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内共生学说
内共生学说
　　內共生學說(endosymbiont hypothesis)
　　關於綫粒體起源的一種學說。認為綫粒體來源於細菌，即細菌被真核生物吞噬後,在長期的共生過程中,通過演變,形成了綫粒體。該學說認為:綫粒體祖先原綫粒體(一種可進行三羧酸循環和電子傳遞的革蘭氏陰性菌)被原始真核生物吞噬後與宿主間形成共生關係。在共生關係中,對共生體和宿主都有好處：原綫粒體可從宿主處獲得更多的營養,而宿主可藉用原綫粒體具有的氧化分解功能獲得更多的能量。由美國生物學家馬古利斯（lynnmargulis）於1970年出版的《真核細胞的起源》一書中正式提出。她認為，好氣細菌被變形蟲狀的原核生物吞噬後、經過長期共生能成為綫粒體，藍藻被吞噬後經過共生能變成葉緑體，蠃旋體被吞噬後經過共生能變成原始鞭毛。
　　這一假說由於證據充分，已被越來越多的人所接受。它的主要根據是：（1）共生是生物界的普遍現象，例如根瘤菌與豆科植物的共生關係，藍藻或緑藻與真菌共生形成地衣等。有一種草履蟲（paramoeciumbursaria），其體內有小的藻類與之共生，並能進行光合作用；過去說澳洲白蟻消化道內生活着一種所謂混毛蟲（mixotricha paradoxa），實際由兩種蠃旋體、兩種真細菌和一種纖毛蟲組成，它們能分泌有關的酶，消化纖維素。特別是近年發現的灰孢藻（glancocystis），它本身並無葉緑素，但有許多葉藍小體（cyanella）生活在體內，進行光合作用製造食物。這種共生關係看來建立不很久，因為葉藍小體在細胞內還不大固定。灰孢藻的發現是對“內共生假說”的有力支持。（2）葉緑體和綫粒體都有其獨特的dna，可以自行復製，不完全受核dna的控製。綫粒體和葉緑體的dna同細胞核的dna有很大差別，但同細菌和藍藻的dna卻很相似。藍藻的核糖體rna（rrna）不僅可以與藍藻本身的dna雜交，而且還可與眼蟲葉緑體的dna雜交，這些都說明它們之間的同源性。（3）綫粒體和葉緑體都有自己特殊的蛋白質合成係統，不受核的合成係統的控製。原核生物的核糖體由30s和50s兩個亞基組成，真核生物的核糖體由40s和60s兩個亞基組成。綫粒體和葉緑體的核糖體分別與細菌和藍藻的一致，也是由30s和50s兩個亞基組成，這說明細菌和綫粒體、藍藻和葉緑體是同源的。抗生素可以抑製細菌和藍藻的生長，也可以抑製真核生物中的綫粒體和葉緑體的作用，這也說明綫粒體與細菌、葉緑體與藍藻是同源的。（4）綫粒體、葉緑體的內、外膜有顯著差異，內、外膜之間充滿了液體。研究發現，它們內、外膜的化學成分是不同的。外膜與宿主的膜比較一致，特別是和內質網膜很相似；內膜則分別同細菌和藍藻的膜相似。總之，“內共生假說”得到了多方面的實驗支持，因而被越來越多的人所接受。但它也有不足之處，主要是：第一，它沒有說明細胞核是怎樣起源的；第二，它認為蠃旋體進入後能形成真核細胞的鞭毛，這種看法顯然不對，因為蠃旋體是一種原核生物，其鞭毛沒有“9+2”結構，而真核生物如草履蟲的纖毛或眼蟲的鞭毛卻是有“9+2”結構的。蠃旋體進入變形蟲狀原核細胞後如何形成具有“9+2”結構的鞭毛，“內共生學說”並沒有加以具體說明。
歷史 History
　　1905年，Konstantin Mereschkowsky最先提出葉緑體是由原先的內共生體形成的這一想法，隨後1920年代Ivan Wallin提出了對綫粒體的相同想法。隨着人們發現它們含有DNA，這些想法被Henry Ris重新提出。
　　內共生假說被琳·馬古利斯所普及。在她1981年的《細胞進化中的共生》中，她認為真核細胞起源於相互作用的個體組成的群落，也包括內共生的蠃旋體形成了真核生物的鞭毛和纖毛。後一種想法沒有被廣泛接受，因為鞭毛缺乏DNA，在結構之外和原核生物也沒有明顯相似性。根據Margulis和Sagan(1996)，“生命並不是通過戰鬥，而是通過協作占據整個全球的”，而達爾文關於進化由競爭驅動的想法是不完善的。然而也有人認為內共生更像奴隸製而非互利共生。
　　有人認為過氧化物酶體可能也具有內共生起源，儘管它們缺乏DNA。 Christian de Duve認為他們也許是最早的內共生體，使得細胞能夠抵抗地球大氣中越來越多的氧氣。然而，現在看來它們可能是“從頭合成”的，而非具有共生起源。
證據 Evidence
内共生学说 证据
　　這一假說由於證據充分，已被越來越多的人所接受。它的主要根據是：（1）共生是生物界的普遍現象，例如根瘤菌與豆科植物的共生關係，藍藻或緑藻與真菌共生形成地衣等。有一種草履蟲（Paramoeciumbursaria），其體內有小的藻類與之共生，並能進行光合作用；過去說澳洲白蟻消化道內生活着一種所謂混毛蟲（Mixotricha paradoxa），實際由兩種蠃旋體、兩種真細菌和一種纖毛蟲組成，它們能分泌有關的酶，消化纖維素。特別是近年發現的灰孢藻（Glancocystis），它本身並無葉緑素，但有許多葉藍小體（cyanella）生活在體內，進行光合作用製造食物。這種共生關係看來建立不很久，因為葉藍小體在細胞內還不大固定。灰孢藻的發現是對“內共生假說”的有力支持。（2）葉緑體和綫粒體都有其獨特的DNA，可以自行復製，不完全受核DNA的控製。綫粒體和葉緑體的DNA同細胞核的DNA有很大差別，但同細菌和藍藻的DNA卻很相似。藍藻的核糖體RNA（rRNA）不僅可以與藍藻本身的DNA雜交，而且還可與眼蟲葉緑體的DNA雜交，這些都說明它們之間的同源性。（3）綫粒體和葉緑體都有自己特殊的蛋白質合成係統，不受核的合成係統的控製。原核生物的核糖體由30S和50S兩個亞基組成，真核生物的核糖體由40S和60S兩個亞基組成。綫粒體和葉緑體的核糖體分別與細菌和藍藻的一致，也是由30S和50S兩個亞基組成，這說明細菌和綫粒體、藍藻和葉緑體是同源的。抗生素可以抑製細菌和藍藻的生長，也可以抑製真核生物中的綫粒體和葉緑體的作用，這也說明綫粒體與細菌、葉緑體與藍藻是同源的。（4）綫粒體、葉緑體的內、外膜有顯著差異，內、外膜之間充滿了液體。研究發現，它們內、外膜的化學成分是不同的。外膜與宿主的膜比較一致，特別是和內質網膜很相似；內膜則分別同細菌和藍藻的膜相似。總之，“內共生假說”得到了多方面的實驗支持，因而被越來越多的人所接受。但它也有不足之處，主要是：第一，它沒有說明細胞核是怎樣起源的；第二，它認為蠃旋體進入後能形成真核細胞的鞭毛，這種看法顯然不對，因為蠃旋體是一種原核生物，其鞭毛沒有“9+2”結構，而真核生物如草履蟲的纖毛或眼蟲的鞭毛卻是有“9+2”結構的。蠃旋體進入變形蟲狀原核細胞後如何形成具有“9+2”結構的鞭毛，“內共生學說”並沒有加以具體說明。
包含詞
非內共生學說