|
|
wēi guǎn (microtubule)
wēi guǎn shì yī zhǒng jù yòu jí xìng de xì bāo gǔ jià。 wēi guǎn shì yóu α, β liǎng zhǒng lèi xíng de wēi guǎn dàn bái yà jī xíng chéng de wēi guǎn dàn bái 'èr jù tǐ, yóu wēi guǎn dàn bái 'èr jù tǐ zǔ chéng de cháng guǎn zhuàng xì bāo qì jié gòu。 wēi guǎn yóu wēi guǎn dàn bái yì yuán 'èr jù tǐ wéi jī běn gòu jiàn , luó xuán pán rào xíng chéng wēi guǎn de bì。 zài měi gēn wēi guǎn zhōng wēi guǎn dàn bái 'èr jù tǐ tóu wěi xiāng jiē , xíng chéng xì cháng de yuán xiān wéi (protofilament),13 tiáo zhè yàng de yuán xiān wéi zòng xiàng pái liè zǔ chéng wēi guǎn de bì。 wēi guǎn shì zhí jìng wéi 24-26nm de zhōng kōng yuán zhù tǐ。 wài jìng píng jūn wéi 24nm, nèi jìng wéi 15nm。 wēi guǎn bì dà yuē hòu 5nm, wēi guǎn tōng cháng shì zhí de , dàn yòu shí yě chéng hú xíng。 xì bāo nèi wēi guǎn chéng wǎng zhuàng hé shù zhuàng fēn bù , bìng néng yǔ qí tā dàn bái gòng tóng zǔ zhuāng, kě zhuāng pèi chéng dān guǎn, èr lián guǎn( xiān máo hé biān máo zhōng), sān lián guǎn( zhōng xīn lì hé jī tǐ zhōng), fǎng chuí tǐ、 jī lì、 zhóu tū、 shén jīng guǎn děng jié gòu。 tā shì yóu 13 tiáo yuán xiān wéi( protofilament) gòu chéng de zhōng kōng guǎn zhuàng jié gòu, zhí jìng 22 héng 25 nà mǐ。 wēi guǎn dàn bái 'èr jù tǐ yóu jié gòu xiāng sì de α hé β- wēi guǎn dàn bái gòu chéng, liǎng zhǒng yà jī jūn kě jié hé GTP, α- wēi guǎn dàn bái jié hé de GTP cóng bù fā shēng shuǐ jiě huò jiāo huàn, shì α- wēi guǎn dàn bái de gù yòu zǔ chéng bù fēn; ér zuò wéi GTP méi, β- wēi guǎn dàn bái kě shuǐ jiě jié hé de GTP, jié hé de GDP kě jiāo huàn wéi GTP。 wēi guǎn hé wēi sī yī yàng, jù yòu shēngzhǎng sù dù jiào kuài jiě lí sù dù jiào màn de (+) duān hé shēngzhǎng sù dù jiào màn jiě lí sù dù jiào kuài de (-) duān。 wēi guǎn zài xì bāo nèi qǐ zhī chēng zuò yòng。 lìng wài tā hái shì liǎng zhǒng yùn zài fènzǐ, qū dòng dàn bái( Kinesin) hé yùn dòng dàn bái( Dynein) de xíng zǒu guǐ dào。 wēi guǎn kě néng lián dài fù zài qí shàng de yùn dòng dàn bái huì fā fàng xìn hào cù jìn nián zhe bān de jiě jù, hòu zhě shì nián zhe bān de zhōu zhuǎn hé wěi bù yǔ dǐ zhì fēn lí guò chéng zhōng zhòng yào de yī bù。
wēi guǎn de gōng néng: wéi chí xì bāo xíng tài, fǔ zhù xì bāo nèi yùn shū, yǔ qí tā dàn bái gòng tóng zhuāng pèi chéng fǎng chuí tǐ, jī lì, zhōng xīn lì, biān máo, xiān máo shén jīng guǎn děng jié gòu。
wēi guǎn dàn bái jié gòu
wēi guǎn kě zài suǒ yòu bǔ rǔ lèi dòng wù xì bāo zhōng cún zài, chú liǎo hóng xì bāo wài, suǒ yòu wēi guǎn jūn yóu yuē 55ku de α jí β wēi guǎn dàn bái( tubulin) zǔ chéng。 tā men zhèng cháng shí yǐ αβ èr jù tǐ xíng shì cún zài( 110ku) bìng yǐ tóu wěi xiāng lián de fāng shì jù hé, xíng chéng wēi guǎn dàn bái yuán xiān wéi( protofilament), yóu 13 gēn zhè yàng de yuán xiān wéi gòu chéng yī gè zhōng kōng de wēi guǎn 。
MAP2 |
|
wēi guǎn jié hé dàn bái( microtubuleassociatedproteinsMAPs) fènzǐ zhì shǎo bāo hán yī gè jié hé wēi guǎn de jié gòu yù hé yī gè xiàng wài tū chū de jié gòu yù。 tū chū bù wèi shēn dào wēi guǎn wài yǔ qí tā xì bāo zǔ fēn( rú wēi guǎn shù、 zhōng jiān xiān wéi、 zhì mó) jié hé( tú 9-17)。
MAP de zhù yào gōng néng shì: ① cù jìn wēi guǎn jù jí chéng shù; ② zēng jiā wēi guǎn wěn dìng xìng huò qiáng dù; ③ cù jìn wēi guǎn zǔ zhuāng。 bāo kuò I xíng hé II xíng liǎng dà lèi, I xíng duì rè mǐn gǎn, rú MAP1a、 MAP1b, zhù yào cún zài yú shén jīng xì bāo。 II xíng rè wěn dìng xìng gāo, bāo kuò MAP2a、 b、 c, MAP4 hé tau dàn bái。 qí zhōng MAP2 zhǐ cún zài yú shén jīng xì bāo ,, MAP2a de hán liàng jiǎn shǎo yǐng xiǎng shù tū de shēngzhǎng。 |
wēi guǎn zǔ zhì zhōng xīn |
wēi guǎn zǔ zhì zhōng xīn( microtubuleorganizingcenterMTOCs) shì wēi guǎn jìn xíng zǔ zhuāng de qū yù, zhe sī lì、 chéng mó tǐ、 zhōng xīn tǐ、 jī tǐ jūn jù yòu wēi guǎn zǔ zhì zhōng xīn de gōng néng。 suǒ yòu wēi guǎn zǔ zhì zhōng xīn dū jù yòu γ wēi guǎn qiú dàn bái, zhè zhǒng qiú dàn bái de hán liàng hěn dī, kě jù hé chéng huán zhōng xīn tǐ lì tǐ mó xíng zhuàng fù hé tǐ, xiàng múbǎn yī yàng cānyù wēi guǎn dàn bái de hé huà, bāng zhù α hé β qiú dàn bái jù hé wéi wēi guǎn xiān wéi。
zhōng xīn tǐ( centrosome) wèi yú xì bāo de zhōng xīn bù wèi( tú 9-18)。 yóu liǎng gè xiāng hù chuí zhí de zhōng xīn lì( centriole) gòu chéng( tú 9-19), zhōu wéi shì yī xiē wú dìng xíng huò xiān wéi xíng、 gāo diàn zǐ mì dù de wù zhì, jiào zuò wài zhōng xīn lì wù zhì( PCM, pericentriolarmaterial)。 zhōng xīn lì zhí jìng 0.2mm, cháng 0.4mm, yóu 9 zǔ 3 lián wēi guǎn gòu chéng, bù zhí jiē cānyù wēi guǎn dàn bái de hé huà, jù yòu zhào jí PCM de zuò yòng。
wēi guǎn dàn bái yǐ huán zhuàng de γ qiú dàn bái fù hé tǐ wéi múbǎn hé huà、 xiān zǔ zhuāng chū( -) jí, rán hòu kāi shǐ shēngzhǎng, yīn cǐ zhōng xīn tǐ zhōu wéi de wēi guǎn ( -) jí zhǐ xiàng zhōng xīn tǐ,( +) jí yuǎn lí zhōng xīn tǐ。
1972 nián R.Weisenberg zhèng míng tí chún de wēi guǎn , zài wēi suān xìng huán jìng( PH=6.9), shì yí de wēn dù xià, cún zài GTP zhōng xīn lì diàn jìng zhào piàn、 Mg hé qù chú Ca de tiáo jiàn xià néng zì fā de zǔ zhuāng chéng wēi guǎn 。 dàn zhè zhǒng wēi guǎn zhǐ yòu 11 tiáo yuán xiān wéi, kě néng shì yīn wéi méi yòu γ wēi guǎn qiú dàn bái gòu chéng de múbǎn。
wēi guǎn β qiú dàn bái jié hé de GTP shuǐ jiě bìng bù shì wēi guǎn zǔ zhuāng suǒ bì xū de bù zhòu, dàn shì jié hé GTP de wēi guǎn dàn bái 'èr jù tǐ néng jiā hé dào wēi guǎn xiān wéi shàng, zài kuài sù shēngzhǎng de xiān wéi liǎng duān wēi guǎn qiú dàn bái jié hé de GTP lái bù jí shuǐ jiě, xíng chéng de “ mào zǐ ”, shǐ wēi guǎn xiān wéi jiào wéi wěn dìng。 yī dàn bào lù chū jié hé GDP de yà dān wèi wēi guǎn , zé kāi shǐ qù zǔ zhuāng。 |
|
1、 zhī jià zuò yòng
xì bāo zhōng de wēi guǎn jiù xiàng hùn níng tǔ zhōng de gāng jīn yī yàng, qǐ zhī chēng zuò yòng, zài péi yǎng de xì bāo zhōng, wēi guǎn chéng fàng shè zhuàng pái liè zài hé wài,( +) duān zhǐ xiàng zhì mó( tú 9-20), xíng chéng píng tiē zài péi yǎng mǐn shàng de xíng zhuàng。 zài shén jīng xì bāo de zhóu tū hé shù tū zhōng, wēi guǎn shù yán cháng zhóu pái liè, qǐ zhī chēng zuò yòng, zài pēi tāi fā yù jiē duàn wéi guǎn bāng zhù zhóu tū shēngzhǎng, tū rù yǐ xì bāo hé wéi zhōng xīn xiàng wài fàng shè zhuàng pái liè de wēi guǎn xiān wéi zhōu wéi zǔ zhì, zài chéng shú de zhóu tū zhōng, wēi guǎn shì wù zhì yùn shū de lù guǐ。
2、 xì bāo nèi yùn shū
wēi guǎn qǐ xì bāo nèi wù zhì yùn shū de lù guǐ zuò yòng, pò huài wēi guǎn huì yì zhì xì bāo nèi de wù zhì yùn shū。
yǔ wēi guǎn jié hé 'ér qǐ yùn shū zuò yòng de mǎ dá dàn bái yòu liǎng dà lèi: qū dòng dàn bái kinesin, dòng lì dàn bái dynein, liǎng zhě jūn xū ATP tí gōng néng liàng。
Kinesin fā xiàn yú 1985 nián, shì yóu liǎng tiáo qīng liàn hé liǎng tiáo zhòng liàn gòu chéng de sì jù tǐ( tú 9-21), wài guān jù yòu liǎng gè qiú xíng de tóu( jù yòu ATP méi huó xìng)、 yī gè luó xuán zhuàng de gān hé liǎng gè shàn zǐ zhuàng de wěi。 tōng guò jié hé hé shuǐ jiě ATP, dǎo zhì jǐng bù fā shēng gòu xiàng gǎi biàn, shǐ liǎng gè tóu bù jiāo tì yǔ wēi guǎn jié hé, cóng 'ér yán wēi guǎn “ xíng zǒu”, jiāng“ wěi bù” jié hé de“ huò wù”( yùn shū pào huò xì bāo qì) zhuǎn yùn dào qí tā dì fāng。 jù gū jì bǔ rǔ dòng wù zhōng lèi sì yú kinesin de dàn bái( KLP,kinesin-likeproteinorKRB,kinesin-relatedprotein) chāo guò 50 yú zhǒng, dà duō shù KLP néng xiàng zhe wēi guǎn ( +) jí yùn shū xiǎo pào, yě yòu xiē rú Ncd dàn bái( yī zhǒng zhe sī diǎn xiāng guān de dàn bái) qū xiàng wēi guǎn de( -) jí。
Dynein fā xiàn yú 1963 nián, yīn yǔ biān máo hé xiān máo de yùn dòng yòu guān 'ér dé míng。 dynein fènzǐ liàng jù dà( jiē jìn 1.5Md), yóu liǎng tiáo xiāng tóng de zhòng liàn hé yī xiē zhǒng lèi fán duō de qīng liàn yǐ jí jié hé dàn bái gòu chéng( biān máo 'èr lián wēi guǎn wài bì de dòng lì dàn bái jù yòu sān gè zhòng liàn)。 qí zuò yòng zhù yào yòu yǐ xià jǐ gè fāng miàn: zài xì bāo fēn liè zhōng tuī dòng rǎn sè tǐ de fēn lí、 qū dòng biān máo de yùn dòng、 xiàng zhe wēi guǎn ( -) jí yùn shū xiǎo pào( tú 9-22)。
3、 xíng chéng fǎng chuí tǐ
fǎng chuí tǐ shì yī zhǒng wēi guǎn gòu chéng de dòng tài jié gòu, qí zuò yòng shì zài fēn liè xì bāo zhōng qiān yǐn rǎn sè tǐ dào dá fēn liè jí。
4、 xiān máo yǔ biān máo de yùn dòng
xiān máo yǔ biān máo shì xiāng sì de liǎng zhǒng xì bāo wài cháng wù, qián zhě jiào duǎn, yuē 5~10um; hòu zhě jiào cháng, yuē 150um, liǎng zhě zhí jìng xiāng sì, jūn wéi 0.15~0.3um。
biān máo hé xiān máo jūn yóu jī tǐ hé biān gān liǎng bù fēn gòu chéng( tú 9-23), biān máo zhōng de wēi guǎn wéi 9+2 jié gòu, jí yóu 9 gè 'èr lián wēi guǎn hé yī duì zhōng yāng wēi guǎn gòu chéng, qí zhōng 'èr lián wēi guǎn yóu AB liǎng gè guǎn zǔ chéng, A guǎn yóu 13 tiáo yuán xiān wéi zǔ chéng, B guǎn yóu 10 tiáo yuán dynein xiān wéi zǔ chéng, liǎng zhě gòng yòng 3 tiáo。 A guǎn duì zhe xiāng lín de B guǎn shēn chū liǎng tiáo dòng lì dàn bái bì( tú 9-24), bìng xiàng biān máo zhōng yāng fā chū yī tiáo fú。 jī tǐ de wēi guǎn zǔ chéng wéi 9+0, bìng qiě 'èr lián wēi guǎn wéi sān lián wēi guǎn suǒ qǔ dài, jié gòu lèi sì yú zhōng xīn lì。
xiān máo hé biān máo de yùn dòng shì yǐ kào dòng lì dàn bái( dynein) shuǐ jiě ATP, shǐ xiāng lín de 'èr lián biān máo jié gòu wēi guǎn xiāng hù huá dòng。 yòu yī zhǒng nán xìng bù yù zhèng shì yóu yú jīng zǐ méi yòu biān máo zhóu sī jié gòu huó lì zào chéng de。 zhè zhǒng bìng rén tóng shí hái huàn yòu màn xìng zhī qì guǎn yán, zhù yào shì yīn wéi shì biān máo hé xiān máo méi yòu dòng lì dàn bái bì, bù néng pái chū qīn rù fèi bù de lì zǐ。 |
|
wēi guǎn
xì bāo nèi de yī zhǒng máng jìng yuē 25nm de kòngxīn xì wēi jié gòu, yě shì yòu sī fēn liè qì děng de zǔ chéng bù fēn。 |
|
- n.: microtubule
|
|
rén liú | wú tòng | kě shì | zhōng zhǐ rèn shēn | |
|
|
|