| | (photophosphorylation)植物葉緑體的類囊體膜或光合細菌的載色體在光下催化腺二磷（adp）與磷酸（pi）形成腺三磷（atp）的反應。有兩種類型：循環式光合磷酸化和非循環式光合磷酸化。前者是在光反應的循環式電子傳遞過程中同時發生磷酸化，産生atp。後者是在光反應的非循環式電子傳遞過程中同時發生磷酸化，産生atp。在非循環式電子傳遞途徑中，電子最終來自於水，最後傳到氧化型輔酶Ⅱ（nadp+）。因此，在形成atp的同時，還釋放了氧並形成還原型輔酶Ⅱ（nadph）。
在光合作用的光反應中,除了將一部分光能轉移到nadph中暫時儲存外,還要利用另外一部分光能合成atp,將光合作用與adp的磷酸化偶聯起 來,這一過程稱為光合磷酸化。它同綫粒體的氧化磷酸化的主要區別是∶氧化磷酸化是由高能化合物分子氧化驅動的，而光合磷酸化是由光子驅動的。
光合磷酸化的機理同綫粒體進行的氧化磷酸化相似,同樣可用化學滲透學說來說明。在電子傳遞和atp合成之間, 起偶聯作用的是膜內外之間存在的質子電化學梯度。類囊體膜進行的光合電子傳遞與光合磷酸化需要四個跨膜復合物參加∶光係統Ⅱ、細胞色素b6/f復合物、光 係統Ⅰ和atp合酶。有三個可動的分子(質子)∶質體醌、質體藍素和h+質子將這四個復合物在功能上連成一體:即完成電子傳遞、建立質子梯度、合成atp和nadph。 | | guanghe linsuanhua
光合磷酸化
photophosphorylation
植物葉緑體的類囊體膜或光合細菌的載色體利用光能從腺苷二磷酸 (ADP)和無機磷酸(□)合成腺苷三磷酸(ATP) 的過程。1954年D.I.阿爾農等和A.W.弗倫剋爾先後在植物葉緑體和光合細菌載色體中發現此反應。光合磷酸化在光合作用能量轉換中起關鍵作用。將由光能推動形成的電位能轉變為ATP分子中的化學能,貯存並推動碳同化等反應。
類型 按偶聯磷酸化的光合電子傳遞鏈的不同，光合磷酸化可分3種類型。
非循環(非環式)光合磷酸化 ATP形成偶聯於電子從□O到NAD□的需光係統Ⅱ(PSⅡ)和光係統Ⅰ(PSⅠ)參與的非循環電子傳遞。在這個途徑中,水分解放出氧氣,其電子經一係列電子載體傳遞,最後將NAD□(E□＝-0.34V)還原。電子傳遞過程中偶聯形成ATP。總反應式為：
□
循環（環式）光合磷酸化 ATP 形成偶聯於衹牽涉PSI、不釋放氧氣也不氧化或還原其他物質的循環電子傳遞。用下式表示：
□
循環與非循環光合磷酸化二者可能共用一部分電子傳遞鏈（見光合電子傳遞）。
假循環（假環式）光合磷酸化 離體葉緑體在不外加電子受體時照光，可慢慢地吸收氧氣。加入天然電子受體Fd則氧氣的吸收增加,因為Fd被PSI還原，還原態Fd與□反應産生過氧化基□,□再被還原態Fd還原為□□。
Fd(還原態)＋O2→O□＋Fd(氧化態)
Fd(還原態)＋O□＋2H□→H□O□＋Fd(氧化態)在Fd所催化的體內假循環電子傳遞中，最終電子受體是氧，同時ATP相伴形成。
與二氧化碳同化的關係 在三碳植物的光合作用中，同化1分子C□並還原到［C□O］(碳水化合物)水平，需2分子NADPH和3分子ATP，其ATP/2e□比值應為1.5。非循環電子傳遞鏈從 H□O傳遞 4個電子到 NADP□形成 2分子NADPH，並可形成3分子ATP,即ATP/2e□比為1.5。
在四碳植物的四碳途徑中,每同化1分子C□需要5分子ATP，2 分子NADPH，較一般三碳植物的光合碳循環多需要2分子ATP。葉肉細胞葉緑體雙羧酸途徑的這種“額外”需要，由維管束鞘細胞的無基粒葉緑體所進行的循環光合磷酸化來提供。
循環光合磷酸化産生的 ATP，還可作為蛋白質合成、葡萄糖同化、□吸收與氣孔運動等的能源。它在光合作用的演化過程中出現較早。
與電子傳遞的偶聯 多年來人們探尋連接電子傳遞和磷酸化之間的高能中間物質（或狀態）的存在及其性質。瀋允鋼和瀋鞏□於1962年，G.欣德和A.T.賈根多夫於1963年，先後發現小麥和菠菜葉緑體在光下形成某種高能態,在黑暗中可推動ADP和□形成ATP。以後發現,不同植物的葉緑體和光合細菌載色體照光後均可形成高能態，表明它的存在是普遍的。從這種高能態與光合磷酸化之間的關係判斷，它就是光合磷酸化的中間物。
在葉緑體、綫粒體和光合細菌載色體中，進行光合磷酸化或氧化磷酸化時,電子傳遞和ATP形成之間的偶聯機理是相似的。對這個偶聯機理的解釋有化學假說、化學滲透假說、膜上區域化質子假說和變構假說。
化學假說 英國E.C.斯萊特於1953年提出，假設在偶聯過程中形成高能中間物(～X)，其能量足以推動ATP形成。這個假說提出之後，始終未能分離或證實所假設的高能中間物。
化學滲透假說 1961年英國P.D.米切爾提出，認為不是中間化合物，而是以膜兩側的電位差和離子(質子)濃度差推動 ATP的形成。從葉緑體、綫粒體和載色體等不同能量轉換係統中得到的證據，使此學說成為生物力能學的基本理論，米切爾因而獲得1978年諾貝爾化學奬。這個假說有4個基本的前提或假設:①葉緑體或綫粒體偶聯磷酸化的膜（類囊體膜、綫粒體內膜）主 | | - n.: photophosphorylation
| | | 循環光合磷酸化 | 環式光合磷酸化 | 光合磷酸化作用 | | 非環式光合磷酸化 | 循環式光合磷酸化 | 非循環光合磷酸化 | | 非循環式光合磷酸化 | 循環光合磷酸化作用 | 擬循環光合磷酸化作用 | |
|
|
|