| | (photophosphorylation)植物叶绿体的类囊体膜或光合细菌的载色体在光下催化腺二磷（adp）与磷酸（pi）形成腺三磷（atp）的反应。有两种类型：循环式光合磷酸化和非循环式光合磷酸化。前者是在光反应的循环式电子传递过程中同时发生磷酸化，产生atp。后者是在光反应的非循环式电子传递过程中同时发生磷酸化，产生atp。在非循环式电子传递途径中，电子最终来自于水，最后传到氧化型辅酶Ⅱ（nadp+）。因此，在形成atp的同时，还释放了氧并形成还原型辅酶Ⅱ（nadph）。
在光合作用的光反应中,除了将一部分光能转移到nadph中暂时储存外,还要利用另外一部分光能合成atp,将光合作用与adp的磷酸化偶联起 来,这一过程称为光合磷酸化。它同线粒体的氧化磷酸化的主要区别是∶氧化磷酸化是由高能化合物分子氧化驱动的，而光合磷酸化是由光子驱动的。
光合磷酸化的机理同线粒体进行的氧化磷酸化相似,同样可用化学渗透学说来说明。在电子传递和atp合成之间, 起偶联作用的是膜内外之间存在的质子电化学梯度。类囊体膜进行的光合电子传递与光合磷酸化需要四个跨膜复合物参加∶光系统Ⅱ、细胞色素b6/f复合物、光 系统Ⅰ和atp合酶。有三个可动的分子(质子)∶质体醌、质体蓝素和h+质子将这四个复合物在功能上连成一体:即完成电子传递、建立质子梯度、合成atp和nadph。 | | guanghe linsuanhua
光合磷酸化
photophosphorylation
植物叶绿体的类囊体膜或光合细菌的载色体利用光能从腺苷二磷酸 (ADP)和无机磷酸(□)合成腺苷三磷酸(ATP) 的过程。1954年D.I.阿尔农等和A.W.弗伦克尔先后在植物叶绿体和光合细菌载色体中发现此反应。光合磷酸化在光合作用能量转换中起关键作用。将由光能推动形成的电位能转变为ATP分子中的化学能,贮存并推动碳同化等反应。
类型 按偶联磷酸化的光合电子传递链的不同，光合磷酸化可分3种类型。
非循环(非环式)光合磷酸化 ATP形成偶联于电子从□O到NAD□的需光系统Ⅱ(PSⅡ)和光系统Ⅰ(PSⅠ)参与的非循环电子传递。在这个途径中,水分解放出氧气,其电子经一系列电子载体传递,最后将NAD□(E□＝-0.34V)还原。电子传递过程中偶联形成ATP。总反应式为：
□
循环（环式）光合磷酸化 ATP 形成偶联于只牵涉PSI、不释放氧气也不氧化或还原其他物质的循环电子传递。用下式表示：
□
循环与非循环光合磷酸化二者可能共用一部分电子传递链（见光合电子传递）。
假循环（假环式）光合磷酸化 离体叶绿体在不外加电子受体时照光，可慢慢地吸收氧气。加入天然电子受体Fd则氧气的吸收增加,因为Fd被PSI还原，还原态Fd与□反应产生过氧化基□,□再被还原态Fd还原为□□。
Fd(还原态)＋O2→O□＋Fd(氧化态)
Fd(还原态)＋O□＋2H□→H□O□＋Fd(氧化态)在Fd所催化的体内假循环电子传递中，最终电子受体是氧，同时ATP相伴形成。
与二氧化碳同化的关系 在三碳植物的光合作用中，同化1分子C□并还原到［C□O］(碳水化合物)水平，需2分子NADPH和3分子ATP，其ATP/2e□比值应为1.5。非循环电子传递链从 H□O传递 4个电子到 NADP□形成 2分子NADPH，并可形成3分子ATP,即ATP/2e□比为1.5。
在四碳植物的四碳途径中,每同化1分子C□需要5分子ATP，2 分子NADPH，较一般三碳植物的光合碳循环多需要2分子ATP。叶肉细胞叶绿体双羧酸途径的这种“额外”需要，由维管束鞘细胞的无基粒叶绿体所进行的循环光合磷酸化来提供。
循环光合磷酸化产生的 ATP，还可作为蛋白质合成、葡萄糖同化、□吸收与气孔运动等的能源。它在光合作用的演化过程中出现较早。
与电子传递的偶联 多年来人们探寻连接电子传递和磷酸化之间的高能中间物质（或状态）的存在及其性质。沈允钢和沈巩□于1962年，G.欣德和A.T.贾根多夫于1963年，先后发现小麦和菠菜叶绿体在光下形成某种高能态,在黑暗中可推动ADP和□形成ATP。以后发现,不同植物的叶绿体和光合细菌载色体照光后均可形成高能态，表明它的存在是普遍的。从这种高能态与光合磷酸化之间的关系判断，它就是光合磷酸化的中间物。
在叶绿体、线粒体和光合细菌载色体中，进行光合磷酸化或氧化磷酸化时,电子传递和ATP形成之间的偶联机理是相似的。对这个偶联机理的解释有化学假说、化学渗透假说、膜上区域化质子假说和变构假说。
化学假说 英国E.C.斯莱特于1953年提出，假设在偶联过程中形成高能中间物(～X)，其能量足以推动ATP形成。这个假说提出之后，始终未能分离或证实所假设的高能中间物。
化学渗透假说 1961年英国P.D.米切尔提出，认为不是中间化合物，而是以膜两侧的电位差和离子(质子)浓度差推动 ATP的形成。从叶绿体、线粒体和载色体等不同能量转换系统中得到的证据，使此学说成为生物力能学的基本理论，米切尔因而获得1978年诺贝尔化学奖。这个假说有4个基本的前提或假设:①叶绿体或线粒体偶联磷酸化的膜（类囊体膜、线粒体内膜）主 | | - n.: photophosphorylation
| | | 循环光合磷酸化 | 环式光合磷酸化 | 光合磷酸化作用 | | 非环式光合磷酸化 | 循环式光合磷酸化 | 非循环光合磷酸化 | | 非循环式光合磷酸化 | 循环光合磷酸化作用 | 拟循环光合磷酸化作用 | |
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