小鲵标本后, 发现这两种小鲵的齿较粗壮, 排列较稀(每毫米齿列3 个齿左右) , 而挂榜山小鲵齿较细,排列较密(每毫米齿列约有5 枚齿左右) 。 |
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