| |
shénme shì guāng hū xī
guāng hū xī （ yīng yǔ： photorespiration） shì suǒ yòu xíng guāng hé zuò yòng de xì bāo（ gāi chù “ xì bāo ” bāo kuò yuán hé shēng wù hé zhēn hé shēng wù， dàn bìng fēi suǒ yòu zhè xiē xì bāo dōunéng yùn xíng wán zhěng de guāng hū xī ） zài guāng zhào hé gāo yǎng dī 'èr yǎng huà tàn qíng kuàng xià fā shēng de yī gè shēng huà guò chéng。 tā shì guāng hé zuò yòng yī gè sǔn hào néng liàng de fù fǎn yìng。 guò chéng zhōng yǎng qì bèi xiāo hào， bìng qiě huì shēng chéng 'èr yǎng huà tàn。 guāng hū xī yuē dǐ xiāo 30% de guāng hé zuò yòng。 yīn cǐ jiàng dī guāng hū xī bèi rèn wéi shì tí gāo guāng hé zuò yòng xiào néng de tú jìng zhī yī。 dàn shì rén men hòu lái fā xiàn， guāng hū xī yòu zhe hěn zhòng yào de xì bāo bǎo hù zuò yòng。
zài guāng hū xī guò chéng zhōng， cānyù guāng hé zuò yòng de yī duì zǔ hé： fǎn yìng wù 1,5- èr lín suān hé tóng táng（ ribulose-1,5-bisphosphate， jiǎn chēng wéi rubp） hé cuī huà jì 1,5- èr lín suān hé tóng táng suō huà méi / jiā yǎng méi（ ribulose-1,5-bisphosphatecarboxylase/oxygenase， jiǎn chēng wéi rubisco） fā shēng liǎo yǔ qí zài guāng hé zuò yòng zhōng bù tóng de fǎn yìng。 rubp zài rubisco de zuò yòng xià zēng jiā liǎng gè yǎng yuán zǐ， zài jīng guò yī xì liè fǎn yìng， zuì zhōng shēng chéng 3- lín suān gān yóu suān。 hòu zhě zài jīng guò bù fēn guāng hé zuò yòng guò chéng， kě zài cì chóngxīn shēng chéng wéi rubp。
huàn yán zhī， rubisco duì rubp yòu liǎng zhǒng zuò yòng， jì kě jiāng zhī dǎo rù shēng chéng néng liàng huò dé tàn sù de guāng hé zuò yòng， yě néng shǐ zhī jìn rù xiāo hào néng liàng shì fàng tàn sù de guāng hū xī 。 yóu cǐ kě jiàn， guāng hū xī hé guāng hé zuò yòng guān xì mìqiè， tā men zhī jiān de guān xì kě yǐ zuò yī xíng xiàng de lǐ jiě： táng gōng chǎng nèi（ xíng guāng hé zuò yòng xì bāo， tè bié shì zhí wù） de pú táo táng shēng chǎn xiàn（ guāng hé zuò yòng） yīn yī bù jī qì（ 1,5- èr lín suān hé tóng táng suō huà méi / jiā yǎng méi） gòu zào bù wán shàn， yī bù fēn yuán cái liào（ 1,5- èr lín suān hé tóng táng） bù duàn bèi cuò wù jiā gōng， chǎn chū cì pǐn（ 2- lín suān yǐ chún suān）， suī rán yòu yī bǔ jiù cuò shī， kě jiāng cì pǐn zhòng jiā gōng bìng zài cì tóu rù shēng chǎn xiàn， dàn shì zhěng gè guò chéng què shì fēi cháng fèi shí fèi lì de。 zhè gè cuò wù jiā gōng hé bǔ jiù de guò chéng jiù shì guāng hū xī 。
fā shēng guāng hū xī de xì bāo xū yào sān gè xì bāo qì de xié tóng zuò yòng cái néng jiāng guāng hū xī qǐ shǐ jiē duàn chǎn shēng de“ cì pǐn”“ xiū fù”， hào shí hào néng。 zhè yě shì zǎo qī guāng hū xī bèi rén men chēng zuò“ kǎ 'ěr wén xún huán zhōng de lòu yì”，“ rubisco de gòu zào quē xiàn” de yuán yīn。 yòu rén tí chū， zài nóng yè shàng yì zhì guāng hū xī néng cù jìn zhí wù shēngzhǎng。 kē xué jiā zài jī yīn gōng chéng fāng miàn zuò chū duō zhǒng cháng shì， shì qiú jiàng dī zhí wù de guāng hū xī ， cù jìn zhí wù chéngzhǎng， wéi shì jiè liáng shí wèn tí tí gōng yī zhǒng jiě jué fāng 'àn。 dàn shì hòu lái kē xué jiā fā xiàn， guāng hū xī kě xiāo chú duō yú de nadph hé atp， jiǎn shǎo xì bāo shòu sǔn de kě néng， yòu qí zhèng miàn yì yì。 yòu yīn wéi guāng hū xī yǔ dà qì zhōng yǎng qì / èr yǎng huà tàn bǐ lì lián xì fēi cháng jǐn mì， kē xué jiā shèn zhì rèn wéi kě yǐ tōng guò kòng zhì lù dì zhí wù de shù liàng， yǐ kòng zhì dì qiú dà qì yǎng qì hé 'èr yǎng huà tàn de chéng fēn bǐ。
yī、 yán jiū shǐ
guāng hū xī hé guāng hé zuò yòng zài dà qì zhōng cún zài guāng zhào tiáo jiàn xià tóng shí jìn xíng， jiā shàng xì bāo běn shēn huì jìn xíng hū xī zuò yòng， yī bān de qì tǐ jiāo huàn fāng fǎ nán yǐ fā xiàn hé cè dìng guāng hū xī 。 yīn cǐ guāng hū xī de fā xiàn jiào wǎn。 1920 nián， dé guó de 'ào tuō · wǎ bù（ ottowarburg） fā xiàn guāng hé sù shuài huì yīn wéi yǎng fēn yā de shēng gāo 'ér jiàng dī， hòu lái zhè xiàn xiàng jiù bèi mìng míng wéi wǎ bù xiào yìng。 ér yuē hàn · dé kē 'ěr（ johndecker） zài 1955 nián 'ǒu rán tōng guò shí yàn， guān chá dào yān cǎo yè zài guāng zhào tū rán tíng zhǐ zhī hòu shì fàng chū dà liàng de 'èr yǎng huà tàn。 tā dāng shí chēng zhī wéi“ èr yǎng huà tàn de cù fā”， bìng rèn wéi zhè shì zài guāng zhào tiáo jiàn xià fā shēng de“ hū xī”。 guāng hū xī yòu cǐ dé míng。 60 nián dài chū， kē xué jiā yìng yòng hóng wài co2 fēn xī yí hé tóng wèi sù shì zōng jì shù gēngshēn rù dì liǎo jiě liǎo guāng hū xī 。 1972 nián， yóu 'ài dé huá · tuō 'ěr bó tè（ nathanedwardtolbert） zhèng shì chǎn míng guāng hū xī jī zhì。 dàn shì gāi guò chéng zhōng suǒ shè jí de méi jīng guò liǎo hěn cháng yī duàn shí jiān cái dé dào shí bié， dàn rén men duì yú zhōng jiān chǎn wù zài gè xì bāo qì zhōng de zhuǎn yùn hé guāng hū xī de tiáojié， zé suǒ zhī shèn shǎo。
èr、 gài niàn biàn xī
“ guāng hū xī ” zhōng hán yòu“ hū xī” yī cí， dàn gāi guò chéng bìng bù shì zhēn zhèng de xì bāo hū xī zuò yòng， xíng guāng hū xī xì bāo zhōng jìn xíng de zhēn zhèng hū xī zuò yòng bèi zhuān chēng wéi 'àn hū xī（ xì bāo hū xī shì xì bāo nèi fēn jiě yòu jī wù zhì chǎn shēng néng liàng de guò chéng， yǔ rì cháng tīng dào de hū xī bù yī yàng， hòu zhě zhǐ de shì hū xī dào de qì tǐ jiāo huàn。 zhù yì： wén zhōng ruò tí dào hū xī， zhǐ de jūn wéi xì bāo hū xī zuò yòng）。 jiā shàng“ àn” zì shì wéi liǎo yǔ guāng hū xī yòu suǒ qū bié， yīn wéi guāng hū xī zhǐ zài guāng zhào xià cái huì fā shēng， zhè yě shì qí míng zì zhōng“ guāng”（ xī là yǔ： Φωτο） de yóu lái。 ér 'àn hū xī jì zài yòu guāng， yě zài méi yòu guāng de qíng kuàng xià fā shēng。
guāng hū xī bèi guànyǐ“ hū xī” èr zì（ yīng yǔ： respiration）， shì yīn wéi guāng hū xī yǔ hū xī zuò yòng（ zài xíng guāng hū xī xì bāo zhōng zé wéi 'àn hū xī） de tóu rù chǎn chū yī yàng， jiù shì shuō yǎng qì cān jiā liǎo fǎn yìng bìng bèi xiāo hào， guò chéng zhōng huì shì fàng 'èr yǎng huà tàn。 dàn liǎng zhě chú liǎo zài shì fǒu xū yào guāng zhào zhè yī diǎn shàng cún zài chā yì zhī wài， hái yòu guāng hū xī guò chéng yào xiāo hào atp， jí néng liàng， hái yào xiāo hào hái yuán dāng liàng nadph， zhè shì hé 'àn hū xī bù yī yàng de， àn hū xī shì xì bāo huò dé néng liàng de tú jìng。 dì sān diǎn， guāng hū xī fā shēng de chǎng suǒ wéi yè lǜ tǐ， guò yǎng huà wù méi tǐ hé xiàn lì tǐ， yǔ 'àn hū xī zài xì bāo zhì hé xiàn lì tǐ fā shēng yòu qū bié。
“ suǒ yòu xíng guāng hé zuò yòng de xì bāo” bāo kuò zhí wù， zǎo lèi， yǎn chóng， lán zǎo， zǐ xì jūn， lǜ xì jūn hé tài yáng xì jūn。 dàn shì， xiàng lán zǎo hé zǎo lèi zhè zhǒng shuǐ shēng de shēng wù， tā men jù yòu cóng zhōu wéi jiè zhì zhōng zhù dòng xī shōu wú jī tàn bìng jī lěi de néng lì。 lán zǎo de xì bāo mó shàng yòu tàn suān gēn bèng， tā néng tí gāo suō huà tǐ（ carboxysome） zhōng 'èr yǎng huà tàn nóng dù de zuò yòng， ér suō huà tǐ zhèng shì lán zǎo kǎ 'ěr wén xún huán fā shēng de chǎng suǒ。 ér xiāng yìng dì， zǎo lèi yě yòu lèi sì jī zhì， qí zhōng diàn fěn hé kě néng qǐ dào zhòng yào zuò yòng。 gāo nóng dù de 'èr yǎng huà tàn huì yā zhì guāng hū xī 。 jiā shàng lán xì jūn méi yòu yè lǜ tǐ， guò yǎng huà wù méi tǐ， xiàn lì tǐ de yuán hé shēng wù， guāng hū xī jí shǐ huì fā shēng， yě zhǐ néng jìn xíng dào yǐ chún suān yī bù。 suǒ yǐ， zài 20 shì jì 80 nián dài yòu rén huái yí， jiū jìng lán zǎo zhōng shì fǒu huì fā shēng guāng hū xī 。 mù qián de qíng kuàng shì， yòu rén rèn wéi lán xì jūn néng yòu xiào yā zhì guāng hū xī ， dàn bù néng wán quán bì miǎn yǐ chún suān de chǎn shēng。 shēng chéng de yǐ chún suān kě néng huì bèi pái chū， shèn zhì kě néng huì bèi jūn luò de qí tā gè tǐ zuò wéi tàn yuán xī shōu。
2 héng lín suān yǐ chún suān shì guāng hū xī guò chéng zhōng chū xiàn de dì yī gè chǎn wù， tā shì yī gè jù yòu 'èr gè tàn yuán zǐ de huà xué wù zhì， yīn cǐ rén men yòu jiāng guāng hū xī chēng wéi c2 guāng hū xī tàn yǎng huà xún huán（ c2photorespirationcarbonoxidationcycle， pco）， huò jiǎn chēng c2 xún huán。 chú cǐ zhī wài， guāng hū xī hái yòu bié de míng chēng： yǎng huà de guāng hé tàn xún huán（ oxidativephotosyntheticcarboncycle）， yǐ chún suān tú jìng（ glycolatepathway） huò c2 bàng lù。
sān、 guò chéng
guāng hū xī shè jí sān gè xì bāo qì de xiāng hù xié zuò： yè lǜ tǐ、 guò yǎng huà wù méi tǐ hé xiàn lì tǐ。 zhěng gè guò chéng kě bèi kàn zuò yóu rubp bèi jiā yǎng fēn jiě wéi 2 héng lín suān yǐ chún suān hé 3 héng lín suān gān yóu suān kāi shǐ， jīng guò yī xì liè de fǎn yìng jiāng liǎng tàn huà hé wù lín suān yǐ chún suān shēng chéng 3 héng lín suān gān yóu suān， hòu zhě jìn rù kǎ 'ěr wén xún huán， kě zài cì shēng chéng wéi rubp。 ér yè lǜ tǐ nèi jìn xíng de shì guāng hū xī kāi shǐ hé shōu wěi de fǎn yìng， guò yǎng huà wù méi tǐ nèi jìn xíng de shì yòu dú wù zhì de zhuǎn huàn， ér xiàn lì tǐ zé jiāng liǎng fēn zǐ gān 'ān suān hé chéng wéi yī fènzǐ sī 'ān suān， bìng shì fàng yī fēn zǐ 'èr yǎng huà tàn hé 'ān。 zài guāng hū xī guò chéng zhōng chǎn shēng de 'ān， xì bāo néng tōng guò gǔ 'ān xiān 'àn héng gǔ 'ān suān xún huán kuài sù gù dìng zài cì lì yòng gāo xiào huí shōu， zhè gè guò chéng xiāo hào yī fēn zǐ atp hé nadph。 zài lù shēng c3 zhí wù zhōng， zài guāng hū xī guò chéng zhōng chǎn shēng de 'ān liàng bǐ zhí wù gēn bù néng xī shōu dào de hái yào duō， chéng wéi zhí wù zì shēn dàn dài xiè de yī gè zhòng yào huán jié。 ér qiě xiāng bǐ qǐ gēn bù tōng guò xī shōu xiāo suān gēn huò zhí jiē cóng gēn liú zhōng dé dào 'ān de gù dìng tú jìng， guāng hū xī de 'ān gù dìng xiàolǜ yào gāo chū 5 dào 10 bèi。
yè lǜ tǐ， guò yǎng huà wù méi tǐ hé xiàn lì tǐ xiāng hù kào jìn， rú guǒ shì zhè yàng de huà， dǐ wù zài xì bāo qì zhī jiān de kuò sàn jù lí jiù huì bèi suō duǎn， fǎn yìng sù dù zì rán huì bèi jiā kuài。
1、 yè lǜ tǐ bù fēn
guāng hū xī de kāi shǐ bù fēn： 1 fènzǐ yǎng qì néng yǔ 1 fènzǐ 1,5- èr lín suān hé tóng táng shēng chéng 1 fènzǐ 2- lín suān yǐ chún suān（ 2-phosphoglycolate） hé 3- lín suān gān yóu suān（ 3-phosphoglycerate）。 fǎn yìng yóu 1,5- èr lín suān hé tóng táng suō huà méi / jiā yǎng méi rubisco cuī huà。
zhè 1 fènzǐ lín suān yǐ chún suān huì bèi lín suān yǐ chún suān lín suān méi tuō qù lín suān jī tuán chéng wéi yǐ chún suān（ glycolate）。 yǐ chún suān zài yè lǜ tǐ nèi mó shàng yòu xiāng yìng de zhuǎn yùn tǐ（ translocator）， tā xié zhù yǐ chún suān lí kāi yè lǜ tǐ。 yǐ chún suān dào dá guò yǎng huà wù méi tǐ shí， huì tōng guò kě néng shì yóu kǒng dàn bái（ porin） zǔ chéng de kǒng（ poren） jìn rù guò yǎng huà wù méi tǐ。
ér héng xiàng lái kàn， guāng hū xī de zuì zhōng jiē duàn yě shì fā shēng zài yè lǜ tǐ。 yóu guò yǎng huà wù méi tǐ dé lái de gān yóu suān huì zhuǎn biàn wéi 3- lín suān gān yóu suān， ér hòu zhě yě shì guāng hū xī kāi shǐ shí 'èr lín suān hé tóng táng fēn jiě hé kǎ 'ěr wén xún huán suō huà jiē duàn de chǎn wù。 3- lín suān gān yóu suān huì jìn rù kǎ 'ěr wén xún huán yú xià de liǎng gè jiē duàn： hái yuán jiē duàn（ chǎn wù shì bǐng táng lín suān triosephosphate） hé 1,5- èr lín suān hé tóng táng zài shēng jiē duàn。
tóng shí， yè lǜ tǐ yě néng jiāng α- tóng wù 'èr suān hái yuán wéi gǔ 'ān suān。 zhè shì guāng hū xī guò chéng zhōng gǔ 'ān suān - tóng wù 'èr suān xún huán zhōng de yī bù fēn。 zài shēng de gǔ 'ān suān huì zài huí dào guò yǎng huà wù méi tǐ nèi yǔ yǐ quán suān jìn xíng zhuǎn 'ān jī zuò yòng。
2、 guò yǎng huà wù méi tǐ bù fēn
guò yǎng huà wù méi tǐ de jī zhì shì xì bāo zhōng chǔlǐ yòu dú wù zhì de tè shū chǎng suǒ。 dàn tōng guò duì nǐ nán jiè（ xué míng： arabidopsisthaliana） de yán jiū， guò yǎng huà wù méi tǐ jù yòu bǐ yǐ qián rèn wéi de（ jí zhī lèi jiàng jiě， guāng hū xī hé guò yǎng huà qīng jiě dú sān dà zuò yòng） gèng duō gōng néng。 zài guāng hū xī guāng chéng zhōng chǎn shēng de yǐ quán suān hé guò yǎng huà qīng（ shuāng yǎng shuǐ） dōushì yòu dú hài zuò yòng de wù zhì。 jí shǐ gāi liǎng zhǒng wù zhì dī nóng dù de cún zài yú yè lǜ tǐ zhōng， yě néng gòu wán quán zǔ duàn guāng hé zuò yòng de fā shēng。 yuán yīn shì， yǐ quán suān hé guò yǎng huà qīng huì yǎng huà kǎ 'ěr wén xún huán zhōng liú yǎng hái dàn bái de 'èr liú jiàn， liú yǎng hái dàn bái yīn cǐ shī qù jī huó xià yóu dàn bái de néng lì。 yǐ quán suān hái néng yì zhì rubisco。
zài guò yǎng huà wù méi tǐ zhōng， yǐ chún suān jiā yǎng chéng wéi yǐ quán suān， bìng shēng chéng guò yǎng huà qīng。
guò yǎng huà qīng huì bèi guò yǎng huà wù méi tǐ zhōng de guò yǎng huà qīng méi（ catalase） cuī huà wéi shuǐ hé yǎng qì。 ér yǐ quán suān yě huì zài gǔ 'ān suān de cānyù xià tōng guò zhuǎn 'ān jī zuò yòng shēng chéng gān 'ān suān， cuī huà de méi shì gǔ 'ān suān yǐ quán suān zhuǎn 'ān méi。 gān 'ān suān tōng guò kǒng dào yì chū guò yǎng huà wù méi tǐ dào dá xiàn lì tǐ， tōng guò zhuǎn yùn jìn rù hòu zhě cān jiā xià yī bù fǎn yìng。
ér zài xiàn lì tǐ shēng chéng de sī 'ān suān zé yòu huì huí dào guò yǎng huà wù méi tǐ， zhè shí de sī 'ān suān huì zuò wéi 'ān jī gōng tǐ， tōng guò sī 'ān suān yǐ quán suān 'ān jī zhuǎn yí méi（ serineglyoxylateaminotransferasesgat） zhuǎn biàn wéi qiǎnɡ huà bǐng tóng suān， hòu zhě zài nadh gōng qīng de qíng kuàng xià bèi hái yuán wéi gān yóu suān， fǎn huí yè lǜ tǐ。 ér sī 'ān suān yǐ quán suān 'ān jī zhuǎn yí méi hé gǔ 'ān suān yǐ quán suān zhuǎn 'ān méi suǒ cuī huà de fǎn yìng dōushì zhí wù tǐ nèi tiáojié 'ān jī suān hán liàng de zhòng yào guò chéng。
yǔ xiàn lì tǐ hé yè lǜ tǐ mó de xuǎn zé xìng tōng tòu bù tóng， guò yǎng huà qīng hé yǐ quán suān fēi cháng róng yì tōng guò guò yǎng huà wù méi tǐ mó yì chū。 dàn zhè bìng wèi fā shēng， shì yīn wéi guò yǎng huà wù méi tǐ de jī zhì de tè shū xìng zhì。 shí yàn fā xiàn， cháng ruò xiàn lì tǐ huò yè lǜ tǐ de mó bèi pò huài（ lì rú jiāng liǎng zhě xuán fú yú shuǐ zhōng， suǒ wèi de“ shèn tòu xiū kè” jí huì fā shēng xì bāo mó pò liè）， xiàn lì tǐ hé yè lǜ tǐ de nèi róng wù huì róng jiě。 dàn guò yǎng huà wù méi tǐ de nèi róng wù zài mó pò liè hòu què huì yǐ kē lì zhuàng cún zài， kē lì dà xiǎo yǔ yuán guò yǎng huà wù méi tǐ xiāng dāng。 zhè shuō míng， zài guò yǎng huà wù méi tǐ zhōng， méi shì yǐ fù hé tǐ（ multienzymcomplex） de xíng shì jié hé zài yī qǐ de。 yī xì liè de méi cù fǎn yìng zài fù hé tǐ zhōng gè gè bù fēn zhī jiān néng kuài sù chuán dì， yòu néng fáng zhǐ dǐ wù yì chū hé fù fǎn yìng de fā shēng， shì yī zhǒng fēi cháng gāo xiào de dài xiè xíng shì， bèi chēng wéi“ dài xiè wù gōu dào xiào yìng”（ metabolitechannelling）。
3、 xiàn lì tǐ bù fēn
zài xiàn lì tǐ zhōng， liǎng fēn zǐ de gān 'ān suān huì zài gān 'ān suān tuō suō méi fù hé tǐ de zuò yòng xià tuō qù yī fēn zǐ 'èr yǎng huà tàn hé 'ān， shēng chéng yī fènzǐ sī 'ān suān。
zhè yī bù fǎn yìng qí shí shì fēi cháng fù zá de。 gān 'ān suān tuō suō méi fù hé tǐ yóu hán liú xīn xiān 'àn fǔ jī de h dàn bái， hán lín suān bǐ duō quán（ pyridoxalphosphate） fǔ jī de p dàn bái， hán sì qīng yè suān（ tetrahydrofolate） de t dàn bái hé l dàn bái zǔ chéng。 cānyù fǎn yìng de yī fēn zǐ gān 'ān suān shǒu xiān yǔ p dàn bái de bǐ duō quán shàng de quán jī fǎn yìng， shēng chéng yī fènzǐ shī fū jiǎn。 gān 'ān xiān cán jī rán hòu huì bèi tuō suō（ chú qù -coo-）， zhǐ shèng xià -ch2nh3+， zài hòu huì bèi dài dào h dàn bái de liú xīn xiān 'àn cán jī shàng， zhè shì yī bù yǎng huà hái yuán fǎn yìng， qí zhōng liú xīn xiān 'àn de 'èr liú jiàn bèi hái yuán。 zhī hòu t dàn bái cānyù fǎn yìng， duàn kāi tàn yuán zǐ hé dàn yuán zǐ zhī jiān de lián jiē。 dàn yuán sù yǐ 'ān de xíng shì shì fàng。 ér tàn yuán zǐ zé bèi t dàn bái zhuǎn yí dào lìng yī gān 'ān suān de α tàn yuán zǐ shàng， chéng wéi yī fènzǐ sī 'ān suān。
fǎn yìng zhōng shēng chéng de nadh néng gòu bèi xiàn lì tǐ hū xī liàn yòng zuò néng liàng de shēng chéng， tóng shí yě néng zuò wéi hái yuán dāng liàng bèi gōngjǐ qí tā xì bāo qì lì yòng。 lǜ sè zhí wù xiàn lì tǐ jù yòu hěn qiáng de gān 'ān suān yǎng huà néng lì， qí gān 'ān suān tuō suō méi fù hé tǐ kě zhàn xiàn lì tǐ zhōng róng jiě dàn bái zhì de 30 dào 50%。 fēi lǜ sè zhí wù de gān 'ān suān yǎng huà dàn bái hán liàng zé hěn shǎo， shèn zhì quē shī。
4、 guāng hū xī de sǔn hào
guāng hū xī bǐ tàn gù dìng yào gèng fèi néng liàng。 zài kǎ 'ěr wén xún huán zhōng， měi fènzǐ 'èr yǎng huà tàn yào hào fèi 3 fènzǐ atp hé 2 fènzǐ nadph。
jiǎ shè xiàn zài yào jìn xíng liǎng huí hé de guāng hū xī ， bìng lián xì kǎ 'ěr wén xún huán kǎo lǜ， jí 2 fènzǐ o2 jiā rù， jì suàn cóng rubp huí dào rubp de néng liàng sǔn hào。 shǒu xiān shì zhěng gè guò chéng huì shì fàng chū 1 fènzǐ 'èr yǎng huà tàn， jí shàng shù kǎ 'ěr wén xún huán kōng zhuǎn yī juàn， sǔn hào 3atp hé 2nadph。 zài yòu guāng hū xī guò chéng zhōng， gān yóu suān jī méi hé nh4+ de zài gù dìng gè xiāo hào 1atp， hòu zhě hái yào yī fēn zǐ nadph。 ér guò chéng chǎn shēng de 3 fènzǐ 3- lín suān gān yóu suān biàn wéi 3 fènzǐ lín suān bǐng táng hé zài shēng chéng yī fènzǐ rubp， qián zhě xū yào 3 fènzǐ atp hé 3 fènzǐ nadph， ér hòu zhě xū yào yuē 2 fènzǐ atp。 kǎo lǜ dào guò chéng zhōng chū xiàn chū xiàn de rè sǔn hào， zōng shàng， wèile píng héng 2 fènzǐ o2 de tàn biàn huà， xì bāo yào xiāo hào 10.5atp hé 6nadph。
xià biǎo shì zài 2 yǎng qì fènzǐ cānyù xià， 2 fènzǐ rubisco de suō huà hé yǎng huà zuò yòng néng liàng sǔn hào hé nadhp sǔn hào， yǐ jí tàn gù dìng duì bǐ。
┌ ───────────────
││ suō huà gōng néng│ yǎng huà gōng néng│
│ atp│ 6│ 10│
│ nadph│ 4│ 6│
│ tàn gù dìng shù│ 2│ 1.4│
└─────────────── ┘
dāng guāng hū xī cún zài shí， tàn gù dìng shù cóng méi yòu shí de 5 xià jiàng dào 3.5， jiàng dī xiào shuài dá 30%。 dàn gēn jù wittmann.c děng rén fā biǎo de yán jiū jiēguǒ， duǎn yú 1.5cm de chuí zhī huà（ betulapendularoth） zhī tiáo zài guāng hū xī （ 20%o2） hé fēi guāng hū xī （ <2%o2） tiáo jiàn xià tōng guò qì tǐ jiāo huàn cèliáng fā xiàn， guāng hū xī bìng wèi duì gāi zhí wù de tàn liú dòng chǎn shēng zhù dǎo yǐng xiǎng。
sì、 guāng hū xī de shēng huà jī chǔ hé rubisco de tè xìng
gāo děng zhí wù de 1,5- èr lín suān hé tóng táng suō huà méi yóu bā gè yóu yè lǜ tǐ biān mǎ de dà yà jī hé bā gè yóu xì bāo hé biān mǎ de xiǎo yà jī zǔ chéng。 dà yà jī yǐ bāo hán cuī huà suǒ xū de quán bù xìn xī， ér xiǎo yà jī de gōng néng zé wèi míng。
yǎng qì de cún zài， huì jiàng dī guāng hé zuò yòng de xiào néng， zhè gè xiàn xiàng gēn jù qí fā xiàn zhě bèi mìng míng wéi wǎ bǎo xiào yìng。 gāi xiàn xiàng de chū xiàn， yǔ yǎng qì zài xì bāo zhōng bàn yǎn de duō gè juésè yòu guān。 dì yī： yǎng qì huì yǐ diàn zǐ shòu tǐ de xíng shì chū xiàn， shǐ dé fēi xún huán diàn zǐ chuán dì liàn duǎn lù。 dì 'èr： yǎng qì shì duì yìng 'èr yǎng huà tàn zài rubisco de jìng zhēng xìng yì zhì jì。
rubisco de suō huà sù dù fēi cháng de màn， měi miǎo néng suō huà 3.3 gè rubp。 ér cānyù kǎ 'ěr wén xún huán de xià yóu fǎn yìng de méi fǎn yìng sù dù kuài， rú tuō qīng méi de zhuǎn huàn shù kě dá 1000 měi miǎo。 rubisco suǒ cuī huà de fǎn yìng yě yīn cǐ chéng wéi guāng hé zuò yòng zhōng de xiàn sù fǎn yìng， tóng shí yě chéng wéi mù qián tí gāo guāng hé zuò yòng de zhuóyǎn diǎn。 wèile bǔ zú sù dù shàng de quē xiàn， rubisco jiù yào jiù yào cóng shù liàng shàng jìn xíng mí bǔ。 rubisco zhàn yè zhōng kě róng jiě dàn bái zhì de 50%， qí zài yè lǜ tǐ jī zhì de nóng dù dá 4 dào 10*10-3mol/l， zhí wù de shì jiè xìng fēn bù shǐ dé rubisco chéng wéi dì qiú shàng zuì cháng jiàn de dàn bái zhì。 zài 25°c kōng qì zhōng 'èr yǎng huà tàn de nóng dù wéi 11*10-6mol/l， méi yǔ dǐ wù（ èr yǎng huà tàn hé rubp） zhī bǐ wéi 1000:1， zhè yě shì jí qí hǎn jiàn de xiàn xiàng。 rubisco de guǎng fàn cún zài， yě yì wèi zhe guāng hū xī hé guāng hé zuò yòng yī yàng， shì shì jiè shàng guǎng fàn fā shēng de shēng huà guò chéng。
shēng wù cuī huà jì héng méi jù yòu jǐ gè tè diǎn， qí zhōng zhī yī shì zhuān yī xìng， jiù shì shuō méi tōng cháng zhǐ cuī huà yī zhǒng fǎn yìng wù zuò yī zhǒng fǎn yìng。 rén men chēng zhī wéi“ dǐ wù zhuān yī xìng” hé“ fǎn yìng zhuān yī xìng”。 dàn guāng hū xī zhī suǒ yǐ néng fā shēng， shì yīn wéi rubisco de“ liǎng miàn xìng”， jí duì rubp chú suō huà zuò yòng（ wéi rubp tiān jiā -coo- jī tuán） jìn xíng guāng hé zuò yòng wài， hái jù yòu jiā yǎng méi gōng néng（ wéi rubp tiān jiā liǎng gè yǎng yuán zǐ）， bìng jiāng rubp dǎo rù guāng hū xī jìn chéng。 gāi méi de huó xìng zhōng xīn bù néng fēn biàn yǎng qì hé 'èr yǎng huà tàn。 liǎng zhǒng qì tǐ gòng tóng zhēng duó rubisco de huó xìng zhōng xīn， zài méi dòng lì xué shàng gāi xiàn xiàng bèi chēng wéi“ jìng zhēng xìng yì zhì”， zhè zài méi zhè zhǒng gāo xiào cuī huà jì zhī zhōng shì hěn shǎo jiàn de。 suī rán zài kōng qì zhōng 'èr yǎng huà tàn / yǎng qì bǐ wéi 0.035%/21%， ér qiě zài yè piàn de qì qiāng 'èr yǎng huà tàn de nóng dù bǐ wài jiè qì tǐ gèng dī。 dàn shì zài 25°c shuǐ zhōng， èr yǎng huà tàn de róng jiě nóng dù wéi 11µm， ér yǎng qì de wéi 253µm， liǎng zhě zhī bǐ wéi 1/23。 kǎo lǜ dào rubisco duì 'èr yǎng huà tàn de 80 bèi yú yǎng qì de gāo qīn hé lì（ jiàn biǎo zhōng co2/o2 zhuān yī xìng）， suō huà zuò yòng : jiā yǎng zuò yòng shāo dī yú 80:23， yuē 4:1 dào 2:1， tàn gù dìng réng chǔyú yíng yú zhuàng tài。
yǎng fēn yā hé 'èr yǎng huà tàn fēn yā zhī bǐ lì shì wài jiè jué dìng rubisco fǎn yìng píng héng de yīn sù zhī yī。 dāng yǎng fēn yā zēng dà 'ér 'èr yǎng huà tàn fēn yā xià jiàng shí， rubisco de jiā yǎng méi huó xìng shàng shēng， yǎng qì jìn rù c2 xún huán。
lìng wài， kōng qì wēn dù hé shī dù , guāng zhào qiáng dù yě shì yǐng xiǎng tàn gù dìng sù shuài de yīn sù。
xiàn jīn zài zhí wù xì bāo yè lǜ tǐ jī zhì zhōng de rubisco， qí shí zǎo zài 35 yì nián qián yǐ zài dì yī pī huà xué wú jī yíng yǎng shēng wù nèi chū xiàn。 dāng shí dì qiú yuán shǐ dà qì zhōng quē fá yǎng qì 'ér 'èr yǎng huà tàn nóng dù xiāng duì jiào gāo， méi de jiā yǎng tè xìng bèi yā yì 'ér suō huà zuò yòng míng xiǎn。 qiáng suō huà zuò yòng duì zhí wù shēngzhǎng yòu hǎo chù。 hòu lái dào liǎo 15 yì nián qián dà qì zhōng yǎng nóng dù zēng gāo， guāng hū xī cái màn màn zēng qiáng。 cǐ shí rubisco yǐ wú fǎ qū fēn yǎng qì hé 'èr yǎng huà tàn liǎo。
wǔ、 guāng hū xī bù bèi yā zhì de yuán yīn
guāng hū xī xiāo hào fēi cháng duō de néng liàng hé hái yuán dāng liàng。 ér qiě hái huì jiàng dī 'èr yǎng huà tàn de gù dìng xiàolǜ。 dàn shì 1， 5- èr lín suān hé tóng táng suō huà méi de jié gòu shí fēn fù zá， tōng guò huǎn màn de suí jī biàn yì qù gǎi biàn huó xìng zhōng xīn， yào zuò dào jì néng bǎo liú guāng hé zuò yòng de gōng néng， yòu yào xiāo chú guāng hū xī ， zhè xiǎn dé bù tài kě néng。 jí shǐ shì rén lèi yòu mùdì de shí yàn yě wèi néng zuò dào。 kē xué jiā yī zhí jiù nǔ lì tōng guò xì bāo shēng wù xué jì shù zhòng zǔ 1， 5- èr lín suān hé tóng táng suō huà méi huó xìng zhōng xīn de 'ān jī suān xù liè， dàn gǎi shàn bù dà。 kàn lái yào chè dǐ jiě jué guāng hū xī ， shè jí dào gāi méi huó xìng zhōng xīn 'ān jī suān xù liè de dà guī mó gēnghuàn hé biān mǎ jī yīn de zhòng biān chéng（ reprogramme）， ér zhè shì mù qián jì shù nán yǐ shí xiàn de。
lán zǎo hé gāo děng zhí wù rubisco de suō huà hé jiā yǎng huó xìng bǐ zài 25°c de kōng qì zhōng wéi 4:1 dào 2:1。 zhè jiù yǐ jīng yì wèi zhe jù dà de sǔn hào， wǔ fēn yī dào sān fēn yī rubp jiāng huì bèi fù fǎn yìng lì yòng 'ér zàn shí bù néng yòng dào kǎ 'ěr wén xún huán zhōng， ér qiě qí huí gǔn guò chéng yě yì wèi zhe néng liàng hé dǐ wù de sǔn hào。 rú guǒ yīn wéi yǎng nóng dù shēng gāo huò kōng qì wēn dù zēng jiā， bǐlǜ jiàng dī dào 1:2 de huà， guāng hé zuò yòng zhōng de tàn gù dìng xiào guǒ bèi wán quán dǐ xiāo， tàn dài xiè bèi píng héng， zhí wù jiāng huì tíng zhǐ shēngzhǎng。 dàn shì zài dà bù fēn de huán jìng xià， zì rán xuǎn zé de yā lì hái bù zhì yú rú cǐ kē kè， měi měi yào guāng hū xī hào jìn suǒ yòu guāng hé zuò yòng zhī suǒ dé， ér qiě yī dìng yào zhí wù fā zhǎn chū yī tào shì yìng cè lüè qù jiàng dī guāng hū xī cái néng shēng cún。 suǒ yǐ shuō， dà bù fēn zhí wù hái shì kě yǐ“ shē chǐ” dì chéng shòu guāng hū xī de。 ér nà yī xiǎo bù fēn bù néng chéng shòu guāng hū xī sǔn hào de zhí wù， zé shì nà xiē shēng huó zài rè dài gāo wēn dì qū， huò shì shēng cún mì dù gāo， jìng zhēng dà dì qū de zhí wù。 zhè lǐ zì rán xuǎn zé yào qiú zhè xiē zhí wù fā zhǎn chū yī tào dú tè de jī zhì qù yā zhì guāng hū xī 。
▲ c4 zhí wù de guāng hū xī yā zhì cè lüè
ér shēng huó zài gān hàn dì qū de c4 lèi zhí wù què néng hěn hǎo de yì zhì guāng hū xī ， yīn cǐ tā men bǐ c3 lèi zhí wù gèng jīng jì。 zhè tào jī zhì bìng bù shè jí rubisco de gǎi zào。 c4 zhí wù de yè miàn yòu zhe“ huā huán jiě pōu jié gòu”（ dé yǔ： kranzanatomie）， zhí wù de wù zhì chuán dǎo guǎn dào， jí wéi guǎn shù， bèi yī juàn tè huà de xì bāo héng wéi guǎn shù qiào xì bāo suǒ bāo rào， wéi guǎn shù qiào zài wài miàn zé shì yè ròu xì bāo。 zhī suǒ yǐ shuō shì“ tè huà”， shì yīn wéi wéi guǎn shù qiào xì bāo de jié gòu yǔ c3 zhí wù de bù tóng， wéi guǎn shù qiào xì bāo hé yè ròu xì bāo cún zài fēn gōng xiàn xiàng。
shǒu xiān shì wéi guǎn shù qiào xì bāo de yè lǜ tǐ， yòu xiē c4 zhí wù de wéi guǎn shù qiào xì bāo hán yòu jī lì tuì huà de yè lǜ tǐ， bèi chēng wéi wú jī lì yè lǜ tǐ， zhè xiē yè lǜ tǐ zhǐ hán jiān zhì piàn céng。 ér zài guāng hé zuò yòng de guāng fǎn yìng zhōng suǒ xū de guāng xì tǒng ii（ photosystemii） zhù yào shì fēn bù zài jī lì shàng。 jī lì de quē shī yì wèi zhe guāng fǎn yìng bù néng zhèng cháng jìn xíng。 yīn cǐ， wú jī lì yè lǜ tǐ biàn chéng liǎo zhuān shī 'àn fǎn yìng de chǎng suǒ。
hái yòu， yè ròu xì bāo yǔ wài jiè kě yǐ jìn xíng qì tǐ jiāo huàn， ér qiě yǔ c3 lèi zhí wù bù yī yàng， c4 lèi zhí wù de yè ròu xì bāo bù zài bèi qū fēn wéi hǎi mián hé shān lán yè ròu zǔ zhì， zhè yàng， wéi guǎn shù qiào xì bāo de yǔ wài jiè qì tǐ jìn xíng jiāo huàn jiù bèi yè ròu xì bāo qǔ dài liǎo。 suī rán yè ròu xì bāo hé wéi guǎn shù qiào xì bāo bèi tā men zì shēn de mù shuān zhì xì bāo bì suǒ gé kāi。 dàn shì liǎng zhě zhī jiān jù yòu guǎng fàn de bāo jiān lián sī lián xì， zhè zhǒng lián xì shǐ dé liǎng zhě zhī jiān xīn chén dài xiè chǎn wù jìn chū chéng wéi kě néng。 rú guǒ pò huài zhè zhǒng jié gòu， fǎn 'ér huì jiàng dī zǔ zhì jiān wù zhì liú dòng sù dù， zào chéng co2 zài wéi guǎn shù qiào lòu yì， jiàng dī xiāng guān méi de huó xìng。 kě jiàn， yè ròu xì bāo zé chéng liǎo tàn gù dìng de chǎng suǒ。
zōng shàng liǎng diǎn， c4 zhí wù zhè zhǒng jié gòu jiāng 'èr yǎng huà tàn de gù dìng yǔ kǎ 'ěr wén xún huán qí tā fǎn yìng zài kōng jiān shàng bèi gé kāi liǎo。 yè ròu xì bāo gāo xiào xī shōu wài jiè 'èr yǎng huà tàn， zài yǐ tàn suān gēn de xíng shì gōngjǐ wéi guǎn shù qiào xì bāo jìn xíng xià miàn de fǎn yìng。 yè ròu xì bāo chéng liǎo 'èr yǎng huà tàn bèng， zài tā men lǐ miàn jìn xíng de 'èr yǎng huà tàn zhuǎn wéi tàn suān gēn de guò chéng bèi chēng wéi 'èr yǎng huà tàn xiān gù dìng。 ér cóng 'èr yǎng huà tàn de xiān gù dìng dào 'èr yǎng huà tàn zuì zhōng zài wéi guǎn shù qiào xì bāo de shì fàng bèi chēng wéi hā qí héng shǐ lāi kè xún huán。 guò chéng rú xià： èr yǎng huà tàn xiān yǔ lín suān xī chún shì bǐng tóng suān（ pep） tōng guò lín suān xī chún shì bǐng tóng suān suō huà méi hé chéng cǎo xiān yǐ suān（ oxalacetate）， zài bèi píng guǒ suān tuō qīng méi zhuǎn huà wéi píng guǒ suān（ malate）， píng guǒ suān huì xiān bèi bǎo cún zài yè ròu xì bāo de yè pào zhōng， rán hòu zài jìn rù wéi guǎn shù qiào xì bāo zhōng fēn jiě wéi bǐng tóng suān（ pyruvat） hé 'èr yǎng huà tàn， èr yǎng huà tàn cǐ shí cái jiā rù dào kǎ 'ěr wén xún huán zhōng。
guān chá shàng miàn de guò chéng， lín suān xī chún shì bǐng tóng suān suō huà méi duì 'èr yǎng huà tàn de qīn hé lì bǐ rubisco gāo dé duō。 yǔ c3 zhí wù de yè ròu xì bāo yào děng dào jié hé dào dà qì zhōng xī bó de 'èr yǎng huà tàn cái néng kāi shǐ kǎ 'ěr wén xún huán xiāng bǐ， c4 zhí wù de wéi guǎn shù qiào xì bāo zé yòu liǎo yè ròu xì bāo zhè gè néng kuài sù 'ér qiě mì dù dà de“ gōng huò” shàng yóu， yuán yuán bù duàn dì“ bèng” jìn 'èr yǎng huà tàn， fǎn yìng zì rán gèng gāo xiào。 jí shǐ bèng guò chéng hào néng， dàn shì c4 zhí wù wéi guǎn shù qiào xì bāo zhōng rubisco zhōu de 'èr yǎng huà tàn nóng dù cóng 5µm bèi tí gāo dào 70µm， gāo nóng dù 'èr yǎng huà tàn néng yì zhì guāng hū xī 。 c3 lèi zhí wù zé yào huā fèi dà liàng néng liàng jìn xíng guāng hū xī 。 ér zài gāo wēn huán jìng xià， zhè zhǒng néng liàng jié yuē xiào guǒ jiù gèng míng xiǎn liǎo。 yīn wéi wēn dù shēng gāo， rubisco de jiā yǎng huó xìng shàng shēng bǐ suō huà tí shēng lái dé gèng kuài。 suī rán c4 lèi zhí wù zài guāng hé zuò yòng fāng miàn duì huán jìng de yào qiú bǐ c3 lèi zhí wù yào gāo， shì yìng xìng dī， dàn c4 lèi zhí wù de 'èr yǎng huà tàn bèng jī zhì què shǐ tā men jù yòu hěn dà de shēng lǐ yōu shì。
zài rè dài dì qū， tài yáng rù shè jiǎo dà， tóu yǐng miàn jī xiǎo， guāng tōng guò dà qì de lù chéng duǎn， jiēguǒ shì dì miàn wēn dù gāo， guāng qiáng dà。 c3 zhí wù guāng hū xī qiáng dù dà， ér qiě huì sǔn hào diào kǎ 'ěr wén xún huán zhōng gù dìng de tàn yuán sù de 20%， néng liàng sǔn shī fēi cháng dà。 jiā zhī c3 zhí wù yào kào pín fán kāi fàng qì kǒng xī shōu 'èr yǎng huà tàn yǐ bǔ cháng zì shēn rubisco xiào néng de dī xià， shuǐfèn suí zhe kāi fàng de qì kǒng yì chū（ zhēng téng zuò yòng）， shuǐfèn sàn shī zì rán bǐ c4 zhí wù de duō。 ér shuǐ fèn gōngjǐ yòu shì zhí wù cóng shuǐ shēng biàn dào lù shēng zhī hòu de shēng cún jué dìng yīn sù。 bù nán lǐ jiě， c3 zhí wù zài gāi dì qū nán yǐ yǔ c4 zhí wù jìng zhēng。
dàn shì， guāng zhào ruò de dì qū， què hěn shǎo néng jiàn dào c4 zhí wù（ lì wài： táng shì mǐ cǎo， xué míng： spartinatownsendii）。 guāng zhào ruò（ shèn zhì chéng wéi shēng tài xué shàng de xiàn zhì yīn sù）， wēn dù dī， c3 zhí wù kě yǐ shěng xià 'èr yǎng huà tàn qián gù dìng de néng liàng， gèng jù yōu shì。
zōng shàng， jiāng 'èr yǎng huà tàn bèng jī zhì yǐn rù rè dài dì qū c3 lèi zhí wù， yě shì mù qián gǎi zào c3 lèi zhí wù guāng hé xiàolǜ de yī gè fāng xiàng。
liù、 guāng hū xī de rén gōng kòng zhì
yòu rén rèn wéi， yì zhì guāng hū xī kě yǐ tí gāo zhí wù， tè bié shì nóng zuò wù de tàn gù dìng liàng， cóng 'ér dá dào liáng shí zēng chǎn de mùdì。 yīn cǐ kē xué jiā men duì zhè fāng miàn dū zuò guò hěn duō yán jiū， qī dài yòu xiào yì zhì guāng hū xī 。
1、 jī yīn gōng chéng hé zhuǎn jī yīn jì shù
gāi fāng miàn de yán jiū jiāo diǎn shì rubisco。 kē yán rén yuán lì qiú tōng guò gǎi biàn rubisco běn shēn jié gòu huò qí zuò yòng huán jìng， yǐ dá dào tí gāo qí zài guāng hé zuò yòng fāng xiàng shàng de zhuān yī xìng。 tōng guò jī yīn gōng chéng hé zhuǎn jī yīn jì shù de jié hé， mù qián yòu sān zhǒng cháng shì。 qián liǎng zhǒng zhuóyǎn yú tí gāo rubisco de suō huà xiàolǜ， jí zhí jiē jiàng dī jiā yǎng méi huó xìng， hé tōng guò jiā rù c4 bàng lù de méi tí gāo rubisco zhōu wéi de 'èr yǎng huà tàn nóng dù。 dì sān zhǒng fāng fǎ zé shì tōng guò kòng zhì guāng hū xī qí tā de méi yǐ dá dào jiàng dī guāng hū xī de mùdì。 zǒng tǐ lái shuō， zhè xiē fāng fǎ hái méi yòu qǔ dé fēi cháng míng xiǎn de chéng guǒ， yòu shí shèn zhì dé dào fù miàn de jiēguǒ。
▲ cháng shì yī
kē xué jiā zài rubisco gǎi liáng fāng miàn yòu sān zhǒng fāng xiàng。 yī shì wéi zhí wù dǎo rù yōu zhì de rubisco。 yán jiū fā xiàn， hóng zǎo de rubisco qí suō huà / yǎng huà zhuān yī xìng jìng shì liáng shí zuò wù de sān bèi。 liǎng zhǒng hóng zǎo cyanidiumcaldarium hé galdieriapartita yōng yòu de rubisco， qí xiāng duì zhuān yī xìng wéi gāo děng zhí wù de 2.5 bèi。 yīn cǐ yòu rén jiāng galdieriapartita de rubisco tōng guò yuán zhì tǐ xì chuán dǎo de fāng fǎ dǎo rù dào yān cǎo zhí wù xì bāo zhōng。 rán hòu shí yàn rén yuán jīng guò yī duàn shí jiān hòu cè chū zhí wù tǐ nèi gāi rubisco dà yà jī de hán liàng xiǎn zhù shēng gāo， dàn què méi yòu míng xiǎn de guāng hé huó xìng tí shēng。 yuán yīn kě néng zài yú yān cǎo xì bāo zhōng quē fá zhì lì bàn lǚ sù dàn bái（ chaperon）， zhè shì gāi rubisco zhèng què zhé dié， yǐ jí fā huī qí xiào néng de guān jiàn。
dì 'èr， shì zhí jiē gǎi zào rubisco。 rú shàng suǒ shù， rubisco yòu 8 dà yà jī hé 8 xiǎo yà jī zǔ chéng。 dà yà jī bāo hán liǎo cuī huà suǒ xū de jié gòu。 ér xiǎo yà jī zé gōng néng wèi míng。 gù mù qián de kē yán dū bǐ jiào jí zhōng zài dà yà jī shàng。 rubisco de dà yà jī shàng tè dìng qū yù de 'ān jī suān xù liè jué dìng huò yǐng xiǎng liǎo cuī huà sù shuài。 dàn mù qián suǒ yòu zài zhè fāng miàn de jī yīn gōng chéng shì yàn dū dé dào liǎo fù miàn jiēguǒ， jí guāng hé xiàolǜ fǎn 'ér gèng dī。 suī rán mù qián yuán hé shēng wù hé zhēn hé shēng wù de rubisco sān wéi jié gòu yǐ liǎo jiě dé bǐ jiào qīng chǔ， dàn shì 'ān jī suān xù liè， sān wéi jié gòu hé cuī huà xiào néng de guān xì mù qián réng wèi míng què。 mù qián réng méi yòu yī zhǒng bǐ jiào míng què de jī yīn gōng chéng cè lüè。 suí jī tū biàn jì shù rú yòu xìng pcr（ dnashuffling） hé jiā sù jìn huà mù qián dōuyòu yìng yòng， dàn shì zhí dào jīn tiān， réng wèi yòu rén chéng gōng fēn lí chū gǎi zào chéng gōng de rubisco。
ér zài xiǎo yà jī fāng miàn， gǎi zào gōng chéng chǔyú qǐ bù jiē duàn。 yòu rén zài tū biàn lán xì jūn（ cyanobacteria） hé lǜ zǎo de xiǎo yà jī jī yīn de shì yàn hòu tí chū， xiǎo yà jī yòu kě néng zài tí gāo tàn gù dìng xiàolǜ hé qū fēn yǎng qì / èr yǎng huà tàn fāng miàn yòu qí zuò yòng。 yě yòu kě néng， xiǎo yà jī de jī yīn gōng chéng shì bǐ mù qián dà yà jī jī yīn gōng chéng gèng kě xíng de gǎi zào cè lüè。
dì sān， shì tōng guò jī huó dàn bái gǎi biàn rubisco huó xìng。 kē xué jiā fā xiàn rubisco de huó huà héng shī huó zhuàng tài hé yī zhǒng jiào rubisco huó huà dàn bái（ rubiscoactivase） yòu guān， zhè zhǒng dàn bái zài shì guǎn shí yàn zhōng xiǎn dé bìng bù wěn dìng。 c3 zhí wù zài 30 dào 35 shè shì dù de huán jìng xià， tàn jī lěi néng lì xià jiàng。 zhè gè guò chéng shì kě nì de， jiù shì shuō zhǐ yào wēn dù huí luò， zhí wù de tàn gù dìng néng lì huì huī fù。 yīn cǐ yòu rén tí chū rubisco huó huà dàn bái yǔ zhí wù guāng hé néng lì suí wēn dù qǐ fú zhè yī xiàn xiàng yòu guān。 yuè lái yuè duō wén xiàn zhī chí zhè yī jiǎ shè。 zhí dé zhù yì de shì， c4 zhí wù tidestromia zài 48°c de huán jìng xià cái dá dào qí zuì dà guāng hé néng lì， kě néng yǔ gāi zhí wù rubisco huó huà dàn bái bǐ dà bù fēn gāo děng zhí wù de gèng wěn dìng， gèng shì yí zài gāo wēn huán jìng xià fā huī zuò yòng yòu guān。 suī rán hái chù zài jiǎ shè jiē duàn， dàn shì kē xué jiā yǐ zhuóshǒu jìn xíng shí yàn。 tā men lì yòng jī yīn tū biàn děng zhì zào nài rè de rubisco huó huà dàn bái。 zài shì guǎn zhōng zhì zào chū de nài rè rubisco huó huà dàn bái yǐ néng bèi fēn lí bìng zhí rù nǐ nán jiè zhōng。 zhè xiē shí yàn zhí wù zài xiǎo fú dù de tí gāo wēn dù de tiáo jiàn xià， yè miàn miàn jī shì yě zhū de liǎng bèi， guāng hé xiàolǜ tí gāo 30%。 suī rán zhè xiē jiēguǒ zhǐ shì chū bù de， dàn rén men yǐ jīng kàn dào gāi fāng fǎ zài tí gāo zhí wù zài gāo wēn huán jìng xià guāng hé zuò yòng suǒ jù yòu de qián lì。
▲ cháng shì 'èr
tí gāo 'èr yǎng huà tàn nóng dù néng jiàng dī guāng hū xī qiáng dù， zhèng rú c4 zhí wù de 'èr yǎng huà tàn bèng suǒ zuò de。 jiāng c4 zhí wù 'èr yǎng huà tàn bèng jī zhì yǐn rù c3 zhí wù yě shì mù qián de yán jiū fāng xiàng zhī yī。 qí shí， zǎo zài c4 jī zhì bèi chǎn míng méi duō jiǔ， jiù yòu rén zhì lì yú jiāng c4 zhí wù de yōu liáng xìng zhuàng chuán dǎo gěi c3 zhí wù， dàn shì dū shī bài liǎo。 zài 20 shì jì mò 21 shì jì chū， c4 bàng lù zhōng de 4 zhǒng méi dōubèi zhòng zǔ dào c3 zhí wù zhōng bìng bèi chéng gōng biǎo dá。 lì rú， yù mǐ děng c4 zhí wù zhōng fēn lí chū zhè xiē méi de jī yīn jiù bèi zhòng zǔ dào mù biāo zhí wù dà mǐ zhōng。 zhè xiē jī yīn chéng gōng dé dào gāo shuǐ píng de biǎo dá。 kē xué jiā suī rán cóng zhōng guān chá dào yī xiē yòu qù de xiàn xiàng， dàn shì bìng méi yòu dé dào rèn hé zhuān yī xìng fāng miàn de míng xiǎn tí gāo。 zhè xiē méi dān yī de gāo shuǐ píng biǎo dá bìng méi yòu míng xiǎn yǐng xiǎng dào dà mǐ de shēngzhǎng。 ér qí zhōng nadp- píng guǒ suān méi de gāo hán liàng què huì dǎo zhì zhí wù fā yù zhì zhàng hé yè piàn biàn bái。 hěn zhòng yào de yī diǎn， c4 zhí wù de 'èr yǎng huà tàn bèng jī zhì bìng bù dān dān shì méi de zuò yòng jiēguǒ， hái yòu qí jiě pōu fāng miàn de jié gòu jī chǔ， jí qí“ huā huán jiě pōu jié gòu”。 ér mù qián zài gāi fāng miàn de kē yán nǔ lì dōuméi yòu kǎo lǜ dào zhè me yī gè zhòng yào yīn sù， zhǐ shì zhuóyǎn yú zài c3 zhí wù xì bāo zhōng jiàn lì yī tào c4 zhí wù de méi xì tǒng。 kě jiàn zài zhè gè fāng xiàng de kē yán shàng hái yòu hěn dà xū yào gǎi shàn de yú dì。
hái yòu yī zhǒng chū bù chéng gōng fāng fǎ， jiù shì jiāng gāo dù xū 'èr yǎng huà tàn lán xì jūn zhōng de ictb jī yīn yí zhí dào gāo děng zhí wù zhōng。 suī rán yòu rén tí chū gāi jī yīn jù yòu jī lěi wú jī tàn yuán sù de gōng néng， dàn shì zǒng de lái shuō ictb zuò yòng hái shì wèi míng。 xiàn zài kē xué jiā yǐ jīng chéng gōng shǐ yān cǎo（ nicotianatabacum） xì bāo biǎo dá lán xì jūn jù qiú zǎo pcc7942（ synechococcuspcc7942） ictb jī yīn， bìng guān chá dào， yān cǎo zài yī dìng de 'èr yǎng huà tàn shuǐ píng xià（ dàn gāi shuǐ píng bìng bù shì 'èr yǎng huà tàn de bǎo hé shuǐ píng） biǎo xiàn chū gèng gāo de guāng hé xiàolǜ。 zhè zhǒng jiēguǒ yě zài jiē shòu liǎo yú xīng zǎo pcc7120（ anabaenapcc7120） ictb jī yīn de nǐ nán jiè bèi guān chá dào liǎo。 zài dī shī dù huán jìng xià， zhuǎn jī yīn de nǐ nán jiè arabidopsisthaliana bǐ yě zhū shēngzhǎng gèng kuài， gān zhòng gèng dà。 zhè zhǒng guāng hé xiàolǜ de shàng shēng hé tàn yíng kuī diǎn de xià jiàng shuō míng liǎo ictb jī yīn kě néng zài wéi rubisco tí gāo 'èr yǎng huà tàn nóng dù fāng miàn jù yòu yī dìng zuò yòng。 zhè xiē shí yàn de jiēguǒ shuō míng， wéi nóng zuò wù yǐn rù ictb jī yīn kě néng néng tí gāo yán rè gān hàn dì qū de nóng zuò wù chǎn liàng。 jiāng gāi jī yīn tóu rù shāng yè yòng tú xū yào yī gè qián tí， jiù shì yào míng què rèn shí dào gāi jī yīn zài xì bāo zhōng biǎo dá de dàn bái zhì zài xì bāo zhōng de wèi zhì hé zuò yòng。
▲ cháng shì sān
dì sān zhǒng cháng shì shì gǎi biàn qí tā cānyù guāng hū xī méi de huó xìng yǐ dá dào yì zhì guāng hū xī de mùdì。 zhè kě yǐ tōng guò jī yīn gōng chéng huò tiān jiā guāng hū xī yì zhì jì dá dào。 guān yú guāng hū xī yì zhì jì qǐng jiàn hòu。
zhè zhǒng cháng shì shì jiàn lì zài huà xué píng héng de lǐ jù zhī shàng： yī gè huà xué fǎn yìng a → b， fǎn yìng chū， a de nóng dù dà， bù duàn zhuǎn biàn wéi b。 dàn b huì tōng guò nì fǎn yìng fǎn huí a， zhǐ shì kāi shǐ de shí hòu b de nóng dù bǐ a dī dé duō， fǎn yìng qū shì shì a dào b。 dàn rú guǒ b de nóng dù zú gòu dà， b dào a de fǎn yìng fā shēng dé hé a dào b yī yàng pín fán， fǎn yìng zài hóng guān shàng jiù bèi tíng zhǐ liǎo。
zài guān chá fǎn yìng liàn a→ b→ c。 rú guǒ b→ c hěn màn， shèn zhì bèi yì zhì， b de nóng dù jiù huì hěn gāo。 a→ b zhī jiān de fǎn yìng jiù bù néng jìn xíng， zhǐ néng wéi chí zài píng héng zhuàng tài。
zhè zhǒng cháng shì shì tú jiě jué néng liàng， rubp hé nadph zài guāng hū xī tú jìng shàng bèi làng fèi de wèn tí。 dàn shì zhōng jiān chǎn wù huì yīn fǎn yìng bù néng jìn xíng 'ér bèi duī jī， huì duì xì bāo zào chéng sǔn hài。
shì yàn zhèng míng， tōng guò jī yīn gǎi zào yì zhì liǎo mǒu xiē cānyù guāng hū xī de méi de zhí wù， wú fǎ zài zhèng cháng kōng qì zhōng shēngzhǎng。 zài fǎn yì zhí wù zhōng， gān 'ān suān tuō suō méi de huó xìng bèi yā zhì， huì dǎo zhì zhí wù rì jiān gān 'ān suān shuǐ píng gāo yú yě zhū 100 bèi， jìn 'ér chū xiàn guāng hé sù shuài jiàng dī hé shēngzhǎng sù dù fàng màn。 yī xiē zhí wù， qí sī 'ān suān qiǎnɡ jiá jī zhuǎn yí méi（ serinehydroxymethyltransferaseshmt） de huó xìng jiàng dī zé huì gèng míng xiǎn de yǐng xiǎng zhí wù de shēngzhǎng， tè bié shì zài gāo guāng zhào huán jìng xià。 sī 'ān suān qiǎnɡ jiá jī zhuǎn yí méi huó xìng bèi yán zhòng jiàng dī de zhí wù wú fǎ zài zhèng cháng kōng qì zhōng shēng cún， shèn zhì zài yī bān guāng zhào xià yě bù xíng， dàn shì què néng zài gāo 'èr yǎng huà tàn xià shēng cún。
2、 tí gāo zhí wù zhōu wéi 'èr yǎng huà tàn fēn yā， jiàng dī yǎng fēn yā
rú shàng suǒ shù， rubisco de suō huà méi / jiā yǎng méi huó xìng shòu dào suǒ chù dà qì 'èr yǎng huà tàn hé yǎng qì de fēn yā bǐ lì yǐng xiǎng。 tóng yàng shì 21% de yǎng qì， zài bàn yòu 300μl/lco2 de qíng kuàng xià， guāng hé zuò yòng xiàolǜ huì xià jiàng 41%， qí zhōng sān fēn 'èr shì yīn wéi yǎng qì zhēng duó rubisco zhōng xīn zào chéng de， ér lìng wài sān fēn yī zé shì guāng hū xī sǔn hào zào chéng de。 dāng 'èr yǎng huà tàn nóng dù zài xià jiàng dào 50μl/l shí， guāng hé zuò yòng xiàolǜ zé huì xià jiàng 92%， cǐ shí， sān fēn zhī 'èr de sǔn shī què shì yóu guāng hū xī zào chéng de。
yīn cǐ rén wéi dì tí gāo rubisco zhōu wéi 'èr yǎng huà tàn / yǎng qì fēn yā bǐ lì shì yì zhì guāng hū xī yī gè kuài sù yòu xiào de fāng fǎ。 zài shēng chǎn fāng miàn， zài wēn shì huò dà péng děng fēng bì de xì tǒng zhōng， kě yǐ yìng yòng gān bīng， huò mǒu xiē huà xué fǎn yìng yǐ tí gāo kōng qì zhōng de 'èr yǎng huà tàn nóng dù。 ér zài lù tiān de dà tián zé yīnggāi zhù yì fēng xiàng de xuǎn zé， bǎo zhèng tōng fēng liáng hǎo， bìng qiě shìdàng shī jiā yòu jī féi liào， rú tàn suān qīng 'ǎn， yǐ zēng jiā tǔ rǎng de 'èr yǎng huà tàn shì fàng shuài。 jù cè dìng， quē fá fǔ zhí zhì de tǔ dì 'èr yǎng huà tàn shì fàng shuài wéi 2 qiān kè / mǔ · xiǎo shí， xiāng duì de fù hán fǔ zhí zhì de tǔ dì， èr yǎng huà tàn shì fàng kě dá 4 qiān kè / mǔ · xiǎo shí。 mù qián quán qiú qì hòu biàn nuǎn， èr yǎng huà tàn de nóng dù zài guò qù liǎng sān bǎi nián nèi yīn wéi gōng yè de fā zhǎn zài wěn dìng shàng shēng， dào 2050 nián shí， èr yǎng huà tàn huì dào dá 550ppm shuǐ píng。 cóng quán qiú de jiǎo dù lái kàn， liáng shí chǎn liàng kě néng huì yīn wéi guāng hū xī de yì zhì 'ér zēng jiā。 dàn zhè gè xiào yìng yīnggāi jié hé chòu yǎng hé qí tā qì hòu yīn sù zōng hé kǎo lǜ。
3、 shǐ yòng guāng hū xī yì zhì jì
yǐ chún suān shì guāng hū xī guò chéng zhōng dì 'èr gè chǎn wù， kē xué jiā tōng guò mǒu xiē huà xué zhì jì kě yǐ yì zhì qí chǎn shēng， shǐ dé guāng hū xī de hòu xù fǎn yìng wú fǎ jìn xíng xià qù， cóng 'ér dá dào yì zhì guāng hū xī de zuò yòng。 zhù yào de guāng hū xī yì zhì jì yòu yǐ xià jǐ zhǒng：
① α- qiǎnɡ jī huáng suān yán， néng yì zhì yǐ chún suān yǎng huà méi de huó xìng， yǐ chún suān de yǎng huà guò chéng shòu zǔ， hòu xù fǎn yìng jiǎn màn， lìng yī fāng miàn zhè huì zào chéng yǐ chún suān nóng dù de shàng shēng， zài 1， 5- èr lín suān hé tóng táng→ yǐ chún suān de fǎn yìng zhōng， fǎn yìng píng héng wǎng fǎn yìng wù fāng xiàng yí dòng， guāng hū xī bèi yì zhì。 dàn shì zhí dé zhù yì de shì， dāng jīng guò yī duàn shí jiān hòu， zhí wù gù tàn xiào guǒ bìng bù xiǎn zhù tí shēng， gū jì shì yóu yú jī lěi qǐ lái de yǐ chún suān duì zhí wù zào chéng dú hài zuò yòng 'ér zhì de。
② yà liú suān qīng nà， tóng yàng shì zuò yòng yú yǐ chún suān yǎng huà méi。 yǐ 100mg/l de yà liú suān qīng nà pēn sǎ dà dòu yè piàn， 1 dào 6 tiān nèi， guāng hé sù shuài píng jūn tí gāo 15.6%， guāng hū xī bèi yì zhì dá 32.2%。
③ 2， 3- huán yǎng bǐng suān， yòu rén rèn wéi qí huì zuò yòng yú gǔ 'ān suān - yǐ quán suān zhuǎn 'ān méi， dá dào yì zhì guāng hū xī de mùdì， dàn bìng wèi dé dào guǎng fàn zhèng shí。
xū yào zhù yì de shì， mù qián dà duō shù yòu guān guāng hū xī yì zhì jì de shù jù dōulái zì yú shí yàn shì， bìng wèi dé dào guǎng fàn de yìng yòng hé zhèng shí， ér qiě kē xué jiā hái wèi néng zhǎo dào yī zhǒng bù jù fù zuò yòng de rubisco jiā yǎng méi tè yì yì zhì jì。
4、 xuǎn yòng dī guāng hū xī zuò yòng zuò wù
bù tóng de zhí wù， qí guāng hū xī de qiáng dù yě bù yī yàng。 c3 lèi zhí wù， rú dà duō shù shù mù， dà dòu， yān cǎo shǔ yú gāo guāng hū xī zhí wù lèi xíng， guāng hé sù shuài jiào dī。 xiāng duì yú gāo guāng hū xī zhí wù， c4 lèi zhí wù de guāng hū xī kě yǐ shuō bèi wán quán yì zhì， rú gān zhè hé yù mǐ。 mù qián zài gāo děng zhí wù zhōng fā xiàn de zhuān yī xìng zuì gāo de rubisco cún zài yú liáng shí zuò wù zhōng。 gēn jù zài dì zhōng hǎi dì qū duì 24 zhǒng c3 lèi zhí wù de rubisco yán jiū， kē xué jiā dé chū jié lùn， shēng huó zài yán rè， gān zào hé gāo yán huán jìng zhōng de zhí wù， qí rubisco zhuān yī xìng jiào gāo。 bǔ xuè cǎo shǔ zhí wù（ limonium） yōng yòu de rubisco zhuān yī xìng chāo guò liǎo hěn duō nóng zuò wù， ér qí zhōng de yī zhǒng limoniumgibertii gèng shì gāi cì yán jiū de zhuān yī xìng guànjūn。 lǐ lùn shàng， kě yǐ tōng guò zá jiāo huò fènzǐ shēng wù xué jì shù gǎi zào nóng zuò wù guāng hū xī fāng miàn de shǔ xìng， tí gāo chǎn liàng。
qī、 guāng hū xī de zhèng miàn xiào yìng
duì yú c3 lèi zhí wù lái shuō， guāng hū xī jiù rú yī gè huósāi。 dāng wài jiè qì wēn shēng gāo， ér zhí wù qì kǒng xū yào guān bì lái fáng zhǐ guò duō shuǐ fēn de liú shī shí， yè zhōng de 'èr yǎng huà tàn nóng dù huì jiàng dī， zhè dǎo zhì 'àn fǎn yìng de tíng zhì。 àn fǎn yìng bù néng jí shí xiāo hào duō yú de néng liàng atp， zhè dǎo zhì zài guāng fǎn yìng zhōng dān tài yǎng chū xiàn jī shuài zēng dà。 ér dān tài yǎng fēi cháng huó pō， huì duì yè xì bāo de guāng hé zuò yòng qì jìn xíng guǎng fàn de pò huài。 jìn qī duì yú zhuǎn jī yīn zhí wù hé chā rù tū biàn zhū de yán jiū biǎo míng， guāng hū xī shì zhí wù zài yòu yǎng huán jìng xià bì xū de shēng huà guò chéng。 zǒng jié lái shuō， zhí wù zài gāo guāng zhào， gān hàn hé gāo yán děng rè dài huán jìng xià huì fā shēng guāng yì zhì， ér guāng hū xī zé hěn kě néng shì jiǎn qīng qí yǐng xiǎng de jī zhì。
guāng hū xī guò chéng zhōng chǎn shēng de liǎng zhǒng 'ān jī suān： gān 'ān suān hé sī 'ān suān kě wéi zhí wù dài xiè suǒ yòng。
suǒ yòu zhè xiē fā xiàn dǎo zhì liǎo zhí wù kē xué fāng miàn de tǎo lùn， shì fǒu yīnggāi zài jiàng dī zhí wù guāng hū xī fāng miàn qù zuò chū nǔ lì。
bā、 cè dìng fāng fǎ
yī bān de qì tǐ jiāo huàn fāng fǎ bù néng cè chū guāng hū xī de 'èr yǎng huà tàn / yǎng qì shǐ yòng qíng kuàng。 kě yòng de fāng fǎ yòu rú xià jǐ zhǒng：
① duì zhí wù jìn xíng guāng zhào， tū rán tíng zhǐ， zhè shí huì fā shēng suǒ wèi de“ èr yǎng huà tàn cù fā”， qí sù shuài kě dài biǎo zhí wù guāng hū xī de sù shuài。
② xiān ràng zhí wù zài dī yǎng huán jìng xià jìn xíng guāng hé zuò yòng， cǐ shí guāng hū xī bù néng jìn xíng。 zài jiāng zhí wù zhí wù zhì yú dà qì zhōng， kě gēn jù liǎng zhǒng zhuàng tài zhī jiān de chā yì tuī suàn guāng hū xī de sù shuài。
③ yòng jù yòu tàn 14 tóng wèi sù de 'èr yǎng huà tàn gōng yìng zhí wù jìn xíng guāng hé zuò yòng。 rán hòu zài 'àn shì xiàng zhí wù tōng rù bù hán 'èr yǎng huà tàn de kōng qì， cè dìng qí hū xī qíng kuàng yī cì。 zài zài guāng zhào tiáo jiàn xià cè dìng yī cì。 kě gēn jù liǎng cì zhī chā jìn xíng tuī suàn。
④ jiāng 'èr yǎng huà tàn yǔ guāng hé sù shuài guān xì qū xiàn yí dòng zhì 'èr yǎng huà tàn wéi 0， guāng hé sù shuài wéi fù de wèi zhì， jí kě dú chū guāng hū xī sù shuài。 | bǎi kē cí diǎn Encyclopedia |  光呼吸 百科辞典
guāng hū xī
photorespiration
zhí wù lǜ sè xì bāo zài guāng xià fā shēng de xī shōu yǎng hé fàng chū 'èr yǎng huà tàn de guò chéng。 guāng hū xī yǔ guāng hé zuò yòng tóng shí fā shēng， qí jī lǐ yǔ yī bān xì bāo zài guāng zhào hé hēi 'àn zhōng dōukě jìn xíng de hū xī xiǎn zhù bù tóng。
guāng hū xī de dǐ wù shì yǐ chún suān， tā shì zài yè lǜ tǐ nèi jīng hé tóng táng 'èr lín suān suō huà méi cuī huà hé tóng táng 'èr lín suān fā shēng jiā yǎng fǎn yìng 'ér xíng chéng， yǐ hòu zhuǎn yí zhì guò yǎng huà tǐ nèi bèi yǎng huà wéi yǐ quán suān。 zhè shì guāng hū xī de xī yǎng guò chéng。 yǐ quán suān jìn yī bù zhuǎn biàn wéi gān 'ān suān hòu zhuǎn yí zhì xiàn lì tǐ zhōng fā shēng fēn jiě , fàng chū CO □， zhè shì guāng hū xī shì fàng 'èr yǎng huà tàn de guò chéng。 zài guāng hū xī zhōng， yǐ chún suān yóu yú shì yóu guāng hé tàn xún huán zhōng xíng chéng guāng hé chǎn wù qián de zhōng jiān chǎn wù zhuǎn huà 'ér lái， tā de chǎn shēng huì yǐng xiǎng guāng hé chǎn wù de jī lěi， tā yǐ hòu de fēn jiě yòu shǐ guāng hé gù dìng de 'èr yǎng huà tàn bèi shì fàng diào， guāng hé zuò yòng zhōng gù dìng de néng yě tóng shí sǔn shī， suǒ yǐ guāng hū xī shǐ guāng hé xiàolǜ jiàng dī。
zhí wù guāng hū xī de qiáng ruò yǔ zhí wù de jié gòu tè zhēng hé wài jiè tiáo jiàn yòu guān。 C□ zhí wù yè bù de wéi guǎn shù bèi jǐn mì xiāng lián de hán yè lǜ tǐ de wéi guǎn shù qiào xì bāo suǒ bāo wéi， wéi guǎn shù qiào xì bāo guāng hū xī shí fàng chū de 'èr yǎng huà tàn néng bèi zài cì shōu jí gù dìng， gù guāng hū xī qiáng dù jí dī。 C□ zhí wù quē fá zhè zhǒng jié gòu， gù guāng hū xī qiáng。 lìng wài， yóu yú guāng hū xī de dǐ wù yǐ chún suān shì zài guāng zhào tiáo jiàn xià xíng chéng de， gù guāng zhào zēng qiáng shí guāng hū xī yǔ guāng hé zuò yòng tóng shí zēng qiáng。 kōng qì zhōng yǎng de nóng dù zēng jiā yě néng shǐ guāng hū xī zēng jiā； ér zēng jiā 'èr yǎng huà tàn nóng dù zé huì shǐ guāng hū xī shòu dào yì zhì。
（ lǐ míng qǐ） | | - n.: photorespiration
| | | guāng hū xī zuò yòng | | |
|
|
