孟德尔

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孟德尔遗传定律

　　孟德尔遗传规律
　　任何一门学科的形成与发展，总是同当时热衷于这门科学研究的杰出人物紧密相关，遗传学的形成与发展也不例外，孟德尔就是遗传学杰出的奠基人。他揭示出遗传学的两个基本定律——分离定律和自由组合定律。
　　孟德尔
　　1822年出生于当时奥地利海森道夫地区的一个贫苦农民家庭，他的父亲擅长于园艺技术，在父亲的直接熏陶和影响之下，孟德尔自幼就爱好园艺。1843年，他中学毕业后考入奥尔谬茨大学哲学院继续学习，但因家境贫寒，被迫中途辍学。1843年10月，因生活所迫，他步入奥地利布隆城的一所修道院当修道士。从1851年到1853年，孟德尔在维也纳大学学习了4个学期，系统学习了植物学、动物学、物理学和化学等课程。与此同时，他还受到了从事科学研究的良好训练，这些都为他后来从事植物杂交的科学研究奠定了坚实的理论基础。1854年孟德尔回到家乡，继续在修道院任职，并利用业余时间开始了长达12年的植物杂交试验。
　　在孟德尔从事的大量植物杂交试验中，以豌豆杂交试验的成绩最为出色。经过整整8年（1856-1864）的不懈努力，终于在1865年发表了《植物杂交试验》的论文，提出了遗传单位是遗传因子（现代遗传学称为基因）的论点，并揭示出遗传学的两个基本规律——分离规律和自由组合规律。这两个重要规律的发现和提出，为遗传学的诞生和发展奠定了坚实的基础，这也正是孟德尔名垂后世的重大科研成果。
　　孟德尔的这篇不朽论文虽然问世了，但令人遗憾的是，由于他那不同于前人的创造性见解，对于他所处的时代显得太超前了，竟然使得他的科学论文在长达35年的时间里，没有引起生物界同行们的注意。直到1900年，他的发现被欧洲三位不同国籍的植物学家在各自的豌豆杂交试验中分别予以证实后，才受到重视和公认，遗传学的研究从此也就很快地发展起来。
　　孟德尔的分离规律
　　豌豆具有一些稳定的、容易区分的性状，这很符合孟德尔的试验要求。所谓性状，即指生物体的形态、结构和生理、生化等特性的总称。在他的杂交试验中，孟德尔全神贯注地研究了7对相对性状的遗传规律。所谓相对性状，即指同种生物同一性状的不同表现类型，如豌豆花色有红花与白花之分，种子形状有圆粒与皱粒之分等等。为了方便和有利于分析研究起见，他首先只针对一对相对性状的传递情况进行研究，然后再观察多对相对性状在一起的传递情况。这种分析方法是孟德尔获得成功的一个重要原因。
　　1．显性性状与隐性性状
　　大家知道，孟德尔的论文的醒目标题是《植物杂交试验》，因此他所从事试验的方法，主要是“杂交试验法”。他用纯种的高茎豌豆与矮茎豌豆作亲本（亲本以P表示），在它们的不同植株间进行异花传粉。如图2-4所示高茎豌豆与矮茎豌豆异花传粉的示意图。结果发现，无论是以高茎作母本，矮茎作父本，还是以高茎作父本，矮茎作母本（即无论是正交还是反交），它们杂交得到的第一代植株（简称“子一代”，以F1表示）都表现为高茎。也就是说，就这一对相对性状而言，F1植株的性状只能表现出双亲中的一个亲本的性状——高茎，而另一亲本的性状——矮茎，则在F1中完全没有得到表现。
　　又如，纯种的红花豌豆和白花豌豆进行杂交试验时，无论是正交还是反交，F1植株全都是红花豌豆。正因为如此，孟德尔就把在这一对性状中，F1能够表现出来的性状，如高茎、红花，叫做显性性状，而把F1未能表现出来的性状，如矮茎、白花，叫做隐性性状。孟德尔在豌豆的其他5对相对性状的杂交试验中，都得到了同样的试验结果，即都有易于区别的显性性状和隐性性状。
　　2．分离现象及分离比
　　在上述的孟德尔杂交试验中，由于在杂种F1时只表现出相对性状中的一个性状——显性性状，那么，相对性状中的另一个性状——隐性性状，是不是就此消失了呢？能否表现出来呢？带着这样的疑问，孟德尔继续着自己的杂交试验工作。
　　孟德尔让上述F1的高茎豌豆自花授粉，然后把所结出的F2豌豆种子于次年再播种下去，得到杂种F2的豌豆植株，结果出现了两种类型：一种是高茎的豌豆（显性性状），一种是矮茎的豌豆（隐性性状），即：一对相对性状的两种不同表现形式——高茎和矮茎性状都表现出来了。孟德尔的疑问解除了，并把这种现象称为分离现象。不仅如此，孟德尔还从F2的高、矮茎豌豆的数字统计中发现：在1064株豌豆中，高茎的有787株，矮茎的有277株，两者数目之比，近似于3∶1。如图2-4A所示。
　　孟德尔以同样的试验方法，又进行了红花豌豆的F1自花授粉。在杂种F2的豌豆植株中，同样也出现了两种类型：一种是红花豌豆（显性性状），另一种是白花豌豆（隐性性状）。对此进行数字统计结果表明，在929株豌豆中，红花豌豆有705株，白花豌豆有224株，二者之比同样接近于3∶1。
　　孟德尔还分别对其他5对相对性状作了同样的杂交试验，其结果也都是如此。
　　我们概括上述孟德尔的杂交试验结果，至少有三点值得注意：
　　（1）F1的全部植株，都只表现某一亲本的性状（显性性状），而另一亲本的性状，则被暂时遮盖而未表现（隐性性状）。
　　（2）在F2里，杂交亲本的相对性状——显性性状和隐性性状又都表现出来了，这就是性状分离现象。由此可见，隐性性状在F1里并没有消失，只是暂时被遮盖而未能得以表现罢了。
　　（3）在F2的群体中，具有显性性状的植株数与具有隐性性状的植株数，常常表现出一定的分离比，其比值近似于3∶1。
　　3．对性状分离现象的解释
　　孟德尔对上述7个豌豆杂交试验结果中所反映出来的、值得注意的三个有规律的现象感到吃惊。事实上，他已认识到，这绝对不是某种偶然的巧合，而是一种遗传上的普遍规律，但对于3∶1的性状分离比，他仍感到困惑不解。经过一番创造性思维后，终于茅塞顿开，提出了遗传因子的分离假说，其主要内容可归纳为：
　　（1）生物性状的遗传由遗传因子决定（遗传因子后来被称为基因）。
　　（2）遗传因子在体细胞内成对存在，其中一个成员来自父本，另一个成员来自母本，二者分别由精卵细胞带入。在形成配子时，成对的遗传因子又彼此分离，并且各自进入到一个配子中。这样，在每一个配子中，就只含有成对遗传因子中的一个成员，这个成员也许来自父本，也许来自母本。
　　（3）在杂种F1的体细胞中，两个遗传因子的成员不同，它们之间是处在各自独立、互不干涉的状态之中，但二者对性状发育所起的作用却表现出明显的差异，即一方对另一方起了决定性的作用，因而有显性因子和隐性因子之分，随之而来的也就有了显性性状与隐性性状之分。
　　（4）杂种F1所产生的不同类型的配子，其数目相等，而雌雄配子的结合又是随机的，即各种不同类型的雌配子与雄配子的结合机会均等。
　　为了更好地证明分离现象，下面用一对遗传因子的图解来说明孟德尔的豌豆杂交试验及其假说，如图2-5所示。我们用大写字母D代表决定高茎豌豆的显性遗传因子，用小写字母d代表矮茎豌豆的隐性遗传因子。在生物的体细胞内，遗传因子是成对存在的，因此，在纯种高茎豌豆的体细胞内含有一对决定高茎性状的显性遗传因子DD，在纯种矮茎豌豆的体细胞内含有一对决定矮茎性状的隐性遗传因子dd。杂交产生的F1的体细胞中，D和d结合成Dd，由于D（高茎）对d（矮茎）是显性，故F1植株全部为高茎豌豆。当F1进行减数分裂时，其成对的遗传因子D和d又得彼此分离，最终产生了两种不同类型的配子。一种是含有遗传因子D的配子，另一种是含有遗传因子d的配子，而且两种配子在数量上相等，各占1/2。因此，上述两种雌雄配子的结合便产生了三种组合：DD、Dd和dd，它们之间的比接近于1∶2∶1，而在性状表现上则接近于3（高）∶1（矮）。
　　因此，孟德尔的遗传因子假说，使得豌豆杂交试验所得到的相似结果有了科学的、圆满的解释。
　　基因型与表现型我们已经看到，在上述一对遗传因子的遗传分析中，遗传下来的和最终表现出来的并不完全是一回事，如当遗传结构为DD型时，其表现出来的性状是高茎豌豆，而遗传结构为Dd型时，其表现出来的也是高茎豌豆。像这样，生物个体所表现出来的外形特征和生理特性叫做表现型，如高茎与矮茎，红花与白花；而生物个体或其某一性状的遗传基础，则被称为基因型，如高茎豌豆的基因型有DD和Dd两种，而矮茎豌豆的基因型只有dd一种。由相同遗传因子的配子结合成的合子发育而成的个体叫做纯合体，如DD和dd的植株；凡是由不同遗传因子的配子结合成的合子发育而成的个体则称为杂合体，如Dd。
　　基因型是生物个体内部的遗传物质结构，因此，生物个体的基因型在很大程度上决定了生物个体的表现型。例如，含有显性遗传因子D的豌豆植株（DD和Dd）都表现为高茎，无显性遗传因子的豌豆植株（dd）都表现为矮茎。由此可见，基因型是性状表现的内在因素，而表现型则是基因型的表现形式。
　　由以上分析我们还可知道，表现型相同，基因型却并不一定相同。例如，DD和Dd的表现型都是高茎，但其基因型并不相同，并且它们的下一代有差别：DD的下一代都是高茎的，而Dd的下一代则有分离现象——既有高茎，也有矮茎。
　　4．分离规律的验证
　　前面讲到孟德尔对分离现象的解释，仅仅建立在一种假说基础之上，他本人也十分清楚这一点。假说毕竟只是假说，不能用来代替真理，要使这个假说上升为科学真理，单凭其能清楚地解释他所得到的试验结果，那是远远不够的，还必须用实验的方法进行验证这一假说。下面介绍孟德尔设计的第一种验证方法，也是他用得最多的测交法。
　　测交就是让杂种子一代与隐性类型相交，用来测定F1的基因型。按照孟德尔对分离现象的解释，杂种子一代F1（Dd）一定会产生带有遗传因子D和d的两种配子，并且两者的数目相等；而隐性类型（dd）只能产生一种带有隐性遗传因子d的配子，这种配子不会遮盖F1中遗传因子的作用。所以，测交产生的后代应当一半是高茎（Dd）的，一半是矮茎（dd）的，即两种性状之比为1∶1。如图2-6所示测交实验的方法。
　　孟德尔用子一代高茎豌豆（Dd）与矮茎豌豆（dd）相交，得到的后代共64株，其中高茎的30株，矮茎的34株，即性状分离比接近1∶1，实验结果符合预先设想。对其他几对相对性状的测交试验，也无一例外地得到了近似于1∶1的分离比。
　　孟德尔的测交结果，雄辩地证明了他自己提出的遗传因子分离假说是正确的，是完全建立在科学的基础上的。
　　5．分离规律的实质
　　孟德尔提出的遗传因子的分离假说，用他自己所设计的测交等一系列试验，已经得到了充分的验证，亦被后人无数次的试验所证实，现已被世人所公认，并被尊称为孟德尔的分离规律。那么，孟德尔分离规律的实质是什么呢？
　　这可以用一句话来概括，那就是：杂合体中决定某一性状的成对遗传因子，在减数分裂过程中，彼此分离，互不干扰，使得配子中只具有成对遗传因子中的一个，从而产生数目相等的、两种类型的配子，且独立地遗传给后代，这就是孟德尔的分离规律。
　　孟德尔的自由组合规律
　　孟德尔在揭示了由一对遗传因子（或一对等位基因）控制的一对相对性状杂交的遗传规律——分离规律之后，这位才思敏捷的科学工作者，又接连进行了两对、三对甚至更多对相对性状杂交的遗传试验，进而又发现了第二条重要的遗传学规律，即自由组合规律，也有人称它为独立分配规律。这里我们仅介绍他所进行的两对相对性状的杂交试验。
　　1．杂交试验现象的观察
　　孟德尔在进行两对相对性状的杂交试验时，仍以豌豆为材料。他选取了具有两对相对性状差异的纯合体作为亲本进行杂交，一个亲本是结黄色圆形种子（简称黄色圆粒），另一亲本是结绿色皱形种子（简称绿色皱粒），无论是正交还是反交，所得到的F1全都是黄色圆形种子。由此可知，豌豆的黄色对绿色是显性，圆粒对皱粒是显性，所以F1的豌豆呈现黄色圆粒性状。
　　如果把F1的种子播下去，让它们的植株进行自花授粉（自交），则在F2中出现了明显的形状分离和自由组合现象。在共计得到的556粒F2种子中，有四种不同的表现类型.
　　如果以数量最少的绿色皱形种子32粒作为比例数1，那么F2的四种表现型的数字比例大约为9∶3∶3∶1。如图2-7所示豌豆种子两对相对性状的遗传实验。
　　从以上豌豆杂交试验结果看出，在F2所出现的四种类型中，有两种是亲本原有的性状组合，即黄色圆形种子和绿色皱形种子，还有两种不同于亲本类型的新组合，即黄色皱形种子和绿色圆形种子，其结果显示出不同相对性状之间的自由组合。
　　2．杂交试验结果的分析
　　孟德尔在杂交试验的分析研究中发现，如果单就其中的一对相对性状而言，那么，其杂交后代的显、隐性性状之比仍然符合3∶1的近似比值。
　　以上性状分离比的实际情况充分表明，这两对相对性状的遗传，分别是由两对遗传因子控制着，其传递方式依然符合于分离规律。
　　此外，它还表明了一对相对性状的分离与另一对相对性状的分离无关，二者在遗传上是彼此独立的。
　　如果把这两对相对性状联系在一起进行考虑，那么，这个F2表现型的分离比，应该是它们各自F2表现型分离比（3∶1）的乘积：这也表明，控制黄、绿和圆、皱两对相对性状的两对等位基因，既能彼此分离，又能自由组合。
　　3．自由组合现象的解释
　　那么，对上述遗传现象，又该如何解释呢？孟德尔根据上述杂交试验的结果，提出了不同对的遗传因子在形成配子中自由组合的理论。
　　因为最初选用的一个亲本——黄色圆形的豌豆是纯合子，其基因型为YYRR，在这里，Y代表黄色，R代表圆形，由于它们都是显性，故用大写字母表示。而选用的另一亲本——绿色皱形豌豆也是纯合子，其基因型为yyrr，这里y代表绿色，r代表皱形，由于它们都是隐性，所以用小写字母来表示。
　　由于这两个亲本都是纯合体，所以它们都只能产生一种类型的配子，即：
　　YYRR——YR
　　yyrr——yr
　　二者杂交，YR配子与yr配子结合，所得后代F1的基因型全为YyRr，即全为杂合体。由于基因间的显隐性关系，所以F1的表现型全为黄色圆形种子。杂合的F1在形成配子时，根据分离规律，即Y与y分离，R与r分离，然后每对基因中的一个成员各自进入到下一个配子中，这样，在分离了的各对基因成员之间，便会出现随机的自由组合，即：
　　（1） Y与R组合成YR；
　　（2）Y与r组合成Yr；（3）y与R组合成yR；
　　（4）y与r组合成yr。
　　由于它们彼此间相互组合的机会均等，因此杂种F1（YyRr）能够产生四种不同类型、相等数量的配子。当杂种F1自交时，这四种不同类型的雌雄配子随机结合，便在F2中产生16种组合中的9种基因型合子。由于显隐性基因的存在，这9种基因型只能有四种表现型，即：黄色圆形、黄色皱形、绿色圆形、绿色皱形。如图2-8所示它们之间的比例为9∶3∶3∶1。
　　这就是孟德尔当时提出的遗传因子自由组合假说，这个假说圆满地解释了他观察到的试验结果。事实上，这也是一个普遍存在的最基本的遗传定律，这就是孟德尔发现的第二个遗传定律——自由组合规律，也有人称它为独立分配规律。
　　4．自由组合规律的验证
　　与分离规律相类似，要将自由组合规律由假说上升为真理，同样也需要科学试验的验证。孟德尔为了证实具有两对相对性状的F1杂种，确实产生了四种数目相等的不同配子，他同样采用了测交法来验证。
　　把F1杂种与双隐性亲本进行杂交，由于双隐性亲本只能产生一种含有两个隐性基因的配子（yr），所以测交所产生的后代，不仅能表现出杂种配子的类型，而且还能反映出各种类型配子的比数。换句话说，当F1杂种与双隐性亲本测交后，如能产生四种不同类型的后代，而且比数相等，那么，就证实了F1杂种在形成配子时，其基因就是按照自由组合的规律彼此结合的。为此，孟德尔做了以下测交试验，如图2-9所示。
　　实际测交的结果，无论是正交还是反交，都得到了四种数目相近的不同类型的后代，其比数为1∶1∶1∶1，与预期的结果完全符合。这就证实了雌雄杂种F1在形成配子时，确实产生了四种数目相等的配子，从而验证了自由组合规律的正确性。
　　5．自由组合规律的实质
　　根据前面所讲的可以知道，具有两对（或更多对）相对性状的亲本进行杂交，在F1产生配子时，在等位基因分离的同时，非同源染色体上的非等位基因表现为自由组合，这就是自由组合规律的实质。也就是说，一对等位基因与另一对等位基因的分离与组合互不干扰，各自独立地分配到配子中。
　　孟德尔遗传规律在理论和实践上的意义
　　孟德尔的分离规律和自由组合规律是遗传学中最基本、最重要的规律，后来发现的许多遗传学规律都是在它们的基础上产生并建立起来的，它犹如一盏明灯，照亮了近代遗传学发展的前途。
　　1．理论应用
　　从理论上讲，自由组合规律为解释自然界生物的多样性提供了重要的理论依据。大家知道，导致生物发生变异的原因固然很多，但是，基因的自由组合却是出现生物性状多样性的重要原因。比如说，一对具有20对等位基因（这20对等位基因分别位于20对同源染色体上）的生物进行杂交，F2可能出现的表现型就有220＝1048576种。这可以说明现在世界生物种类为何如此繁多。当然，生物种类多样性的原因还包括基因突变和染色体变异，这在后面还要讲到。
　　分离规律还可帮助我们更好地理解为什么近亲不能结婚的原因。由于有些遗传疾病是由隐性遗传因子控制的，这些遗传病在通常情况下很少会出现，但是在近亲结婚（如表兄妹结婚）的情况下，他们有可能从共同的祖先那里继承相同的致病基因，从而使后代出现病症的机会大大增加。因此，近亲结婚必须禁止，这在我国婚姻法中已有明文规定。
　　2．实践应用
　　孟德尔遗传规律在实践中的一个重要应用就是在植物的杂交育种上。在杂交育种的实践中，可以有目的地将两个或多个品种的优良性状结合在一起，再经过自交，不断进行纯化和选择，从而得到一种符合理想要求的新品种。比方说，有这样两个品种的番茄：一个是抗病、黄果肉品种，另一个是易感病、红果肉品种，现在需要培育出一个既能稳定遗传，又能抗病，而且还是红果肉的新品种。你就可以让这两个品种的番茄进行杂交，在F2中就会出现既抗病又是红果肉的新型品种。用它作种子繁殖下去，经过选择和培育，就可以得到你所需要的能稳定遗传的番茄新品种。
　　孟德尔的研究为什么被忽视
　　孟德尔的文章明确流畅，他的学说简单质朴，而且发表的时间（1866）正是迫切需要这种学说的时候，因而他的工作为什么长期完全被忽视确实是一个费解的谜。说世界还没有作好接纳它的准备这种肤浅的答案根本就不是什么答案。如果孟德尔作好了准备，那么别的人又为什么没有。这个问题十分重要，它表明思想史中的某些基本原则应当更加仔细地进行研究。孟德尔的工作长期被忽略的可能原因是什么？
　　首先，当然是孟德尔发表的著作极少。从1856年他开始研究到1871年停止杂交选育的这十几年中他必定积累了大量数据资料，但是他只在布隆博物学会发表过演说和另一篇短文章（山柳菊的杂交试验，1870年）。说得委婉一点，孟德尔并不是一个多产作家。
　　从他和内格里的通信（Stern and Sherwood，1966）可以了解他发现用豌豆进行试验的结果被他于1869年采用一年生紫罗兰与无毛紫罗兰、玉米、紫茉莉进行的杂交试验完全证实。这还是在“不发表就湮灭”这谚语流行之前很久的时候，孟德尔并没有向世界介绍他以往的发现得到这些试验证实的信息，而他以前的发现也只是在上述学会会刊上发表。载有孟德尔新发现的布隆学会会刊被寄往115个单位的图书馆，包括英国皇家学会和林奈学会。孟德尔自己保存了40份这篇文章的复制品。后来我们知道除了别的学者以外，他还将之寄给两位知名的植物学家：A．Kerner von Marilaun（他以移植试验而闻名）和内格里（当时的著名植物学家之一，孟德尔认为他是植物杂交的专家）。自此以后孟德尔即经常与内格里通信，可惜只有孟德尔的信被保存了下来。内格里显然并不了解孟德尔的论点，而更可能的倒是反对他的论点。内格里不仅没有鼓励孟德尔反而是适得其反，他并没有介绍孟德尔在有名的植物学杂志上发表他的结果以便引起更多的人注意。反之，他却让孟德尔采用山柳菊（Hieracium）进行试验来检验其遗传学说，现在了解山柳菊属植物中单性生殖（无配生殖）很普遍，使试验结果和孟德尔的学说不一致。
　　简革税来，正如一位历史学家所说，“孟德尔和内格里的交往完全是一场灾难”。内格里在1884年出版他的关于进化与遗传的名著时，在其中讨论杂交试验的篇幅很多的一章中完全没有提到孟德尔。这简直是不可思议的因为这一章　中的其它内容比孟德尔的工作逊色得多。是不是因为内格里轻视这位远在摩拉维亚的天主教神父？还是仅仅由于内格里气量偏狭？很可能是后者。过去很少提到内格里是赞同纯粹融合遗传学说的少数生物学家之一（Mayr，1973：140）。内格里认为在受精时父本和母本的异胞质由于同种分子团（micelles）融合成一单股而融合。对内格里来说，承认孟德尔学说就等于完全否定了他自己的学说，他没有仔细推敲孟德尔的文章（他本应当这样做）就草率地作出了孟德尔肯定错了的结论（Weinstein，1962）。
　　孟德尔的谦逊并没有改变他的处境。自从遭到内格里的冷遇后，他再也没有积极地去和其它植物学家或杂交育种者建立联系或在国内或国际学术会议上发表演说。他将他七年的、涉及30，000个以上植株的试验研究比作是“一个与世隔离的试验”！孟德尔分意识到豌豆的情况是非同一般的简单。这无疑是他选择这一物种作为他的主要试验材料的原因。后来所发现的几乎一切复杂的染色体遗传现象在孟德尔所使用的试验植物中都有所表现。以孟德尔当时所拥有的手段，他肯定会被由连锁、交换、多倍性引起的复杂现象所难倒。实际上山柳菊属的无配生殖后来就使他寸步难行。因此孟德尔的发现给人的印象是也许不能适用于各类植物，他本人也说，“只有拥有绝大多数植物类群的详细试验结果才能做出最后决定”（1866：2）。在这个例子中，孟德尔的态度很可能受到他的物理学训练的不利影响。物理学家（至少在孟德尔的那个时代）总是寻求普遍定律。因此，孟德尔所发现的豌豆的“定律”只有在也适用于山柳菊和所有其它植物时才有效。孟德尔是不是因为他发现这些定律似乎并不适用于某些别的植物也认为他的豌豆定律无效？
　　正如我在前面指出，孟德尔的研究方法还有另一个弱点。当他决定了“为豌豆提出的定律的可靠性还需要证实”（1866：43）之后就转向物种杂交。虽然他认识到这和变种杂交并不是一回事，然而物种杂交的试验使他没有把握和不愿意积极去改进豌豆试验的结果，而这本来是应当做的。他特别被原以为是固定不变物种的杂种所困扰。就这一点而言也并非只有孟德尔一人如此。物种的本质是杂交家所最关心的，在1900年以前孟德尔的菜豆和山柳菊的物种间杂交试验常被杂交家提到（从内格里到荷夫曼和Focke），而不是他的豌豆变种的比值。
　　1900年以后相当长一段时间中人们广泛地认为连续变异所遵从的是和孟德尔的遗传定律完全不同的规律，这可能也是忽视孟德尔研究工作的另一个原因。渐进性的连续变异在1859年以后被普遍认为是进化论者所关心的唯一的一种变异。
　　历史学家曾经查证在1900年以前孟德尔的工作曾被人引用12次左右。引用最多也是最重要的是Focke的著名评论性著作《植物杂种》（Die Pflanzen－Misehlinge，1881）一书。后来凡从事植物杂交的人都参考这本书，在这书出版之后几乎所有提到孟德尔工作的人都说是从Focke的这本书中查到的。但是Focke本人根本没有认识孟德尔工作的重要意义，而且在书中提到时所采取的方式也不会促使人们去参阅孟德尔的原文。
　　1864年由于严重的虫灾（像甲虫）和其它属植物试验的意外结果孟德尔被迫放弃了豌豆研究。1871年他被选为他所在的修道院院长后由于行政事务的纠缠便完全停止了一切杂交研究。1884年他因肾炎去世，年仅62岁。又经过了16年全世界才意识到他的发现的伟大意义。
　　最后还应当提到孟德尔的重新发现者（尤其是柯仑斯）以更先进的细胞学知识在解释孟德尔的阐述时往往比原文的内容有更多的内涵。Heimann和Olby在指出孟德尔的阐述不足的方面也享有应得的声誉。但这丝毫没有降低孟德尔的声望。他们只是指出孟德尔的学说并不是完璧无暇因而并不像遗传学家们在过去的四分之三世纪中所宣称的那样能解释一切。Heimann和Olby的著述使人们比较容易理解为什么孟德尔的工作被忽略达34年之久。
　　在孟德尔那个时代对“纯粹”的传递遗传学并不特别感兴趣，原因还不完全清楚。
　　遗传现象当时只是在与其它生物学现象有关时才被考虑，例如物种问题（以及物种的杂种问题），环境诱导（以及获得性状遗传），发育时的分化，隔离中物种性状的固结以及隔离障碍移除后物种性状的削弱（搀杂融合）等等。过去对于如果达尔文读到了孟德尔的文章将会对他产生什么影响的问题有过不少推测。我同意某些人的意见，他们认为没有影响，即使有影响也很小。1900年以后还经过了好多年“真正的达尔文主义者”（他们喜欢这样称呼自己）才了解渐进进化和连续变异可以按孟德尔的观点来解释。达尔文可能也会遇到同样的困难。达尔文知道Saseret的工作，但这并没有帮助他去理解变异。至于达尔文作为一个进化论者所最感兴趣的问题，例如“相关的神秘定律”，生殖隔离的达成，“遗传型内聚力”的形成等等即使在重新发现孟德尔80年以后我们今天还仍然知之甚少。
　　孟德尔在缺乏染色体细胞学知识、魏斯曼的理论分析还没有发表，以及没有受惠于1865－1900年间很多其它的重要发现的情况下找到了考虑遗传现象的一种新方式，他强调单位性状的行为并运用这种新见解做出了意义深远的概括结论。他的成就是科学史上最辉煌的成就之一。孟德尔是一位具有献身精神的科学家，这反映在他向内格里报告他的发现的热情上（1867年4月18日）：“从春至秋我的兴趣每天都焕发一新，我所必须付出的对试验区的精心管理劳动因而也就得到了充分的报答。除此而外，通过我的试验如果我在加速这些问题的解决上有所成功，我将会双倍的高兴。”（Stern and Sherwood，1966）。
　　他的简短论文，《植物杂种试验》，正如Curt Stern所出色描述的那样，“是人类思维所取得的伟大胜利之一。它不仅是宣告了通过新的观察和试验方法发现了重要事实。更确切地说，在最高级的创造性活动上，它将这些事实以概念系统的形式呈现出来，这就使之具有普遍意义……（孟德尔的名著）将作为科学试验和对数据资料的深遂理解的范例永世长存”（Stern and Sherwood，1966：v）。

遭受迫害

　　随着当代科学技术的迅猛发展，对科学与社会的关系的认识越来越被人类所重视。特定的历史条件、政治背景和意识形态等非科学因素对科学家或科学共同体的行为所造成的制约和影响有时候是不容忽视的。1930—60年代，在苏联科技史上发生的“李森科事件”就是科学与政治斗争、政治权威取代科学权威裁决科学论争的可悲事件。
　　李森科（T．D．Lysenko，1898—1976）出生于乌克兰一个农民家庭，1925年毕业于基辅农学院后，在一个育种站工作。乌克兰和阿塞拜疆虽然地处较偏南方，但是冬季农作物也偶尔会受到霜冻天气的威胁。1929年，李的父亲偶然发现在雪地里过冬的小麦种子，在春天播种可以提早在霜降前成熟。李森科在此基础上，发展了一种称为“春化处理”的育种法，即在种植前使种子湿润和冷冻，以加速其生长。李森科夸大自己的发现是解决霜冻威胁的灵丹妙药，为此，乌克兰农业部决定在敖德萨植物育种遗传研究所里，设立专门研究春化作用的部门，并任命李森科负责。“春化处理”在俄国的农业史上曾经有过，李森科对此给予了理论上的解释。技术和理论，在指导农业生产上的价值与作用，需要由实践来检验，而李森科推广这种技术，不是依靠严格的科学实验，却是借助于浮夸和弄虚作假。他理所当然地受到了正直科学家的批评。
　　李森科出于政治与其他方面的考虑，坚持生物进化中的获得性遗传观念，否定基因的存在性，用拉马克（Lamarck，1744-1829）和米丘林(I．V．Michurin)的遗传学抵制主流的孟德尔—摩尔根(G．Mendel-T．H．Morgan)遗传学，并把西方遗传学家称为苏维埃人民的敌人。李森科最初面临的主要反对者是来自美国遗传学家、诱发突变的发现者穆勒，后者认为经典的孟德尔遗传学完全符合辩证唯物主义。苏联农业科学研究院前任院长N·I·瓦维洛夫支持穆勒的观点并成为李森科的头号对手。
　　李森科从1920年代后期绕开学术借助政治手段把批评者打倒。1935年2月14日，李森科利用斯大林参加全苏第二次集体农庄突击队员代表大会的机会，在会上做了“春化处理是增产措施”的发言。李森科在他的演说中谈到，生物学的争论就像对“集体化”的争论，是在和企图阻挠苏联发展的阶级敌人作斗争。他声称反对春化法的科学家：“不管他是在学术界，还是不在学术界，一个阶级敌人总是一个阶级敌人……”。李森科用自我否定的检讨，来改头换面地对学术界知识分子进行攻击，这一手段得到了斯大林的首肯，李森科把学术问题上升为政治问题。尽管在乌克兰50多个地点进行了5年(1931—1936)的连续实验，表明经春化处理的小麦并没有提高产量，但这动摇不了李森科已经取得的胜利。
　　李森科的反对者开始面临噩运。穆勒逃脱了秘密警察的追捕，而瓦维洛夫则于1940年被捕，先是被判极刑，后又改判为20年监禁，1943年因营养不良在监狱中死去。1935年，李森科获得乌克兰科学院院士、全苏列宁农业科学院院士的称号，并当上了敖德萨植物遗传育种研究所所长。
　　在第二次世界大战期间，由于对国防做出了巨大贡献，苏联科学家的影响大为增加。有人因此希望战后放松对科学家的控制。在1946—1947年，这种改进似乎有所出现。1947年苏联生物学家锡马尔豪森在苏联主要哲学刊物上，发表了明确批判李森科主义的文章。1948年，当时在中央委员会主管科学的官员尤里·日丹诺夫（斯大林的主要助手之一安德烈·日丹诺夫的儿子、斯大林的女婿）接受了包括耶弗罗意蒙孙（V．P．Efroimson）、留比晓夫(A．A．Liubishchev)在内的苏联生物学家向中央委员会的控诉，认为李森科否定孟德尔遗传学是错误的。日丹诺夫在随后的一次报告中对李森科进行了批判。
　　然而，由于李森科寻求斯大林的支持再次获得成功。1948年8月，苏联召开了千余人参加的全苏列宁农业科学院会议(又称“八月会议”)。李森科在大会上作了《论生物科学现状》的报告。他把自己全部的“新理论”、“新见解”，概括为几个方面，作为“米丘林生物学”的主要内容，声称“米丘林生物学”是“社会主义的”、“进步的”、“唯物主义的”、“无产阶级的”；而孟德尔——摩尔根遗传学则是“反动的”、“唯心主义的”、“形而上学的”、“资产阶级的”。经斯大林批准，苏联正统的遗传学被取缔了。李森科在大会上宣布，这次会议“把孟德尔—摩尔根—魏斯曼主义从科学上消灭掉，是对摩尔根主义的完全胜利，具有历史意义的里程碑，是伟大的节日”。
　　“八月会议”使苏联的遗传学遭到浩劫。在高等学校禁止讲授摩尔根遗传学；科研机构中停止了一切非李森科主义方向的研究计划；一大批研究机构、实验室被关闭、撤销或改组；有资料说，全苏联有3000多名遗传学家失去了在大学、科研机构中的本职工作，受到不同程度的迫害。“八月会议”的恶劣影响，波及到包括中国在内的众多社会主义阵营国家。“八月会议”使李森科达到了“事业”的巅峰。李森科的个人胜利，无疑是科学的悲剧。
　　真理的声音依然没有因此而销声匿迹。由苏卡切夫院士主编的苏联《植物学杂志》于1952年底起冲破阻力，再次发出了与李森科不同的声音，揭开了苏联关于物种和物种形成问题的大论战的序幕。之后，该刊发表大量文章，揭露李森科及其追随者弄虚作假的事实和不道德的行为。1953年3月5日斯大林死后，苏联的文化生活出现了一次解冻。1955年底，300多名苏联著名科学家联名写信给苏联最高当局，要求撤销李森科的全苏列宁农业科学院院长职务。1956年2月，苏共第20次代表大会后，对于斯大林的个人崇拜受到批判，李森科迫于形势提出辞职，并得到苏联部长会议的批准。但是，由于赫鲁晓夫重蹈斯大林的覆辙，再度以政治力量干预学术论争，使得李森科依然得以继续他的反科学事业。1958年12月14日，《真理报》发表了题为《论农业生物学兼评〈植物学杂志〉的错误立场》的社论，指责《植物学杂志》发起的那场论战，错误地否定了李森科。苏卡切夫院士被解除了《植物学杂志》的主编职务，一大批反对李森科物种和物种形成“新见解”的科学家被撤职，一批实验室被关闭。1961年李森科被重新任命为全苏列宁农业科学院院长。
　　1964年10月，赫鲁晓夫下台。李森科主义在苏维埃科学院被投票否决。至此，李森科丧失了在苏联生物学界的垄断地位。李森科主义没有实现苏联人“面包会有的”的理想，反而使他们的分子生物学和遗传工程学遭到了不可救药的落伍，苏联失去了两代现代生物学家。
　　历史的教训在于给人类以教益。科学完全走出政治强权的阴影，完全走出李森科之流的阴影，这在今天仍然是人类的一项艰巨的任务。控制论的创立者诺伯特·维纳的话提供了这一事件的反思：“科学是一种生活方式，它只在人们具有信仰自由的时候才能繁荣起来。基于外界的命令而被迫去遵从的信仰并不是什么信仰，基于这种假信仰而建立起来的社会必然会由于瘫痪而导致灭亡，因为在这样的社会里，科学没有健康生长的基础。”

英文解释

n.: mendel, Mendel's Law, Mendel, Johann (Gregor)
adj.: mendelian