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學名:danaus plexippus
英文名:monarch butterfly
中文名: 大樺斑蝶,黑脈金斑蝶、黑脈樺斑蝶
分類:鱗翅目,蝶亞目,斑蝶科,斑蝶屬
簡介:
黑脈金斑蝶,俗稱“帝王蝶”,是北美地區最常見的蝴蝶之一,也是地球上唯一的遷徙性蝴蝶。其幼蟲以有毒植物馬利筋為食,是一種食毒以防身的特殊物種。
馬利筋,是一種廣泛分佈於落基山脈以東,北至加拿大、南至墨西哥等廣大地區的多年生直立草本毒性植物,全株有含毒性的白色乳汁。馬利筋與黑脈金斑蝶同屬亞熱帶物種。經過漫長進化,馬利筋逐漸適應北方寒冷的氣候,嚮北美地區發展,黑脈金斑蝶也隨之嚮北遷移。但是,黑脈金斑蝶無法忍受北美寒冷的鼕季,於是進化出長途跋涉的能力。秋季,當馬利筋枯黃時,它們大批南下;春季,當馬利筋逐漸復蘇時,它們又重返北方。目前,隨着氣溫由南嚮北升高,大批金斑蝶也追逐馬利筋逐漸嚮北遷移。
每年的5 月底~ 6 月初,當黑脈金斑蝶從墨西哥遷飛回來時,它們會在長滿馬利筋的田野裏停下來,它們對馬利筋可謂是情有獨鐘,因為雌蝶要在這種植物幼嫩的植株上産卵。它們落在葉面上,用多節前腿確認是馬利筋後,纔將針頭般大小的卵一個個地産在葉子下面,産完卵後不久便結束了它的一生。
3 ~ 10 天後, 微小的白色幼蟲孵化而出。幼蟲從頭至尾有黃、白、黑斑紋相間分佈。幼蟲以馬利筋為食,先將卵鞘(昆蟲及軟體動物等裝卵的保護囊)吃掉,然後切開葉脈,很快開始大量吮吸植物汁液。乳草植物粘稠的汁液味苦且極具毒性,但可以保護黑脈金斑蝶在發育階段免於被捕食。鳥類如果咬食黑脈金斑蝶幼蟲,便會産生嘔吐,從此記住黑脈金斑蝶幼蟲鮮明的顔色,對其敬而遠之。
黑脈金班蝶幼蟲僅在早期吮吸葉汁,是為了保證自身不會過量食毒。在經過四次蛻皮之後,幼蟲化為蛹。1 ~ 3 周後,蛹變得通體透明,裏面的翅膀清晰可見。羽化成蟲通常於早晨破蛹而出。
起初的樣子有些怪,腹部肥大,翅膀皺折,身體緊懸於殘蛹之上,待體液泵入翅膀,翅膀逐漸展開並硬朗起來,成蟲就可以振翅高飛了。
9 月,當馬利筋的種子開始成熟時,黑脈金斑蝶嚮3000 公裏外的墨西哥中部山脈遷徙,在那裏的杉樹上安傢落戶後,然後進入鼕眠。次年陽春三月,黑脈金斑蝶完成交配後,5 月底6 月初又開始往回飛,沿途一般有3 ~ 4 代孵出。
黑脈金斑蝶有意識地通過食用對鳥類有害的馬利筋來保護自己,而馬利筋為了保護自己免遭食用,也在不斷地加大自身的毒性,反過來又促使黑脈金斑蝶不斷提高自身抗毒能力,從而保護自己不受毒性影響。關於黑脈金斑蝶和馬利筋之間究竟是什麽關係,目前尚不清楚。如果說馬利筋使黑脈金斑蝶幼蟲獲得了食物和保護,那馬利筋又從這種關係中得到了什麽好處呢?也許是黑脈金斑蝶幫助馬利筋傳遞了花粉,但臭蟲、蜜蜂和黃蜂等也一樣能起到傳粉作用。在黑脈金斑蝶較少的年份,馬利筋照樣也能在其他昆蟲的幫助下開花結實。 |
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雄性黑脈金斑蝶
黑脈金斑蝶,又名大樺斑蝶、帝王斑蝶或君主斑蝶,是一種斑蝶。自19世紀,就在新西蘭被發現,並於1871年在澳大利亞發現。分佈在歐洲的加那利群島及馬德拉,並有一些遷徙至俄羅斯、亞速爾群島、瑞典及西班牙。翅膀上有顯眼的橙色及黑色斑紋,翅膀闊8.9-10.2釐米。翅膀上面呈黃褐橙色,翅脈及邊緣黑色,邊緣有兩串細白點。前翅近端位有一些橙點。翅膀下面很相似,但前翅及後翅端呈黃褐色,而白點較大。雄蝶的後翅上有黑色的性徵鱗片,而翅脈較雌蝶的窄。雄蝶較雌蝶為大。
黑脈金斑蝶的卵呈奶白色,期後會轉變為淡黃色。卵較長及稍有棱角,約有23節及很多橫綫。一個卵約重0.46毫剋,高1.2毫米及闊0.9毫米。
雌性黑脈金斑蝶 |
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分佈於北美洲、南美洲及西南太平洋,包括西印度群島、加拉巴哥群島、所羅門群島、澳大利亞、新西蘭、新幾內亞、摩鹿加群島、菲律賓、臺灣、毛裏求斯、印度、亞速爾群島、馬德拉、加那利群島、葡萄牙南部、西班牙南部,並偶見於英國、愛爾蘭及法國南部。臺灣的亞種已在1960年代滅絶。 |
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黑脈金斑蝶又名君主斑蝶或帝王斑蝶,是由塞繆爾·斯卡德(Samuel Hubbard Scudder)於1874年所取的,原因是“是最大的蝴蝶之一,並統管衆多”。但其實這個名稱是為紀念奧蘭治親王威廉。黑脈金斑蝶是卡爾·林奈(Carolus Linnaeus)於1758年所著的《自然係統》內其中一種有描述的物種。它最初被分類在鳳蝶屬中。於1780年,簡·剋裏茨托夫·科魯剋(Jan Krzysztof Kluk)成立了斑蝶屬,並以黑脈金斑蝶為其模式種。由於拉丁語語法要求種小名與性別名稱相符,故並不清楚斑蝶屬的學名是來自希臘傳說的埃及國王及宙斯的曾孫達那俄斯,或是來自達那俄斯的玄孫女達那埃的雄性化版本。種小名是來自達那俄斯的雙生兄弟埃古普托斯的50個兒子之一的普勒剋西波斯(Plexippus)。
正在采花的黑脈金斑蝶黑脈金斑蝶與兩個相似的近親物種於2005年前同屬於斑蝶亞屬。這兩個物種是牙買加及希斯盤紐拉的牙買加斑蝶,及南美洲亞馬遜河的南大樺斑蝶。南大樺斑蝶差不多與黑脈金斑蝶完全一樣,但是蛹卻有所不同,故曾一度被認為是黑脈金斑蝶的亞種。不過根據形態學、綫粒體DNA(12S rRNA)、胞色素氧化酶第一次單元序列、天然DNA(18S rRNA)及延伸因子基因(EF-1α)的分析,發現這些應該與黑脈金斑蝶是不同的物種。有指南大樺斑蝶的祖先與黑脈金斑蝶的祖先在於200萬年前的上新世末期分裂。當時海平面較為高,而整個阿瑪遜低地都是汽水沼澤,並不適合蝴蝶生活。 |
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黑脈金斑蝶最特別的地方是會每年進行遷徙。在北美洲,黑脈金斑蝶會於8月至初霜嚮南遷徙,並於春天嚮北回歸。在澳大利亞,黑脈金斑蝶會作有限度的遷徙。雌蝶會在遷徙時産卵。到了10月,洛磯山脈的群族會遷徙到墨西哥米卻肯州的神殿內。西方的群族會在美國加利福尼亞州南部過鼕。
黑脈金斑蝶的遷徙於初夏出生的黑脈金斑蝶壽命衹有少於兩個月,但遷徙的時間卻遠遠超過這個時間。在夏天最後出生的一代會進入一個滯育期,並會活超過7個月。在滯育期,黑脈金斑蝶會遷徙至其中一個過鼕的地方。過鼕的一代一般都不會繁殖,直至於2-3月離開時纔會繁殖。相信洛磯山脈群族春天時會嚮北遷徙至得剋薩斯州及奧剋拉荷馬州。回到美國及加拿大原住地方的已經是第二、三或四代的黑脈金斑蝶。黑脈金斑蝶是如何隔幾代後仍能回到相同的過鼕地點則有待研究。似乎是從其生理節奏及太陽的位置而遺傳了遷徙的路綫。
黑脈金斑蝶是很少會橫渡大西洋的昆蟲之一。在百慕大由於多以乳草為觀賞植物,故黑脈金斑蝶在當地十分普遍。由於百慕大的溫和氣候,當地出生的黑脈金斑蝶會全年留在島內。
視乎風嚮,衹有少數的黑脈金斑蝶會在英國的西南部出現,最東的曾在竜本寧頓(Long Bennington)出現。在新西蘭亦有見到黑脈金斑蝶。在夏威夷亦有出沒,但卻沒有遷徙的情況。 |
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正在吃沼澤乳草的毛蟲黑脈金斑蝶會在春天離開過鼕位點時交配。求愛過程非常簡單,且較少依賴信息素。 求愛涉及兩個階段,即空中及地上的階段。在空中時,雄蝶會追求、輕推及擒下雌蝶。在地上時纔會交尾,雄蝶會將精囊傳遞至雌蝶中。精囊及精子相信可以提供雌蝶能量來幫助繁殖及遷徙。過鼕的群族最北可以回歸至發現生長初期的乳草,對於東方群族而言這是在得剋薩斯州南部。黑脈金斑蝶的生命周期是完全變態的,涉及四個不同的階段:
1、雌蝶於春天及夏天繁殖季節産卵。
2、卵孵化出毛蟲。黑脈金斑蝶會吃卵殼,及乳草及卡烯內酯。在毛蟲階段,會將能量儲存成脂肪及營養素,以渡過不吃不喝的蛹階段。
3、在蛹階段,毛蟲會在樹枝或樹葉等上吐絲,以其最後的腹腳來吊起整個蛹。它會倒吊成J形,及開始脫殼,以緑色的外骨骼來包裹自己。此時會有激素的改變,以進行蝴蝶變態。蛹會在破蛹前一天變深色(其實是開始變成透明),內中可見黑脈金斑蝶的黑橙色翅膀。此階段約需兩星期。
4、成長的黑脈金斑蝶在蛹階段後破蛹而出,並繼續吊在破了的蛹中幾個小時,直到它的翅膀變幹。同時,流體胎糞會被註入起皺的翅膀,令其完整及堅硬。最後黑脈金斑蝶會展開及拍動其翅膀飛離,往其他的花朵覓食。 |
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破蛹而出的黑脈金斑蝶雄蝶吸引雌蝶交配→産卵→早期毛蟲→後期毛蟲→蛹→成蟲→死亡。 |
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黑脈金斑蝶過鼕的地方被非法砍伐導致數量大幅下降。現時正努力將其列為受保護動物及恢復其棲息地。墨西哥估計於2005年至2006年間,黑脈金斑蝶的數量會有明顯增長。
掠食者
雖然黑脈金斑蝶是吃乳草的,但是不同種類、不同植物或不同部位的乳草有不同的卡烯內酯含量,這亦反映在黑脈金斑蝶體內毒素的含量。所以黑脈金斑蝶未必一定是不可吃的,而是貝特斯氏擬態或自動擬態。一些黑脈金斑蝶的掠食者懂得量度它正在覓食的黑脈金斑蝶成蟲們的毒素,並吐出高卡烯內酯含量的昆蟲。
卡烯內酯是積聚在黑脈金斑蝶的腹部及翅膀。一些掠食者亦會將這些部位撕開,去吃其他的部份。鳥類掠食者包括褐噪鶇、白頭翁、美洲鶇、美洲雀科、麻雀、叢鴉屬及藍頭鬆鴉。在北美洲,異色瓢蟲的幼蟲或成蟲會吃黑脈金斑蝶的卵或初出生的幼蟲。
在歐鬍島,有一種白色形態的黑脈金斑蝶。這是由於在1965年及1966年引入了黑喉紅臀鵯及Pycnonotus jacosus。是最普遍的吃昆蟲鳥類,也可能是唯一會吃黑脈金斑蝶的鳥類。在夏威夷的黑脈金斑蝶衹有低含量的卡烯內酯,而這些鳥類亦可以忍受這種毒素。這兩種鳥會吃黑脈金斑蝶的幼蟲及蛹,也會吃正在休息的成蟲,但很少吃飛行中的成蟲。所以白色黑脈金斑蝶比橙色的有較高的生存率。這可能是因異類選擇或偽裝。
寄生蟲
黑脈金斑蝶的寄生蟲是寄生蠅。被寄生的幼蟲會繼續脫毛及懸挂自己,但卻於成蛹前死亡。此時一種白色的蛆會從幼蟲中出來及被絲綫懸挂。蛆會在地上形成褐色的蛹。
一種微球菌屬的小生物(Micrococcus flacidifex danai)亦會影響幼蟲及導致死亡。黑脈金斑蝶幼蟲在成蛹前會如常的走到水平面上,但於幾小時後死亡,屍體仍然以後腹腳懸挂。該屍體會在很短時間變為黑色。另外,緑膿桿菌雖沒有入侵能力,但卻會引發繼發感染。這些都是在實驗室飼養的黑脈金斑蝶死亡的原因。
一種原生動物(Ophryocystis elektroscirrha)是黑脈金斑蝶的另一種寄生蟲。它會感染皮下組織,並以在蛹時期長成的孢子傳播。孢子會在受感染的整衹黑脈金斑蝶身體,而大部份集中在腹部。這些孢子會在雌蝶産卵時被擦掉,而出生後的毛蟲則會吃下並受感柒染。嚴重感染的身體會變得虛弱,不能展開翅膀及壽命較短。經過幾代後仍會有感染的情況。 |
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米勒氏擬態
沼澤乳草是黑脈金斑蝶的食物之一。黑脈金斑蝶很難吃,加上因卡烯內酯,身體是有毒的。黑脈金斑蝶鮮豔的顔色及翅膀的高同比都顯示是不適口的。這種現象稱為警戒作用。
副王蛺蝶與黑脈金斑蝶有相同的保護機製,稱為“米勒氏擬態”。 |
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黑脈金斑蝶是阿拉巴馬州、愛達荷州、伊利諾伊州、明尼蘇達州及得剋薩斯州的州昆蟲,且是佛蒙特州及西維珍尼亞州的州蝴蝶。於1990年,黑脈金斑蝶與西方蜜蜂一同被提名為美國的國昆蟲,但最終卻不獲通過。
很多人很種植蝴蝶園來吸引蝴蝶。其他的則會為了喜好及教育來飼養黑脈金斑蝶。在一些黑脈金斑蝶遷徙的位點會建立庇護區,而旅遊業亦因此應運而生。
很多學校都會由毛蟲開始養殖黑脈金斑蝶。當成蟲後就會被放生野外。 |
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- : Heimaijin Zebra
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