中文名稱( chinese)→ 雁蕩鳥
拉丁文學名( name)→ yandangornis
含義( meaning)→ 化石産地位於國傢級風景名勝區雁蕩山東北部，故取雁蕩為其屬名，種名長尾為本化石的主要特徵.
綱( class )→aves 鳥綱
亞綱(subclass)→ incertae sedis 亞綱目科未定
目( order)→ yandangithformes 雁蕩鳥目
科( family)→ yandangithidae 雁蕩鳥科
屬( genus)→ yandangornis 雁蕩鳥
模式種( type species)→ y. longicaudus 長尾雁蕩鳥
時代( period)→ 白堊世早期 santonian
分佈( found in)→ 浙江臨海市上盤鎮嶴裏村
發現地層( stratum)→ 晚白堊世早期塘上組沉凝灰岩，絶對年齡81.5 ma
典型體長( length)→ 頭長 47mm 左肱骨近端寬 13mm 右腓骨長 約40mm 顴弓寬 27mm 左肱骨骨體中部寬 6.3 左跗蹠骨長 70mm 頭後部寬 20mm 左肱骨遠端寬 11mm 左跗蹠骨近端寬 11mm 下頜保存長 35 左尺骨保存長 60 左跗蹠骨中部寬 7.3 mm頸長 80mm 左尺骨近端寬 9.1 mm左跗蹠骨遠端寬 12mm 第五頸椎長 9.2 mm左尺骨中部寬 6.0 mm第1趾連爪長 12mm 第五頸椎寬 6.1mm 左橈骨保存長 52 第1趾骨爪長 4.2mm 最後一個頸椎長 11mm 左橈骨中部寬 4.0mm 第2趾連爪長 22 mm最後一個頸椎寬 7.2 mm右股骨長 106mm 第2趾骨爪長 7.2mm 胸骨長 50 mm右股骨近端寬 11mm 第3趾連爪長 37 mm前側突間寬 38 mm右股骨中部寬 7.2 mm第3趾骨爪保存長 7.0 mm胸骨中部寬 25 右股骨遠端寬 17 mm第4趾保存長 30 胸骨遠端間寬 21 mm右脛跗骨長 132mm 尾長 約305mm 胸骨後側突長 6.5 mm右脛跗骨近端寬 17 mm體長(頭至恥骨末端) 283mm 恥骨保存長 41 mm右脛跗骨中部寬 6.8mm 左肱骨長 80 右脛跗骨遠端寬 12 mm
命名者( first described)→蔡正全 趙麗君(浙江自然博物館)
簡介(brief introduction)
這一晚白堊世的鳥化石最突出的特徵是有一長達305 mm、由20餘枚尾椎骨組成的長尾. 尾椎骨保存19枚，前部椎體較短，具短的椎體橫突，雙凹型，但尾椎兩側未見羽毛印痕保存。始祖鳥一百多年來一直吸引着世人的關註，尤其它那獨特的長尾，是鳥類起源於爬行動物的顯著性狀之一。現在記述的雁蕩鳥，是迄今為止除始祖鳥外，中生代所發現的完整鳥化石中唯一具有如此長尾的鳥化石。我們同時也註意到在蒙古晚白堊世發現的gobipteryx minuta和mononykus olecranus兩種鳥類化石。前者僅有部分頭骨，從形態看，它與本文記述的雁蕩鳥僅有兩點相似：一是頜已無齒，二是頭骨骨片較薄。mononykus形態比較特殊，頜具帶鋸齒的銳利牙齒，前肢特化，很短，腰帶完全與獸腳類恐竜一樣，故至今極少有人承認它是鳥類，我們也認為它是一小型獸腳類恐竜，雁蕩鳥很難與其對比。雁蕩鳥與始祖鳥及孔子鳥有着較多可相比之處，與中國其它中生代鳥類對比，不僅因它有一長尾，就是其它構造亦相差甚遠。
雁蕩鳥頭骨全長約50 mm，後部最寬約20 mm，頭骨腹側埋藏，故僅能觀察到腹面的一些骨骼。 吻較短，前頜骨發育，無齒而具角質喙與孔子鳥(confuciusornis)是一致的。 前頜骨較短和寬，無齒，眼前孔較大，顴弓也很擴展，下頜與上頜咬合，下頜窄薄，腹緣平，看不出有下頜孔。方骨僅左側者能看到，但保存不全，犁骨和顎骨觀察不清，翼骨和基蝶骨亦僅保存部分骨片，枕孔的位置因擠壓不能確定。
雁蕩鳥與始祖鳥(archaeopteryx)比較，其前肢構造很接近，特別是保存很好的一對肱骨，近端構造簡單，肱骨頭小，但近端擴展部分比較長，沒有氣窩和頂溝等構造，已能看出骨體呈“s”形彎麯，肱骨遠端內外關節髁已很分明，內髁大，已具有淺的鷹咀窩，較始祖鳥進步，與孔子鳥相似。尺橈骨遠端保存不全，橈骨直，較尺骨細，尺骨彎麯，近端已有短的鷹咀突和淺的杯狀凹。腕骨和掌骨缺失，至少有兩個遊離的指骨被保存下來，爪很小。
胸骨長50 mm，前部兩側有斜側突，未見竜骨突，但胸骨中後部有明顯的膨脹部，胸骨後部也有兩個後側突和較短的後突。它與孔子鳥的胸骨相同之處是都為寬而大的板狀，但孔子鳥的胸骨還沒有前側突。另外，其腹側還有腹肋殘存，這又與始祖鳥、孔子鳥、中國鳥(sinornis)等相似。
雁蕩鳥的肩帶因擠壓觀察不清，在肱骨近端後緣僅能看到部分烏喙骨，它與胸骨接觸的遠端相當寬，推測不會太長，與一般中生代，尤其白堊紀鳥類烏喙骨的形態是一致的。另外，保存了一部分叉骨，可能是左叉骨支的端部或是縫合部。肩胛骨僅觀察到右側遠端的一部分，它貼近胸骨的外邊緣嚮後延伸，比較直和長。
腰帶各骨僅能見到恥骨，它沒有前突，其遠端較細不擴展，很明顯嚮後下方傾斜，坐骨和腸骨壓在背側看不清。從恥骨的狀況分析，三塊骨骼不愈合。肋骨細長，腹肋交叉排列很清楚。
後肢骨骼保存很好，股骨較長而直，遠端兩關節髁很發育，嚮前突出，遠遠超出骨體之外，外髁較內髁大，髁間溝寬，外髁的外側凹已很清楚，股骨全長約106 mm. 脛跗骨是長骨中最強壯的骨骼，近端與股骨關節的頂部擴展，已有明顯的脛骨嵴，遠端沒有近端擴展，內、外關節髁較大，末端圓，脛跗骨全長132 mm. 腓骨僅能看到右側者，比較細和短，其長不超過脛跗骨之半。跗蹠骨比較短，但粗壯，全長70 mm，僅為脛跗骨全長之半稍多一點，較股骨也短。跗蹠骨遠端基本愈合，近端與脛跗骨關節的頂面擴展，已有兩個淺杯狀凹，跗蹠骨遠端第2，3，4趾骨滑車長短相差不大，第1趾骨(拇趾)與其它三趾相對，位置較高，有一小而不鈎麯的爪，第2趾骨爪也比較弱，且不甚彎麯，較第1趾爪大，與中國早白堊世鳥類一般均具有大而彎麯的腳爪恰成鮮明對比，而和魚鳥(ichthyornis)很接近。當然，雁蕩鳥並不是水鳥。
在研究過程中，我們註意到南美晚白堊世的幾件原始鳥類化石，patagopteryx， neuquenornis, aluarezsaurus，特別是最近發表的發現於馬達加斯加島晚白堊世的rahona ostromi. 前兩者大小似雞，前肢特別是肱骨縮短，而且patagopteryx的頸椎已是明顯的異凹型(heterocoelous），尾巴也明顯縮短，與雁蕩鳥不同；相似之處為眼孔大，腰帶骨不愈合，後肢長短比例相似及趾爪不甚鈎麯等。有意義的是，雁蕩鳥與aluarezsaurus和rahona有較多的相似性，如前肢不縮短，都具一較長的尾巴及後肢強壯，股骨與脛跗骨的比例相近等；但也有顯著差異，如aluarezsaurus和rahona較雁蕩鳥個體大，特別是雁蕩鳥尺骨與股骨的比例與rahona相反，股骨長於尺骨，rahona的第二趾爪特別強大等。儘管雁蕩鳥與上述晚白堊世的鳥類有某些差異，但相似之處是明顯的。聯繫到我國南方這一時期的其它脊椎動物(如魚、恐竜)與南美的相似性，雁蕩鳥的發現似乎進一步提供了信息。
絶大多數早白堊世鳥類為適應飛行具有比較進步的前肢和比較後進的腰帶及後肢，而本文所記述的晚白堊世特殊鳥類雁蕩鳥卻迥然不同. 這一不同尋常的鳥類給我們帶來哪些關於鳥類及其演化的信息呢?
首先，本文討論的雁蕩鳥，國內外不少學者參觀過，意見不一，有的認為可能是小型恐竜。我們研究認為它是一原始的特殊鳥類，其依據是：(1) 頭骨骨片薄，沒有任何紋縐構造，下頜窄細；(2) 胸骨大，具前後側突和後突；(3) 肱骨近端擴展部特別長，骨體具“s”形，遠端內髁較外髁大；(4) 股骨第四轉子退化，遠端具較大的髁間凹；(5) 脛跗骨的脛嵴發達，腓骨細短；(6) 恥骨明顯嚮後傾斜，而且恥骨沒有前突；(7) 尾椎骨沒有脈胍，僅前部幾個尾椎骨有短的橫突. 以上各點皆為鳥類特徵，恐竜是不具備的。雁蕩鳥在鳥類係統分類中的位置，依據其長尾，前肢以及腹肋等特徵，無疑應歸入蜥鳥亞綱，我們也就是依此而將它放入該亞綱的。但是，若從頭骨和後肢以及胸骨的性狀看，又與今鳥亞綱(ornithurae)有比較密切的關係。已知中生代鳥類中，除始祖鳥、孔子鳥等晚侏羅世的原始鳥類還具有前肢的腕骨、掌骨和指骨等不愈合的特徵外，其它白堊紀鳥類的前肢都較進步，各骨都趨於愈合，或者已基本愈合。另外，尾椎亦絶大多數縮短，愈合為一原始的尾綜骨，即使有極少數鳥尾椎不愈合也大大縮短了，如北美的黃昏鳥(hesperornis)和蒙古的戈壁鳥等。很顯然，雁蕩鳥是晚侏羅世蜥鳥亞綱成員的直接後裔。
其次，從適應功能的變化分析，雁蕩鳥較侏羅紀原始鳥類出現晚幾千萬年，但前肢構造沒有明顯的進化，也沒有突出的縮短，同時，其遊離指爪很小，腳爪也不甚鈎麯，顯示出它已失去其祖先攀緣樹木的能力，也就喪失了在樹間滑翔的可能，再加上一條沉重的長尾，更無力飛離地面. 由於這種形態構造上的保守性，使之不可能嚮進步的飛翔方向發展，而衹能在灌木叢中或河湖邊緣的陸地上生活。
另外，從生態習性看，雁蕩鳥的後肢強壯，各部構造相對進步，但它的趾骨較短，爪小，跗蹠骨相對短而寬，脛跗骨長等，顯示出它是適應地棲生活的原始鳥類。因此，在生態習性上已與其發端於樹棲生活的祖先有極大差異，這可能是由於它的遺傳因子中，沒有獲得飛行能力的遺傳密碼。從晚侏羅世到晚白堊世的六千餘萬年的地史時期(相當於整個新生代的歷史)中，地殼經歷過多次變化，特別是植被的演化，而雁蕩鳥卻擺脫不掉長尾巴的沉重負但，衹能嚮着適應地棲生活的方向演化，它的前肢可能還會逐漸退化，它可能是後期陸生鳥類的最早代表。即使是這樣，雁蕩鳥在與同時代的其它比較進步鳥類的生存競爭中，註定是弱者。因為它不像魚鳥那樣既有飛翔能力，也適應地棲生活；更不具備黃昏鳥潛水的技能，以適於覓取水中食物。
這一晚白堊世早期原始鳥類的出現，使原本就復雜的有關鳥類的起源和進化更加復雜. 當然，這仍然顯現出鳥類自爬行動物分化出不久即分為兩大支係演化的事實，衹是用傳統進化理論不好解釋它與比它早出現而又較它進步的鳥類之間的關係，因而又增加了鳥類進化過程的復雜性. 任何一類有生命的物種其演化過程絶不是綫性的，而是麯折復雜的，人們尚需有更多的資料去認識，生物進化理論要不斷地豐富和補充.
這裏還有熱河生物群義縣組的兩種著名脊椎動物化石要提一下，即中華鳥竜(sinosouropteryx)和原始祖鳥(protarchaeopteryx)。這兩種動物最初的鑒定者將它們都歸屬於最原始的鳥類，而前者一公佈，幾乎所有古生物學家都認為是恐竜，確實其形態與鳥類相距太遠了，最近被陳丕基等正式修定歸屬於美頜竜科(compsognathidae)。後者，最近又被鑒定者自己修定為恐竜了，而且又訂了一新屬種鄒氏尾羽竜(caudipteryx zoui)。它們確實與中華鳥竜不同，不但形態構造不同，而且其前肢和尾部都有羽毛狀物，頭高而短，頜具齒，前肢縮短，後肢強壯，但蹠骨不但不愈合，而且彼此分離，趾骨很短，有嚮蹠行性演化的趨勢。由於構造特殊，再加上特殊的皮膚覆蓋物，其分類係統實難確定。它們與雁蕩鳥相似之處衹是頸和尾都較長，其它構造絶然不同。
依據以上分析和討論，雁蕩鳥區別於已知的白堊紀其它鳥類，以此建立一個新目，雁蕩鳥目(yandangithformes ord.nov.)，並歸於蜥鳥亞綱。 |
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