有翅亞綱 : 原變態類 : 古翅次綱 > 蜉蝣目



目錄 ·前言 Preface ·世界蜉蝣目研究簡史 Ephemeroptera of the World History ·中國蜉蝣目研究簡史 A Brief History of Ephemeroptera of China ·形態及生物學特徵 Morphological and biological characteristics ·蜉蝣稚蟲形態多樣性 Morphological diversity of mayfly nymphs ·蜉蝣稚蟲形態多樣性 Morphological diversity of mayfly nymphs ·英文解釋 ·近義詞 ·相關詞 ·包含詞 ·分類詳情 ·更多結果... 前言 Preface 蜉蝣目 前言 蜉蝣目 前言 蜉蝣目 前言 蜉蝣目 前言 　　蜉蝣目（ephemeroptera）屬於昆蟲綱，通稱為“蜉蝣”，簡稱“蜉”。目名ephemeroptera源自希臘文εφημερο?，意為 “僅一天的生命”。蜉蝣的法文稱謂（ephemères）也源於此。其在德文中的稱謂（eintagsfliegen）也是“進有一天生命的昆蟲”之意。在英文中，蜉蝣一般通稱為mayfly,指其在春夏之交常大量發生。 　　蜉蝣起源於古生代，現存種類保留着一係列祖徵和獨徵，它們對探討和研究有翅昆蟲的起源和演化具有十分重要的價值，很早就引起了人類的註意。同時，蜉蝣是一類獨特而美麗的昆蟲。它的稚蟲生活在水中，羽化後成為亞成蟲。亞成蟲再蛻皮一次就變為能交尾、産卵的成蟲（個別種類的亞成蟲也能交尾産卵）。亞成蟲和成蟲都能夠在空中飛行。成蟲體壁薄而有光澤，常見為白色和淡黃色。有翅一對或兩對，飛行時振動頻率很小。腹末有長而分節的終尾絲兩或三根，飛行時在空中隨風飄動。又由於成蟲期蜉蝣不飲不食，腸內貯有空氣，身體比重較小，故蜉蝣飛行姿態十分優雅美麗。 　　蜉蝣羽化具有時間性，大多在春秋兩季。而且種群的羽化時間往往比較集中，一般為春夏之交的黃昏時分。因此有時在水面上方會看到有大量的蜉蝣在飛舞。蜉蝣成蟲的生活期很短，一般為幾小時至幾天，超過十天的極少。剛蛻皮的成蟲就進行交尾，完畢後雄蟲就大都立即死去，雌蟲産卵後也就死亡了。大量蜉蝣幾乎同時死亡後跌落水面，成為水生動物的良好餌料。 　　也許正是蜉蝣的美麗、成蟲極短的生活期以及有時水面會漂浮大量死亡了的蜉蝣，自古以來，這類“短命的昆蟲”引起了人們的極大註意，成為哲人感嘆和文人詠懷的極好材料。又由於蜉蝣的古老性和獨特性，是現存的一類活化石，對研究有翅昆蟲的起源和進化極具價值，因此也成為生物係統學工作者研究的重要對象。 世界蜉蝣目研究簡史 Ephemeroptera of the World History 世界蜉蝣目研究简史 　　1758年linnaeus 在systema naturae第10版中描記了6種蜉蝣，放在蜉蝣屬ephemera中，分為兩類，一類具兩根尾絲，另一類具有三根尾絲。後來不斷有新種報導，eaton（1883-1888）對前人工作進行了總結，出版了專著a revisional monograph of recent ephemeridae or mayflies，共描記了55屬300種，將其中的270種分為3 groups（組）9 series（係）14 sections（部）。他的工作奠定了蜉蝣研究的基礎，引起了研究的熱潮，研究中心逐漸由英國轉到了美國，代表人物有needham（主要是研究北美地區的種類）, navás（全世界）, ulmer（全世界）。1935年，美國的needham、traver和中國的徐蔭祺先生合著的《蜉蝣生物學》（the biology of mayflies）出版，對北美地區的蜉蝣進行了深入而詳細的描記和歸類，報道蜉蝣共3科17亞科507種。 　　 在這以後，美國的edmunds、traver, 法國的demoulin和俄羅斯的tshernova對本國和一部分世界種類進行報道。1976年，edmunds et al. 又出版了the mayflies of north and central america，共列出了中北美地區的蜉蝣共17科24亞科68屬622種。在這以後，edmunds和peters、mccafferty繼續從事這方面的研究。目前認識比較一致的科約25個。根據hubbard（1990）統計有310個現存屬，61化石屬。mccafferty et al.（1989）估計全世界約2 250種。最近幾年又陸續有一些報道，全部種類估計不超過2 500種。 　　 關於蜉蝣目在昆蟲綱中的係統地位，有許多爭論 (soldán, 1997; 梁愛萍，1999)。kukalová-peck（1968，1978，1983，1985，1994）和hennig（1981）認為蜉蝣目與蜻蜓目比較接近，與絶滅的古翅類共同組成古翅亞部palaeoptera，歸在有翅部pterygota中，位置介於衣魚目zygentoma與新翅亞部neoptera之間。 　　 有關目內科級水平的係統發育方面，儘管有一些建議，但均未被普遍接受，有關作者本人的觀點也常有改變。已有一些用支序分類方法對某一科內或一些屬群的研究；在科級階元研究方面，聲稱使用支序方法的就作者所知有四篇（mccafferty & edmunds，1979; mccafferty，1991; tomka & elpers，1991; kluge，1998），用分析軟件演算的工作則尚未見。形成不同觀點的主要原因在於各傢對一些特徵的權值有不同認識，尤其在如何對待和處理成蟲和稚蟲特徵方面認識不同。 中國蜉蝣目研究簡史 A Brief History of Ephemeroptera of China 　　一） 我國古代人對蜉蝣習性的觀察 　　“蜉蝣”一詞最早出現於《詩經·國風·曹》中的《蜉蝣》詩（可能作於曹昭公在位的公元前661—公元前651年間）。其詩云： 　　（序）《蜉蝣》，刺奢也。昭公國小而迫，無法自守。好奢而任小人，將無所歸依焉。 　　蜉蝣之羽，衣裳楚楚。心之憂矣，於我歸處？ 　　蜉蝣之翼，采采衣服。心之憂矣，於我歸息？ 　　蜉蝣掘閱，麻衣如雪。心之憂矣，於我歸說？ 　　詩中最難解的是最後一句。根據鄒樹文（1956）的考證，“掘閱”是雙聲疊韻，同“閱”，即容貌，並且與上兩句中的“之羽”、“之翼”對應。而藍菊蓀（1982）和陳子展（1983）都將此解釋為“改變容貌”，多出一個動詞，似乎沒有鄒樹文的解釋好。他們兩人對詩中最後一個字“說”的解釋為“歇”。 　　從詩序和詩文內容來看，詩人是藉美麗而短命的蜉蝣來諷刺時事，表達朝不保暮的憂心。可見詩中的“蜉蝣”即是現今昆蟲綱ephemeroptera目的昆蟲，故將本目譯為“蜉蝣目”是對的（鄒樹文，1956，1981）。 　　由於歷代對《詩經》的解釋層出不窮，故古代許多人對蜉蝣都有過記述和考證，但可惜絶無詳細描述形態的。 　　《爾雅》可能始創於西周（公元前1027始）。自其創始，直到西漢，歷時在千年以上，其間不斷有所增補。其在“說蟲”部說：“蜉蝣渠略”。 　　荀況（公元前三世紀人）《荀子·大略篇》：“不飲不食者，蜉蝣也。” 　　毛亨（公元前二世紀人）《毛傳》：“蜉蝣，渠略也。朝生暮死，猶有羽翼以自修飾。楚楚，鮮明貌。采采，衆多也。掘閱，容閱也。如雪，言鮮潔。” 　　西漢戴德（約公元前93—49）《夏小正》：“五月蜉蝣有殷。殷，衆也。蜉蝣殷之時也。蜉蝣者，渠略也，朝生而暮死，有何也，有見也。” 　　三國魏國阮籍（公元三世紀初）《詠懷》：“蜉蝣玩三朝，采采修羽翼。” 　　晉朝郭義恭（公元三世紀人）《廣志》：“蜉蝣可燒啖，美於蟬。蜉蝣在水中翕然生，覆水上，尋死，隨流而去。” 　　晉朝傅鹹（公元239—294）《蜉蝣賦》：“讀詩至蜉蝣，感其雖朝生暮死，而能修其羽翼，可以有興，遂賦之。有生之薄，是曰蜉蝣。育微微之陋質，羌采采而自修。不識晦朔，無意春秋。取足一日，尚又何求？戲渟淹而委餘，何必江湖而是遊。” 　　唐張九齡《感懷》：“魚遊樂深池，鳥棲欲高枝，嗟爾蜉蝣羽，薨薨亦何為？” 　　宋蘇軾《前赤壁賦》（公元1082年）：“寄蜉蝣於天地，渺滄海之一粟。” 　　宋羅願（公元1174）《爾雅翼·釋蟲》：“蜉蝣朝生而暮死。蓋蜉蝣者速死之物，故以刺曹公之好奢，言雖衣服楚楚，安能久也。淮南子曰，蠶食而不飲，二十二日而化。蟬飲而不食，三十日而蛻。蜉蝣不食不飲，三日而死。又曰鶴壽千歲以極其遊，蜉蝣朝生而暮死盡其樂。蓋以旦暮為期，遠不過三日爾 。蜉蝣出有時，故王褒頌聖主得賢臣頌雲，蟋蟀俟秋吟，蜉蝣出以陰，言知時也。又許叔重註《淮南子》言，朝菌者，朝生暮死之蟲也。生水上，狀似蠶蛾，一名孳母，海南謂之蟲邪。則亦蜉蝣之類。按今水上有蟲，羽甚整，白露節後即群浮水上，隨水而去，以千百計。宛陵人謂之白露蟲。” 　　明劉昌：《縣笥瑣探恃纔傲物》：“湯傢公子喜誇詡，好似蜉蝣撼大樹。” 　　另外，清陳夢雷等在《古今圖書集成·禽蟲典》（公元1726年）和日本人岡元鳳（公元1784）在《毛詩品物圖考》中還繪出了蜉蝣圖（圖1.1，圖1.2）。 　　由上可知，歷代古人對蜉蝣外觀和生活習性的觀察是很細微的，清楚指明蜉蝣是一種生活期極短的昆蟲，生活在水中，死後隨水漂流。蜉蝣外表美麗但很柔弱。可見古人的觀察是符合實際的。 　　但同時，一部分古人可能因講不同方言的緣故，而將“蜉蝣”錯誤地解釋為一類甲蟲或蛾子, 故朱弘復、高金聲（1950）仍認為蜉蝣可能是一種金龜子。如： 　　三國吳人陸璣（公元三世紀初）《毛詩草木蟲魚疏》：“蜉蝣，方土語也。通謂之渠略。似甲蟲，有角。大如指，長三四寸。甲下有翅能飛。夏月陰雨時地中出。今人燒炙之，美如蟬也。” 　　晉郭璞（公元四世紀初）《爾雅註》：“（蜉蝣）似蟲吉蟲羌 ，身狹而長，有角，黃黑色。聚生糞土中，朝生暮死。豬好啖之”。《遊仙詩》：“藉問蜉蝣輩，寧知龜鶴年。”他在《爾雅音圖》中還繪出了蜉蝣圖。 　　孔穎達（公元642年）《毛詩正義》：“郭璞曰（蜉蝣）似蟲吉蟲羌 ，身狹而長，有角，黃黑色。聚生糞土中，朝生暮死。豬好啖之。陸璣疏雲，蜉蝣，方土語也。通謂之渠略。似甲蟲，有角。大如指，長三四寸。甲下有翅能飛。夏月陰雨時地中出。今人燒炙之，美如蟬也。樊光謂之糞中蝎蟲，隨陰雨時為之朝生暮死。” 　　北宋陸佃《土卑 雅·釋蟲》（公元1125年其子作序）：“（蜉蝣）蟲似天牛能飛。燒而啖之，美如蟬也。翕然生。覆水上，尋死，隨流。” 　　南宋戴侗（公元1241—1276）《六書故》：“按詩稱蜉蝣羽翼以興，衣服之采采粲粲，甲蟲雖有羽毛，詠物者不應捨甲而言羽。荀子言蜉蝣不飲不食，渠略攻食糞土，亦非不飲不食者也。蜉蝣蓋羽蟲，疑即夜蛾。夜蛾粉翅，如蝶而小，四月陰雨時多生麥田中，夜則飛撲燈火。不飲食類蠶蛾，故其不能久，近似所謂朝生暮死者。蓋以其不飲食而但翻飛，故謂之蜉蝣也邪。” 　　明李時珍（公元1518—1593）《本草綱目·蟲羌 蟲良 條·附錄蜉蝣》（公元1587）：“蜉蝣一名渠略。似蟲吉蟲羌而小，身狹而長，有角，黃黑色，甲下有翅能飛。夏月雨後叢生糞土中，朝生暮死。豬好啖之。人取炙食，雲美如蟬也。蓋蟲羌 螂、蜉蝣、腹蟲育、天牛，皆蠐螬、蠹、蝎所化此。亦蟲羌 蟲良 之一種，不可不知也。或曰蜉蝣水蟲也，狀似蠶蛾。朝生暮死。” 　　明王土斤、王恩義父子（公元1609年）《三纔圖會》：“（蜉蝣）形似天牛而小，有角，長三四寸，黃黑色，早下有翅能飛。燒而啖之，美如蟬也。翕然生。覆水上，尋死，隨流。梁宋之間曰渠略。叢生糞土中，朝生暮死。有浮遊之義，故曰蜉蝣也。”他們也繪了蜉蝣圖。 　　（二） 中文“蜉蝣”與蜉蝣目ephemeroptera聯繫起來的過程 　　在中國，“蜉蝣”作為一個科學動物名詞出現在1891年。當時授課於蕪湖驛磯山同文書館的美籍傳教士華約翰在《格緻匯編》第六年中發表了《蟲學略論》，在“分目各論”部分有“第十一蜉蝣類”，繪一蟲為例，並加以數行說明（鄒樹文，1981）。從這篇文章的總體風格和所譯名詞以及作者的背景來看，它可能不是譯自日文。“但其書中所用名詞大都不同於現代……，加之《格物匯編》主要分銷各地領事館、稅務處與禮拜堂，鮮為普通民衆所有，因而對我國學術研究影響甚微。”（王思明、周堯，1995） 　　鄒樹文（1956）說：“日本學者以此名作為ephemeroptera（蜉蝣目）一目昆蟲的名稱，我國現今昆蟲學上一貫沿用，這是對的。” 　　其實早在1908年瀋維鐘就寫到：“……（蜉蝣）實發生於水上，蓋其幼蟲須在水中一二年，然後變化。變化之後，形態略似蠶蛾，惟尾末有細絲三條，長倍其身。藉之，可以浮遊水面。行動如射，故稱之。……今日學者所稱臼齒蜉蝣是也。……可知蜉蝣斷非天牛一類。……”可以看出：瀋維鐘的描述可能譯自日本書；他是第一位作蜉蝣形態描述的中國人，雖然描述十分簡單；他明確否定了古人對蜉蝣的一些錯誤解釋。1923年出版的《動物學大辭典》（杜亞泉等編）中的“蜉蝣”條也註有日文。 　　綜上所述，鄒樹文1956年的說法是對的。 　　（三） 中國蜉蝣目的科學研究 　　第一位以科學的方法報道中國蜉蝣的是英國人walker。他於1853年發表了cloeon sinense（當時他命名為caenis sinense）。接着eaton (1870—1892)報道了在我國有分佈的2種蜉蝣。mclachlan於1904年報道1種。在這以後30年裏，我國蜉蝣的研究出現一個高潮。德國人ulmer（1912—1936）、西班牙傳教士navás（1922—1935）描記了許多新種，隨後，徐蔭祺先生（hsu yin-qi，1932—1938）對我國的蜉蝣進行了係統研究，鬍經甫（1935）在《中國昆蟲名錄》中統計中國已知蜉蝣41種，去除navás未定名的，實際是40種。ulmer（1936）統計我國蜉蝣47種，徐蔭祺（1937—1938）統計有64種，並記述5新種。 　　日本人上野益三（uéno）於1928年報道1種，1931年報道臺灣蜉蝣有12種，其中在上述各名錄中未見的有ephemera japonica mclachlan，ephemera supposita eaton、epeocus psi eaton、ecdyonurus hyalinus ulmer、rhithrogena vitrea ulmer、isonychia formosana ulmer、pseudocloeon kraepelini klapálek共7種。他（1941）還報道了我國東北地區的5種蜉蝣，其中ephoron virgo（olivier 1791）和oligoneuriella rhenana（imhoff 1852）對當時的我國是新記錄種。另外，日本人鬆村延年（matsumura，1933）報道1種，另一位日本人今西錦司（imanishi，1940）也報道了一些中國東北地區的蜉蝣，但大部分未命名。經後人整理和命名，現知有10種過去一直始終未被統計 (bae，1997; bae & liu，1999)。去掉異名, 在解放前，我國共知蜉蝣88種。 　　在1942—1978年間，國內蜉蝣的研究陷入停頓。在國際上，衹有零星的關於我國東北、香港和臺灣省、雲南省蜉蝣的研究報道，共計6種。gillies et al.（1949，1951）命名了采自我國香港的cloeon harveyi和isca purpurea。1972年，tshernova 報道我國雲南一種vietnamella ornata, 並於1973年報道了ephemera strigata在我國的分佈。1963年，peters et al. 報道我國香港一種habrophlebiodes gilliesi，tsui和peters於1970年報道了該種的稚蟲。上野益三（1969）報道了來自我國臺灣和香港地區6種蜉蝣，其中baetiella japonica（imanishi）是在我國的首次發現。 　　從60年代開始，徐蔭祺先生帶領南京師範大學的學生重新進行蜉蝣目的分類研究工作，並於1978年開始發表新種。至今，報道了大量大陸地區的蜉蝣，其中歸鴻（1985）對以前的工作進行了統計，共計有96種（去除異名和化石種，實際是92種），並由尤大壽和歸鴻（1995）完成了《中國經濟昆蟲志·蜉蝣目》的編寫工作，詳細描述了101種蜉蝣。另外韓國人bae於1991年在研究河花蜉科potamanthidae時，報道産於中國的2新種。braasch & soldán（1980）報道一種。 　　在臺灣地區，1981年，braasch將ulmer報道分佈於臺灣的epeorus psi eation (1885)改為epeorus erratus。1985年，müller-liebenau報道了臺灣四節蜉科baetidae的6個新種，同年waltz & mccafferty也報道了一種。康世昌等於1994—1996對臺灣地區的蜉蝣分類作了大量工作，發表了46個新種。這些新報道的種除epeorus erratus外均以稚蟲為模式標本。 　　綜上所述，根據統計，截止到2001年底，我國已報道蜉蝣256種（1和表2，部分地方志提及的種類沒有統計在內）。tshernova et al.（1986）提及的中國有分佈的種因沒有註明具體標本採集地點而沒有統計在內。braasch（1999）報道的中國蜉蝣因在tshernova et al.（1986）和一些地方志中已有報道，本研究中沒有見到標本的均未涉及。 　　蜉蝣目在昆蟲綱中的係統發育地位 　　 關於蜉蝣目在昆蟲綱中的係統發育地位有多種觀點（詳見kluge 2000）。這些觀點基本都是圍繞“古翅類”的單係性展開的。 　　 “古翅類palaeoptera”是1922年首次提出的（見kluge 2000），包括蜉蝣目、蜻蜓目和一些已滅絶的古生代昆蟲，與新翅類neoptera對應。就現存的蜉蝣目與蜻蜓目來看，以下一些特徵是古翅類共有和獨有的：成蟲停息時翅不能摺叠覆蓋於腹部背面，而衹能竪立或平伸於體背；翅具復雜的閏脈；前後翅的形狀及脈相是一致的；成蟲觸角剛毛狀；幼期水生；稚蟲下顎的內外顎葉愈合，腹部具鰓(全部蜉蝣及部分蜻蜓)等（hennig, 1969; kukalová-peck, 1991，1997; wheeler et al., 2001）。 　　 然而，以上特徵衹是古翅類的鑒別特徵，不一定是蜉蝣和蜻蜓的共有衍徵。對現生所有古翅類共有衍徵的不同認識導致三種觀點（hennig, 1981; kristensen, 1981; soldán, 1997;wheeler et al, 2001）。 　　 第一種觀點認為古翅類是一單係群，即蜻蜓和蜉蝣具有一係列共有衍徵組成姐妹群。hennig (1981)提出了它們的四項共有衍徵：翅具復雜的閏脈、成蟲觸角剛毛狀、幼期水生、稚蟲下顎的內外顎葉愈合。然而，這四項共有衍徵中的每一項都有人提出過疑問，其中以kristensen (1981)的批評最典型：復雜的翅脈很可能為祖徵，觸角的形態及水生習性平行演化的可能性非常大，而下顎的特徵可能不符合蜉蝣的共同模式。 　　 第二種觀點認為蜻蜓目與蜉蝣目沒有共有衍徵，不是姐妹群關係。而是蜉蝣目與（蜻蜓目+新翅類）形成姐妹群關係。kristensen (1981)舉出了蜻蜓目與新翅類七方面的共有衍徵：成蟲期不蛻皮、通入中後胸的足與翅內的氣管來自兩個體節、腹部氣孔的閉合肌與氣孔骨片直接相連、r脈與rs脈共柄、雌蟲的生殖孔單個、中唇舌不發達、頭胸部部分肌肉消失。另外，有一係列特徵可將蜉蝣目與其它有翅類區別開來（soldán 1997），如稚蟲上顎的滑動關節、腹末具長而分節的中尾絲、翅具肩橫脈（subcostal brace 或humeral crossvein brace）以及臀脈a與後肘脈cup的連接點處形成脈弱點（bulla）、雌蟲端滋養式卵巢、精子鞭毛軸絲為9+9+0型（baccetti et al. 1969）。這種觀點也受到部分分子證據的支持（wheeler 1989; wheeler et al. 2001）。但是，這一觀點受到kukalová-peck (1997)逐條批駁，另外這一意見的最主要提倡者kristensen 的觀點在1991年發生了變化。並且，從wheeler et al. (2001)意見來看，僅從18s rdna序列得出的結果支持第一種觀點，而將形態與分子證據合併分析後，卻得出了第二種觀點。筆者認為，這可能與形態特徵選擇有關，因為用於分析的特徵是從有關文獻中摘錄出的，而支持第二種觀點的形態特徵相對較多。另外，由於現生蜻蜓非常特化（如捕食習性、交尾方式等），自有衍徵非常多，有時與其它昆蟲很難比較。同時，蜉蝣目具一係列祖徵（同時可能也是現生昆蟲中僅有的一些特徵），它們可能都是一些區別特徵，有時很難用於係統發育研究。 　　 第三種觀點認為蜉蝣目與新翅類的關係較近，形成姐妹群，它們各自與蜻蜓目的關係較遠 (boudreaux 1979，見kristensen 1981和wheeler et al. 2001)。boudreaux（1979）舉出了蜉蝣目與新翅類的三個共有衍徵：成蟲胸部發達的背縱肌、稚蟲翅芽的摺叠方式、雄蟲直接將精子傳到雌蟲生殖孔。kristensen對此一一作了評論，指出這些特徵要麽是祖徵（如背縱肌），要麽是自有新徵（如蜻蜓稚蟲的翅芽）或異源同形（如精子的傳送方式）。支持這種觀點的意見較少。另外，石蟲丙 、蜉蝣以及蜻蜓的交尾方式都很復雜但形式各異（見鄭樂怡、歸鴻1999），因此，筆者認為，精子傳送方式有待於進一步研究，異源同形的可能極大。 　　 以上三種觀點各自都有一些證據，同時也都受到各種批評。仔細分析各觀點的支持證據，可以看出，這些特徵都是現生昆蟲類群所具有的，而現生昆蟲大多是高度特化的類群，一些原始特徵已經很難辨認。就蜉蝣來看，其成蟲翅基骨片已無法辨認。同時，又由於長期進化，許多中間過渡類型絶滅，有翅類內各目之間的特徵間隔相對較明顯，有時很難進行對比。再者昆蟲種類繁多，各種適應型都可能出現，對每種意見都可能找到相反的情況。 　　 在關於古翅類係統發育的研究中，kukalová-peck的意見自成體係，需認真考慮、仔細分析。筆者認為，她的觀點具有以下一些特點：1）將六足總綱以及節肢動物作為一個整體來考慮，形成統一的體製模式，而不是分割開來各自研究，這就充分考慮到具有共同起源的進化因素；2）將昆蟲身體各部分統一到一個共同體節模式中。無論是從古昆蟲資料還是現生昆蟲特徵來看，昆蟲身體分部是進化的結果，它們應該有共同的起源；3）充分利用了化石證據。但是，wheeler et al. (2001)提出kukalová-peck的化石證據很難識別。一般而言，對有多年研究經驗的專傢，化石特徵仍然可以識別，衹要它們保存得足夠好。另外，化石昆蟲一般相對較大，如果保存完好，特徵可能更易識別。再者，昆蟲化石數量很大，可以為研究提供充分的古昆蟲特徵信息；4）認為現存各種昆蟲的器官大多不是新産生的，而是由原始器官演化或退化而來，如蜉蝣稚蟲的各種附肢、中尾絲以及頭胸部絲狀鰓、前翅的肩橫脈等的來源及演化在她的體節模式中都能夠得到解釋；5）考慮到古地理、古氣候因素和個體發育信息；6）探討有翅昆蟲各主要類群間的係統發育關係，不可避免地要面對和解决有翅昆蟲的起源和演化，而它們的解决有賴於以下五個相關問題的解决：翅的起源和飛行能力的獲得、變態起源及各種變態類型的關係、翅脈的演化、翅基骨片及翅位的演化、附肢的演化等。在kukalová-peck 的原始昆蟲模式中，以上幾方面都能得到相對統一的解釋。 　　 kukalová-peck (1978, 1983, 1985, 1991)提出一個昆蟲綱的原始模式，並於1997年對其作了進一步的說明，支持古翅類是單係群的觀點。她（1978）指出，用來限定或區別古翅類與新翅類的三個主要特徵（翅位、翅面皺褶以及翅基骨片）其實沒有可比性，因為現生古翅類與新翅類的翅都是從古生代昆蟲原始翅的基礎上演化而來，都是衍徵，它們是由同一特徵朝不同方向演化的結果。而原始模式翅主要特徵為：翅至少具8對縱脈，每對脈的前一支為凸脈，後一支為凹脈，凸凹脈相間排列而使翅面呈現皺褶狀。在翅基周圍具有一馬蹄型環繞的骨片組，每塊骨片的結構和形狀大體相似。骨片共32塊，組成4列8行，每一行對應於一對縱脈。隨着進化，這些骨片在蜉蝣目、蜻蜓目以及新翅類中發生了不同的愈合情況。蜉蝣目與蜻蜓目的情況類似，因翅基骨片的退化和愈合而在翅基形成兩個大的骨板（platform，它們包含的骨片可能有所不同），而在新翅類翅基骨片愈合得較少，形成了在翅摺叠過程起到關鍵作用的腋片，又有肌肉附着，形成關節而使翅能夠摺叠（kukalová-peck 1997）。雖然古翅類昆蟲的翅不能摺叠，但與新翅類一樣，這種模式仍然是一項進化特徵，因此不能認為新翅類的翅是由古翅類的翅演化而來。 　　 她（1997）認為，古翅類與新翅類在以下幾方面是有根本分岐的：古翅類前後翅在形態與脈相方面是類似的、m脈具主幹、cu脈的主幹始終存在且臀橫脈（anal brace）與aa脈連接處膜質化。另外，古翅類的翅基骨片通常規則排列，緊靠sc至cu脈的兩列翅基骨片愈合，其它脈基部的這些骨片相互緊密絞合在一起。以上除第一項外都是古翅類的自有新徵。稚蟲下顎的內外顎葉愈合，胸部轉節與腹板的愈合不完全以及腹部腹板擴大也是古翅類的自有新徵。新翅類的自有新徵有：前後翅明顯不同，前翅主要起保護作用，窄而厚，後翅主要起飛行作用，薄而寬；與古翅類不同，翅的aa脈分為兩組；軛脈區膜質摺叠在腹面；後翅臀-軛區擴大，具明顯的摺叠綫，臀橫脈由骨片及a1組成。蜉蝣與蜻蜓翅脈上的共有衍徵有：m脈及cu脈具主幹，cup脈簡單；翅具rp-ma, m-cu, cup-aa1三條重要的橫脈；臀橫脈長而彎麯。蜉蝣與蜻蜓的共有衍徵還有：翅基骨片愈合形成兩個骨板而使翅不能摺叠、縱脈間具復雜的y型的閏脈以及臀橫脈與cup連接形成脈弱點（蜉蝣）或翅結（蜻蜓）(kukalová-peck 1997)。 　　 近來，分子係統學為這一研究提供了新信息。wheeler (1989)根據rdna以及wheeler et al. (2001)綜合基因序列和形態特徵認為蜉蝣目、蜻蜓目與新翅類的關係為蜉蝣目+（蜻蜓目+新翅類）。但是，hovm?ller et al.（2002）根據更多類群的基因序列分析，提出古翅類是單係群。由於目前所知的有關古翅類基因的信息量還很少（尤其是蜉蝣，見genbank），很難判斷孰優孰劣，因此分子證據有待進一步檢驗。 　　 筆者認為，解决古翅類的係統發育問題，首先要解决的是kukalová-peck的昆蟲模式問題，而蜉蝣和蜻蜓是極好的實驗材料。如果如她所述，現生蜉蝣的亞成蟲期是原始多個齡期的集中或遺跡，不知是否還存在着有兩個或多個“亞成蟲期”的蜉蝣種類或昆蟲。也許對南美、澳大利亞或東南亞地區蜉蝣種類的深入研究會出現另人振奮的結果。另外根據kukalová-peck的原始模式，昆蟲胸腹部各節都具一對翅（或鰓，或類似結構）和一對附肢。在個別蜉蝣稚蟲，其胸部三節各具一對翅芽或其殘跡 (如ecdyonurus, dolania屬)，另具1對足。但在現生蜉蝣和蜻蜓中，就筆者所知，還沒有發現腹部同一體節同時具附肢和鰓的種類。不知以後的研究能否發現這種類型的昆蟲。自然界中存在過這種昆蟲嗎? 如果存在過，現在還存在嗎? 在不同的蜉蝣種類中，稚蟲的下顎、下唇、三對足的基部可能各具一簇絲狀鰓（sys & soldan 1980; zhou & peters 2003; muller 1985）。這些鰓支持了kukalová-peck的昆蟲模式。更多原始昆蟲的發現可以為古翅類的研究提供直接有力的證據。 　　 化石證據在kukalová-peck原始模式中起到關鍵作用。更完好的化石發現可能為古翅類的係統發育研究提供新的佐證。 　　 分子證據目前仍很嫌不夠。隨着更多古翅類基因序列和綫粒體基因組的測定，可以為古翅類的研究找到更多更肯定的分子證據。 　　 雖然蜉蝣目在有翅昆蟲中的確切的係統發育地位目前仍無定論，但一個基本的事實可以肯定，即蜉蝣是無翅昆蟲與有翅昆蟲之間過渡的紐帶，是有翅昆蟲中較原始的類群。 形態及生物學特徵 Morphological and biological characteristics 　　1 外部形態 　　1．1 脈相及翅面的皺褶 　　 現存蜉蝣前翅的縱脈主要包括：前緣脈c、亞前緣脈sc、徑脈r、前中脈ma 、後中脈mp 、前肘脈cua和後肘脈cup、臀脈a。除縱脈外，大多數類群還具有網狀的橫脈。除此之外，前翅還具一個亞前緣脈弓（subcostal brace）、各種閏脈以及緣閏脈。蜉蝣前後翅或多或少地呈現皺褶狀，即像摺叠扇面樣的凹凸不平。另外，蜉蝣的sc和rs脈有時具非常明顯的脈弱點。一般認為，蜉蝣脈相非常接近原始的昆蟲脈相。 　　 kukalová-peck提出一個昆蟲翅脈的原始模式(kukalová-peck 1991)。在這一模式中，昆蟲翅上具8對縱脈，分別為緣前脈pc（pca+, pcp-）, 前緣脈c（ca+, cp-）, 亞前緣脈sc（sca+,scp-）, 徑脈r（ra+, rp-）, 中脈m（ma+, mp-）, 肘脈cu（cua+,cup-）, 臀脈a（aa+, ap-）, 肩脈j（ja+, jp-）。每對脈的前一支為凸脈，後一支為凹脈，凸凹脈相間排列而使翅面呈現皺褶狀。隨着進化，在蜉蝣目中，pc、 c 和sca 愈合成現今的前緣脈c。亞前緣脈弓由sca+演化而來，它將c脈、sc脈以及r1脈連接在一起。根據這一模式，蜉蝣目前翅脈相是非常原始的。 　　1．2 翅的關節和翅位 　　 由於缺乏有關的骨片和飛行肌，蜉蝣在停息的狀態下衹能將翅竪立於體背，而不能像新翅類一樣將翅摺叠於胸腹部的背面。這種觀點見於多種資料中，但kukalová-peck認為這種觀點並不正確。她提出，在原始有翅類昆蟲翅基周圍具有一馬蹄型環繞的骨片組，每塊骨片的結構和形狀大體相似。這些骨片組成4列8行，每一行對應於一條縱脈。這些骨片包含血管，最靠近翅的那一列存在着血竇，給8條縱脈供應血液(kukalová-peck 1991)。 　　 在蜉蝣目，這些骨片發生不同程度的退化和愈合。蜉蝣目前翅的關節板由sc、r和m脈基部與脈相鄰的兩列骨片愈合而成，cu、a 和j脈基部相應的骨片絞合在關節板的後方。另外兩列骨片在古生代的蜉蝣中仍然存在，在現生蜉蝣中已不明顯(kukalová-peck 1983, 1997)。 　　 與新翅類相比，蜉蝣目昆蟲翅基的骨片（三塊腋骨片ax sclerites）以及相應的摺叠肌肉和翅上肩脈處的褶痕（又稱軛褶jugal fold）仍然存在，但由於骨片愈合，這些結構不再起作用，故蜉蝣在停息時翅是嚮背方垂直竪立的(brodsky 1970)。 　　 雖然蜉蝣目（古翅類）昆蟲的前翅不能摺叠，但與新翅類一樣，這種模式仍然是一項進化性的特徵。不能據此而認為新翅類的翅是由古翅類演化而來的。 　　1．3 附肢 　　 除了觸角、口器、足和翅外，蜉蝣還具有另外一些附肢，如稚蟲的7對鰓、成蟲的尾鋏以及腹末長而分節的2根尾須。這些結構從何而來？它們是否是同源的構造？ 　　 根據kukalová-peck提出的六足總綱hexapoda足的原始模式，原始昆蟲的足可能最少有11節，每一節的內外側又具數目不定的肢突。現存蜉蝣的翅及稚蟲的鰓為第1節（epicoxa）的扁平外突（flattened exite），而第1節本身成為圍繞外突 (或翅) 的骨片。蜉蝣的足、尾鋏、兩根尾須則具有另外的共同起源，即為真正的足。蜉蝣的陽莖則為第10腹節附肢轉節的內突（trochanter endites）。有些蜉蝣胸足基節基部的鰓也相當於基節的內突。而中尾絲為第11腹節的末端延伸物(kukalová-peck 1991；brinck 1957)。 　　 關於翅的起源有存在數種假說，如背板起源說、鰓起源說和針突起源說。根據kukalová-peck的意見，蜉蝣稚蟲腹部的鰓與胸部的翅同源(kukalová-peck 1978，1991)。因為：1. 一些蜉蝣稚蟲鰓的形態和結構與翅非常相似：前緣骨化加厚、都有氣管、都為扁平葉狀結構；2. 鰓和翅都是按節排列的，並且都由相同的肌肉控製，有些蜉蝣的鰓有很強的活動能力; 3. 蜉蝣稚蟲的頭胸部除翅外絶沒有扁平的鰓樣結構； 4. 鰓與翅均着生於下基節（subcoxa）和背板之間、氣門之上; 5. 一些現生蜉蝣成蟲在腹部仍然保留着似翅的“鰓”樣殘跡(?tys & soldán 1980)。 　　 蜉蝣可能起源於衣魚類zygentoma(陳世驤 1955；譚娟傑 1980；wigglesworth 1973)。它們都具長而分節的尾絲。 　　 長而分節的尾絲能夠保留下來可能與蜉蝣目獨特的生活習性，如成蟲不食而食道內貯滿空氣、身體比重較小、有獨特的交尾行為(brinck 1957)、雄成蟲前足較長等等有關，在空中飛行時可能有一定的保持平衡的作用(wigglesworth 1973)。 　　1．4 口器 　　 舌分三葉，以及下顎的內顎葉與外顎葉愈合據認為是蜉蝣的一個原始特徵(hennig 1981)。 　　1．5 口器和前足基部的鰓 　　 除了腹部的鰓外，蜉蝣目中的短絲蜉總科與扁蜉總科中的部分種類在下顎、下唇、前足和中足的基部具絲狀的鰓。這種類型的鰓還發現於部分礻責 翅目, 蜻蜓目和毛翅目(?tys & soldán 1980)。根據kukalová-peck的解釋，這種類型的鰓很可能是由原始附肢基部的肢突演變而來(kukalová-peck 1991)。 　　1．6 細裳蜉科leptophlebiidae atalophlebiinae亞科復眼 　　 細裳蜉科leptophlebiidae atalophlebiinae亞科蜉蝣上半部分復眼的小眼為四方形。在節肢動物中，衹有甲殼綱crustacea部分種類具四方形的小眼。peters & gillies (1995)報道這種類型的小眼是一種衍生性狀，而六角形的小眼為原始性狀(peters & gillies 1995)。關於這一特徵為什麽僅在蜉蝣目和甲殼綱中出現還有待於深入研究。 　　2 內部解剖 　　2．1 翅內氣管 　　 whitten報道，蜉蝣目昆蟲的前後翅由不同的氣管通入，即前翅內氣管來自一個氣門，而後翅的氣管來自後一氣門。換言之，蜉蝣翅內氣管的來源嚴格限製於不同體節。這種狀況與原始模式非常接近，因而比其它有翅類更加原始。在其它有翅類，前後翅的氣管來自兩個氣門，前後翅的前緣脈至中脈的氣管來自前氣門，而前後翅的肘脈至臀脈來自後氣門(whitten 1962)。 　　2．2 翅脈內的血液環流 　　 蜉蝣翅內的血液流動方向與其它昆蟲沒有區別，但進出翅內的血液流動卻是間斷的。這種例外的情況可能與原始的翅基具較大的血竇有關。而翅基具較大的血竇是古生代昆蟲具有的一個原始特徵(kukalová-peck 1978)。 　　2．3 生殖係統 　　 蜉蝣具有端滋性輸卵管，生殖係統各部分都沒有附屬腺體，雌雄生殖孔成對開口於體外，無産卵器(landa 1969)。根據一般理解，這些都是比較原始的特徵。 　　2．4 精子 　　 根據baccetti et al.報道和梁愛萍（1999）綜述，雙翼二翅蜉cloeon dipterum（四節蜉科baetidae）的精子鞭毛內的軸絲為9+9+0型(baccetti et al.1969；鄭樂怡，歸鴻 1999)，而絶大部分昆蟲為 9+9+2型，個別種類為9+9+1型（雙翅目culiseta屬）。從精子鞭毛內的軸絲類型來看，蜉蝣目具獨特性。 　　3 生物學 　　3.1 原變態 　　 蜉蝣的生活史包含四個階段，即卵、稚蟲、亞成蟲和成蟲。與其它所有具翅昆蟲不同之處，就是蜉蝣的亞成蟲與成蟲都具有翅和飛行能力。換言之，蜉蝣成蟲期具有兩個齡期，或成蟲期仍然蛻皮1次。蜉蝣稚蟲與亞成蟲以及成蟲的外形差別很大，生活環境不同，又有亞成蟲期，這種變態類型常專門稱為原變態。 　　 所有蜉蝣的雄亞成蟲以及絶大部分的雌亞成蟲都會蛻皮變成成蟲，少數非常特化的種類雌亞成蟲不再蛻皮，在亞成蟲期完成交尾産卵過程(edmunds & mccafferty 1988)。亞成蟲與成蟲在形態上有許多不同之處，其中有兩點最為突出：一是亞成蟲的翅面及身體表面密生細毛和各種微毛；二是就雄成蟲而言，它的大部分附肢（尾鋏和陽莖、前足以及尾絲）沒有發育完全。對於第一點，edmunds & mccafferty認為，與成蟲相比，亞成蟲更能夠剋服羽化時水的阻力(edmunds & mccafferty 1988)。對於第二點，則認為反映了蜉蝣附肢的發育是漸進式的而非爆發式的，因此亞成蟲的存在是蜉蝣附肢伸展完全以及生殖係統完善的一個必要過渡，是蜉蝣生活史中不可或缺的轉變階段(edmunds & mccafferty 1988)。 　　 schaefer認為蜉蝣目昆蟲的亞成蟲期是古蜉蝣成蟲期兩次或多次蛻皮的證據和遺跡(schaefer 1975)。它之所以能保存下來是因為在蜉蝣目昆蟲中，翅的發育完全與外生殖器的成熟是不同步的，不能在一次蛻皮過程中完成，而是第一步在亞成蟲期翅先發育和伸展，第二步通過再次蛻皮使外生殖器發育成熟。但在所有其它有翅昆蟲中，這兩個方面在一次蛻皮過程中就完成了。為什麽衹有蜉蝣能夠保存這一古老特徵？他認為兩次蛻皮過程以及不同器官的異期成熟是體內內分泌係統不同步造成的，這是一個原始特性。由於蜉蝣目的亞成蟲期以及成蟲期都非常短暫，蜉蝣種群羽化的時間相對比較集中，成蟲期又不需要取食（在古蜉蝣可能衹需要很少），因此它們逃脫被捕食命運的可能性極大。換言之，選擇壓力沒有足夠大到使其與其它有翅類一樣壓縮成蟲期蛻皮次數，促使成蟲一次性獲得取食、飛行、尋覓配偶、交尾、産卵的形態和能力、從而增大延續種群的可能性和能力。 　　 陳世驤和譚娟傑認為蜉蝣的亞成蟲相當於全變態類的蛹期，故他們認為不完全變態和完全變態都源自於原變態：減去亞成蟲期就變成了不完全變態，而亞成蟲演變成蛹期就是完全變態(陳世驤 1955； 譚娟傑 1980)。 　　 但kukalová-peck認為，現今昆蟲綱中所有變態類型都源自不變態類型。在她的原始昆蟲模式中，原始有翅類（包括蜉蝣）稚蟲到成蟲之間無明顯的變態過程，翅的發生和發育是逐步的和漸進的，且翅芽與胸部之間具有可動的關節。翅的完善需要有若幹齡期，即真正的成蟲期之前有若幹過相當於蜉蝣亞成蟲期的齡期。現今衹有一個亞成蟲期是原始多個相當於亞成蟲齡期集中或遺留的結果(kukalová-peck 1978，1991)。 　　3．2 蛻皮次數 　　 蜉蝣目昆蟲的蛻皮次數相對較多，估計為10-50之間，大多數種類的蛻皮次數在15-25 次(brittain 1982)。 　　 kukalová-peck認為，在古生代，原始古翅類 palaeoptera（包括蜉蝣目ephemeroptera）具有伸展的翅芽或翅，它們發育過程獨特。稚蟲期的翅芽彎麯嚮後，而成蟲期的翅嚮側面伸展。在稚蟲嚮成蟲的發育過程中，翅芽逐漸地嚮側方伸展，這需要多次蛻皮過程。在選擇壓力下，蛻皮次數逐漸減少，而翅的上述轉變仍然是必需的，因此就出現了變態過程，即在一次蛻皮過程中完成以前多次蛻皮所完成的翅伸展過程(kukalová-peck 1978，1991。但在蜉蝣中則部分保留了多次蛻皮的特徵。 　　 陳世驤、譚娟傑以及其它一些人認為，有翅類pterygota源自衣魚目zygentoma，而衣魚即屬於無變態類，在發育過程中需要多次蛻皮。作為一個原始而古老的類群，蜉蝣保留了這一特性(陳世驤 1955；譚娟傑 1980)。 　　3．3 交尾行為 　　 蜉蝣目昆蟲有復雜的、獨特的交尾行為。具體過程是這樣：雄成蟲先鑽到或飛到雌成蟲的腹方，伸出其明顯加長的前足，通過脛節和跗節間的特殊關節使跗節嚮上捲起，從兩側鈎住雌成蟲前翅的基部；然後雄成蟲將腹部嚮背上方彎麯，將位於第9腹節腹方的外生殖器反轉朝上而與雌性外生殖孔相合(brinck 1957)。這種復雜行為的産生原因還不明了。有意思的是石蟲丙 、蜻蜓也具復雜的交尾行為(baccetti et al. 1969) 。 　　3．4 水生習性 　　 現生蜉蝣稚蟲全是水生的，從化石蜉蝣的形態來看（如槳狀的尾、具鰓或類似結構），中生代的蜉蝣已經具有水生習性了(sinitchenkova 1984)。那麽蜉蝣稚蟲的水生習性是原生性狀還是次生性狀呢？這個問題牽涉到以下幾個問題：有翅類與無翅類有共同起源還是與甲殼類具有共同起源，或者說六足總綱是否是一個單係群? 以及翅是如何起源和演化的? 　　 雖然有爭論，但從目前各方面證據來看，“有翅類”與“無翅類”可能具有共同的起源(kukalová-peck 1991；baccetti et al.1969)。由於無翅類是陸生或濕生生活的，那麽部分有翅類的水生習性可能就是次生的。另外，從蜉蝣生活史中也可以找到一些間接的證據：1. 所有蜉蝣種類都具有成蟲期，都需要到陸地或空中生活一段時間才能完成生活史。如果它們的水生習性是原生的，那麽可能會有一些種類保留這一習性，整個生活史都在水中完成。2. 蜉蝣成蟲和亞成蟲的翅是適合陸生和空中生活的器官，稚蟲具翅芽。3. 與無翅類中的石蟲丙 相似，蜉蝣的交尾行為十分復雜。4. 昆蟲衹占據了淡水環境，在深水和海洋中衹發現少數水面生活的半翅類昆蟲。 　　3．5 成蟲不食 　　 蜉蝣的亞成蟲和成蟲的口器退化，不具取食功能。因此，亞成蟲期與成蟲期所需能量來自稚蟲期的積纍。蜉蝣成蟲的唯一功能和任務就是交尾産卵。在昆蟲中，成蟲不食的種類較多，但作為一個整體，蜉蝣目所有成員在成蟲期都不取食具有一定的獨特性。 蜉蝣稚蟲形態多樣性 Morphological diversity of mayfly nymphs 蜉蝣目 蜉蝣稚虫形态多样性 蜉蝣目 蜉蝣稚虫形态多样性 蜉蝣目 蜉蝣稚虫形态多样性 　　1 蜉蝣稚蟲一般形態 　　1.1 體製 　　蜉蝣稚蟲有兩種比較特化的體製：扁平型和魚型。前者以扁蜉科（heptageniidae）為代表，蟲體扁平，即蟲體寬度遠大於身體的背腹厚度。胸部的足一般較為寬扁，足的關節轉變成前後嚮，即足一般衹能前後運動而不能上下運動，活動時身體腹面與底質不分開，在自然狀態下，一般不遊泳或遊泳能力不強。尾絲上的毛一般散生或環生（圖3.5）。魚型體製以短絲蜉科 (siphlonuridae)、等蜉科(isonychiidae)以及部分四節蜉科(baetidae)稚蟲為代表。這類蜉蝣的蟲體背腹厚度大於蟲體的寬度。運動時的體態類似小魚，即身體呈流綫型，足一般細長，中尾絲的兩側和尾須的內側密生長細毛，相鄰的細毛交錯成網狀，使尾絲具有槳的作用。這類蜉蝣一般可用胸足自由地抓握水中的底質或水生植物，遊泳迅速。其它蜉蝣的體製處於這兩種之間。 　　1.2 頭部 　　蜉蝣稚蟲觸角的長度在不同科中變化較大，形態從光滑無毛至密生細毛不等。復眼和單眼變化較小，但細蜉科(caenidae)中一些種類的單眼表面突出呈棘刺狀。另外，唇基、額都可能突出，頭頂可能具有各種瘤突和角突。 　　蜉蝣稚蟲的口器是典型的咀嚼式口器，各部分都可能變化，有些變化還很顯著。其中以上顎突出呈牙狀最為常見。捕食性種類上顎的切齒部分往往發達，而濾食性的種類磨齒部分一般比較發達。 　　1.3 胸部 蜉蝣後胸被前翅芽覆蓋，背面觀不能看見。胸部1～2對翅芽。足的變化較大。 蜉蝣總科主要營穴居性生活，足為挖掘足。這種足的腿節和脛節非常粗大，脛節的前側角突出，爪較小。扁蜉科稚蟲足的腿節寬扁，具細毛。 　　1.4 腹部 腹部最引人註目的特徵是鰓的多樣性。鰓的着生位置、對數、大小、形態等各方面都可能變化。腹部背板常具各種不同的刺突和隆起。有些種類腹節背板的側後角強烈突出並嚮背方延伸。 　　蜉蝣尾絲的形狀多種多樣。在活動能力較小的種類中，尾絲各節相對較長而細弱，節上不具毛，衹在兩節的連接處具稀疏的毛。而遊泳能力較強的種類往往中尾絲兩側密生細毛，尾須的內側長有細毛，相鄰的細毛交織成網狀而使尾絲具槳的功能，在遊泳時産生動力。 　　2 蜉蝣稚蟲的棲境 為方便起見，可將水環境分成兩類，一類為靜水區，一類為流水區。靜水區以湖泊和池塘為代表。進一步可以將靜水區光補償深度以上的區域分成三類，分別為靜水水體中、底質表面以及底質中。每類小生境中都有不同的蜉蝣生活。 　　流水區以溪流和小河為代表，這一棲境也可以分成三類，分別為流水水體中、流水區底質表面及底質縫隙間。 　　3 各種棲境中的典型蜉蝣類型 　　3.1 靜水水體中的自由生活型 　　這種類型的蜉蝣有較大的復眼、較發達的運動肌肉和尾。身體呈流綫型，腹部的鰓為膜質片狀，單枚或兩枚；中尾絲的兩側以及尾絲近體側密生細毛而使尾絲具槳的功能，與鰓一起擊水産生遊泳時的動力，也能很好地控製方向。爪一般較細長。當不遊泳時，腹部的鰓往往仍然抖動。遊泳時足位於腹部並嚮後沿身體體軸放置，靜止時足伸展，能抓握住水中植物。捕食種類以水生的搖蚊和蚊的幼蟲為食，也取食水生植物。雜食性的居多。這種類型的典型代表為短絲蜉屬(siphlonurus) 、二翅蜉屬(cloeon)等。 　　3.2 靜水水體底質表面陷生型 　　這些蜉蝣一般運動性不強，身體各部分的活動能力不大或活動不靈敏，遊泳能力不強，採集時要在底質泥沙中尋找，並且要有足夠的耐心和細心。身體表面一般具毛，身體一般扁平，腹部的某一對鰓顯著擴大而蓋住其後的鰓，形成鰓蓋。鰓蓋在生活時不停地嚮上擡起，以便於呼吸。鰓蓋的邊緣往往密生細毛，可以清潔進入鰓蓋內的水。尾絲衹具有稀疏的環生細毛。生活時陷在靠近水邊的泥沙和枯枝落葉的碎屑中，很難發現。個體較小，體色一般為統一的淺色或褐色。少數種類體表具各種瘤突。足嚮側方伸展，身體表面常粘附各種泥沙和碎屑。在水中濾食植物或動物碎屑。這一類型的典型代表為細蜉屬(caenis) 、小河蜉屬(potomanthellus)。 　　3.3 水區底質中的穴居型 　　體色一般較淡，體表常具有程度不一的金黃色細毛；頭較窄小，額突明顯，前緣常分叉；觸角的節間常具細毛；上顎牙明顯突出於頭部前緣，其基部密生細毛；足為挖掘足，位於胸部腹面；腹部的鰓除第1對外，分為兩枚，每枚又分為兩叉狀，緣部呈纓毛狀，生活時位於體背，有規律地由前嚮後運動而整體呈現波動性，能有效地使水在洞穴中流動，以利於濾食。一般生活於沙質或泥質的底質中以逃避敵害。上顎牙用於挖掘時掀起泥土。當這些稚蟲從洞中被趕出後，它們立即又進行挖掘新的洞穴。具強烈的避光性。有較好遊泳能力，遊泳時腹部上下彎麯呈波動形行進。濾食水中碎屑。代表種類為蜉蝣屬(ephemera) 和埃蜉屬(ephoron)。 　　3.4 流水區自由生活型 　　身體苗條，流綫型，色彩豔麗。口器各部分密生細毛，觸角一般較長。尾槳式。活動迅速，遊泳能力強，有趨光性。生活時一般用中後足扒在底質表面，身體略嚮下傾斜，前足嚮側前方伸展，腹部的鰓嚮外攤開，尾上下擊水。前足密生長細毛。這些細毛在前足前緣排列成兩行，在細毛之間又夾雜着粗刺。細毛的表面又具有微毛，微毛的頂端呈鈎狀，相鄰的細毛上的微毛相互粘合而使細毛與細毛緊密結合在一起。因此就組成一個篩狀的結構。生活時前足前緣上的細毛呈一定角度嚮前伸展，水流由前嚮後流動，依靠細毛能有效地過濾水中的碎屑狀食物（wallace & merritt 1980; wallace & o’hop 1979）, 代表種類有等蜉屬 (isonychia) ，突唇蜉屬(clypeocaenis)。 　　3.5 流水區底質表面貼生型 　　身體一般為淺緑色至褐色。身體扁平，頭部非常寬扁。上顎的外側一般具細毛，下顎須的端部具刷狀毛，下唇須表面也具濃密的刷狀毛。足的關節呈前後型，因此衹能前後嚮移動。各足的腿節寬扁，脛跗節細長，其表面和後緣往往密生細毛。腹部的鰓側位。背方的鰓為葉片狀，肥厚；腹方的絲狀鰓一般位於身體背面，從葉狀鰓的基部伸出。各鰓的葉狀部分互相疊合成吸盤狀，有利於吸附在底質表面。有些種類第1和第7對鰓延伸到身體的腹方，左右兩鰓互相接觸或接近接觸，從而使腹部的鰓整個形成一個吸盤狀結構(圖3.5)。尾絲上的毛一般較稀疏環生於節間。避光性。颳食石塊表面的藻類等食物。能遊泳，遊泳時主要靠鰓擊水。生活狀態時可以看到鰓不停地抖動。代表種類為扁蜉科，其中以扁蜉屬(heptagenia)、高翔蜉屬(epeorus)、溪頦蜉屬(rhithrogena) 最典型。 　　3.6 流水區底質縫隙棲居型 　　這種環境中蜉蝣主要有兩類。一類生活於流水區的水生植物和枯枝落葉中，一類生活於石塊的縫隙中。 　　生活於水生植物和枯枝落葉中的蜉蝣身體表面往往具各種瘤突或刺，體壁堅硬。腹部背板往往具刺突或脊突。尾絲上常有各種刺。第1對鰓退化，第2或2～3對鰓往往消失。鰓位於身體背面，背方的鰓膜質片狀，腹方的鰓分成許多片狀小葉。有些種類腹部背板的刺突很大，背板中央強烈隆起，兩側的鰓位於一個腔隙中。生活時一般緊緊抓住水生植物，活動緩慢，採集時常需靜候從水生植物中爬出。受到騷擾時，有時將腹部末幾節和尾絲嚮上翻起朝前，然後放直再翻起。遊泳時同樣如此，整個動作類似蝎子。以撕食性為主。代表種類有小蜉科(ephemerellidae)的彎握蜉屬(drunella)、鋸形蜉屬(serratella) 等。 　　生活於石塊縫隙中的以河花蜉科(potamanthidae)的種類為代表(bae & mccafferty 1994)。這類蜉蝣身體一般扁平，為淺黃色至棕紅色。上顎具明顯的上顎牙，上顎牙上往往具齒和細毛。各足的腿節相對比較寬扁，而脛跗節為細長的圓柱形。前足脛跗節的內緣和背方密生細毛。腹部的鰓側位，第1對鰓退化，而2～7對鰓的形狀與蜉蝣總科的非常類似，但位於身體側面。腹部背板表面具各種斑紋。尾絲的基部和端部光滑，而中段的兩側具有細毛。遊泳動力較強，濾食性。 　　以上的分類並不嚴格。每一類的蜉蝣生活環境也非一成不變。其中流水區的種類也往往能在靜水區發現，但靜水區種類在流水區一般很難發現。總體而言，上述每一類型所選擇的棲境仍較嚴格，採集時在每一種生境中，其代表種類發現概率常是最高的。 　　4 瞭解蜉蝣稚蟲形態與相關棲境的意義 　　與成蟲相比，蜉蝣稚蟲的外部形態表現出更加豐富的多樣性。這些多樣的形態為分類鑒定提供了非常有用的素材。在一些成蟲形態變化不大的種類中，如四節蜉科、細蜉科、小蜉科以及河花蜉科，不同種間稚蟲的比較對於種類的鑒別常常是非常有效的。 　　通過對每種生境中代表種類外部形態的瞭解，根據蜉蝣的外部形態，就可以大體推斷出它的生活環境和食性。 　　由於各種蜉蝣有相對嚴格的棲境選擇，在採集過程中，為了提高採集效率，應該盡可能多地在不同的水生小環境中進行採集取樣。同時，要針對各種蜉蝣具有不同的活動能力采取不同的採集方法和技巧。對於那些生活隱蔽且活動能力不強的種類，在採集取樣過程中，要有足夠的耐心和時間等待它們從隱蔽處出來。而對活動能力非常強的種類，一般很難輕易采到，需要選擇拖網或網箱等必要的專門工具和進行相對多次的採集。 　　由於蜉蝣稚蟲形態存在着多樣性，可以推知蜉蝣稚蟲存在着一定的可塑性，即在自然選擇作用下，來自同一祖先的不同支係其稚蟲形態可能出現一定的多樣性，如細蜉科的稚蟲就有三種主要的形態：前足具長毛型、單眼棘刺型和普通型。如果來自不同祖先的若幹支係選擇同一個生活環境，它們在外部形態上有可能表現出高度的一致性或趨同性。因此，在重建係統發育關係時，稚蟲特徵的選擇應該十分謹慎小心。 　　由於不同蜉蝣種類及其外部形態與它們的水生生活小環境和生活習性有密切的關係，因此，蜉蝣稚蟲在水質監測中得到廣泛應用。 站外鏈接: 中國蜉蝣目圖解科檢索表昆蟲綱：蜉蝣目 中國已報道蜉蝣種類 蜉蝣稚蟲形態多樣性 Morphological diversity of mayfly nymphs 蜉蝣目 蜉蝣稚虫形态多样性 蜉蝣目 蜉蝣稚虫形态多样性 　　1 蜉蝣稚蟲一般形態 　　1.1 體製 　　蜉蝣稚蟲有兩種比較特化的體製：扁平型和魚型。前者以扁蜉科（Heptageniidae）為代表，蟲體扁平，即蟲體寬度遠大於身體的背腹厚度。胸部的足一般較為寬扁，足的關節轉變成前後嚮，即足一般衹能前後運動而不能上下運動，活動時身體腹面與底質不分開，在自然狀態下，一般不遊泳或遊泳能力不強。尾絲上的毛一般散生或環生（圖3.5）。魚型體製以短絲蜉科 (Siphlonuridae)、等蜉科(Isonychiidae)以及部分四節蜉科(Baetidae)稚蟲為代表。這類蜉蝣的蟲體背腹厚度大於蟲體的寬度。運動時的體態類似小魚，即身體呈流綫型，足一般細長，中尾絲的兩側和尾須的內側密生長細毛，相鄰的細毛交錯成網狀，使尾絲具有槳的作用。這類蜉蝣一般可用胸足自由地抓握水中的底質或水生植物，遊泳迅速。其它蜉蝣的體製處於這兩種之間。 　　1.2 頭部 　　蜉蝣稚蟲觸角的長度在不同科中變化較大，形態從光滑無毛至密生細毛不等。復眼和單眼變化較小，但細蜉科(Caenidae)中一些種類的單眼表面突出呈棘刺狀。另外，唇基、額都可能突出，頭頂可能具有各種瘤突和角突。 　　蜉蝣稚蟲的口器是典型的咀嚼式口器，各部分都可能變化，有些變化還很顯著。其中以上顎突出呈牙狀最為常見。捕食性種類上顎的切齒部分往往發達，而濾食性的種類磨齒部分一般比較發達。 　　1.3 胸部 蜉蝣後胸被前翅芽覆蓋，背面觀不能看見。胸部1～2對翅芽。足的變化較大。 蜉蝣總科主要營穴居性生活，足為挖掘足。這種足的腿節和脛節非常粗大，脛節的前側角突出，爪較小。扁蜉科稚蟲足的腿節寬扁，具細毛。 　　1.4 腹部 腹部最引人註目的特徵是鰓的多樣性。鰓的着生位置、對數、大小、形態等各方面都可能變化。腹部背板常具各種不同的刺突和隆起。有些種類腹節背板的側後角強烈突出並嚮背方延伸。 　　蜉蝣尾絲的形狀多種多樣。在活動能力較小的種類中，尾絲各節相對較長而細弱，節上不具毛，衹在兩節的連接處具稀疏的毛。而遊泳能力較強的種類往往中尾絲兩側密生細毛，尾須的內側長有細毛，相鄰的細毛交織成網狀而使尾絲具槳的功能，在遊泳時産生動力。 　　2 蜉蝣稚蟲的棲境 為方便起見，可將水環境分成兩類，一類為靜水區，一類為流水區。靜水區以湖泊和池塘為代表。進一步可以將靜水區光補償深度以上的區域分成三類，分別為靜水水體中、底質表面以及底質中。每類小生境中都有不同的蜉蝣生活。 　　流水區以溪流和小河為代表，這一棲境也可以分成三類，分別為流水水體中、流水區底質表面及底質縫隙間。 　　3 各種棲境中的典型蜉蝣類型 　　3.1 靜水水體中的自由生活型 　　這種類型的蜉蝣有較大的復眼、較發達的運動肌肉和尾。身體呈流綫型，腹部的鰓為膜質片狀，單枚或兩枚；中尾絲的兩側以及尾絲近體側密生細毛而使尾絲具槳的功能，與鰓一起擊水産生遊泳時的動力，也能很好地控製方向。爪一般較細長。當不遊泳時，腹部的鰓往往仍然抖動。遊泳時足位於腹部並嚮後沿身體體軸放置，靜止時足伸展，能抓握住水中植物。捕食種類以水生的搖蚊和蚊的幼蟲為食，也取食水生植物。雜食性的居多。這種類型的典型代表為短絲蜉屬(Siphlonurus) 、二翅蜉屬(Cloeon)等。 　　3.2 靜水水體底質表面陷生型 　　這些蜉蝣一般運動性不強，身體各部分的活動能力不大或活動不靈敏，遊泳能力不強，採集時要在底質泥沙中尋找，並且要有足夠的耐心和細心。身體表面一般具毛，身體一般扁平，腹部的某一對鰓顯著擴大而蓋住其後的鰓，形成鰓蓋。鰓蓋在生活時不停地嚮上擡起，以便於呼吸。鰓蓋的邊緣往往密生細毛，可以清潔進入鰓蓋內的水。尾絲衹具有稀疏的環生細毛。生活時陷在靠近水邊的泥沙和枯枝落葉的碎屑中，很難發現。個體較小，體色一般為統一的淺色或褐色。少數種類體表具各種瘤突。足嚮側方伸展，身體表面常粘附各種泥沙和碎屑。在水中濾食植物或動物碎屑。這一類型的典型代表為細蜉屬(Caenis) 、小河蜉屬(Potomanthellus)。 　　3.3 水區底質中的穴居型 　　體色一般較淡，體表常具有程度不一的金黃色細毛；頭較窄小，額突明顯，前緣常分叉；觸角的節間常具細毛；上顎牙明顯突出於頭部前緣，其基部密生細毛；足為挖掘足，位於胸部腹面；腹部的鰓除第1對外，分為兩枚，每枚又分為兩叉狀，緣部呈纓毛狀，生活時位於體背，有規律地由前嚮後運動而整體呈現波動性，能有效地使水在洞穴中流動，以利於濾食。一般生活於沙質或泥質的底質中以逃避敵害。上顎牙用於挖掘時掀起泥土。當這些稚蟲從洞中被趕出後，它們立即又進行挖掘新的洞穴。具強烈的避光性。有較好遊泳能力，遊泳時腹部上下彎麯呈波動形行進。濾食水中碎屑。代表種類為蜉蝣屬(Ephemera) 和埃蜉屬(Ephoron)。 　　3.4 流水區自由生活型 　　身體苗條，流綫型，色彩豔麗。口器各部分密生細毛，觸角一般較長。尾槳式。活動迅速，遊泳能力強，有趨光性。生活時一般用中後足扒在底質表面，身體略嚮下傾斜，前足嚮側前方伸展，腹部的鰓嚮外攤開，尾上下擊水。前足密生長細毛。這些細毛在前足前緣排列成兩行，在細毛之間又夾雜着粗刺。細毛的表面又具有微毛，微毛的頂端呈鈎狀，相鄰的細毛上的微毛相互粘合而使細毛與細毛緊密結合在一起。因此就組成一個篩狀的結構。生活時前足前緣上的細毛呈一定角度嚮前伸展，水流由前嚮後流動，依靠細毛能有效地過濾水中的碎屑狀食物（Wallace & Merritt 1980; Wallace & O’Hop 1979）, 代表種類有等蜉屬 (Isonychia) ，突唇蜉屬(Clypeocaenis)。 　　3.5 流水區底質表面貼生型 　　身體一般為淺緑色至褐色。身體扁平，頭部非常寬扁。上顎的外側一般具細毛，下顎須的端部具刷狀毛，下唇須表面也具濃密的刷狀毛。足的關節呈前後型，因此衹能前後嚮移動。各足的腿節寬扁，脛跗節細長，其表面和後緣往往密生細毛。腹部的鰓側位。背方的鰓為葉片狀，肥厚；腹方的絲狀鰓一般位於身體背面，從葉狀鰓的基部伸出。各鰓的葉狀部分互相疊合成吸盤狀，有利於吸附在底質表面。有些種類第1和第7對鰓延伸到身體的腹方，左右兩鰓互相接觸或接近接觸，從而使腹部的鰓整個形成一個吸盤狀結構(圖3.5)。尾絲上的毛一般較稀疏環生於節間。避光性。颳食石塊表面的藻類等食物。能遊泳，遊泳時主要靠鰓擊水。生活狀態時可以看到鰓不停地抖動。代表種類為扁蜉科，其中以扁蜉屬(Heptagenia)、高翔蜉屬(Epeorus)、溪頦蜉屬(Rhithrogena) 最典型。 　　3.6 流水區底質縫隙棲居型 　　這種環境中蜉蝣主要有兩類。一類生活於流水區的水生植物和枯枝落葉中，一類生活於石塊的縫隙中。 　　生活於水生植物和枯枝落葉中的蜉蝣身體表面往往具各種瘤突或刺，體壁堅硬。腹部背板往往具刺突或脊突。尾絲上常有各種刺。第1對鰓退化，第2或2～3對鰓往往消失。鰓位於身體背面，背方的鰓膜質片狀，腹方的鰓分成許多片狀小葉。有些種類腹部背板的刺突很大，背板中央強烈隆起，兩側的鰓位於一個腔隙中。生活時一般緊緊抓住水生植物，活動緩慢，採集時常需靜候從水生植物中爬出。受到騷擾時，有時將腹部末幾節和尾絲嚮上翻起朝前，然後放直再翻起。遊泳時同樣如此，整個動作類似蝎子。以撕食性為主。代表種類有小蜉科(Ephemerellidae)的彎握蜉屬(Drunella)、鋸形蜉屬(Serratella) 等。 　　生活於石塊縫隙中的以河花蜉科(Potamanthidae)的種類為代表(Bae & McCafferty 1994)。這類蜉蝣身體一般扁平，為淺黃色至棕紅色。上顎具明顯的上顎牙，上顎牙上往往具齒和細毛。各足的腿節相對比較寬扁，而脛跗節為細長的圓柱形。前足脛跗節的內緣和背方密生細毛。腹部的鰓側位，第1對鰓退化，而2～7對鰓的形狀與蜉蝣總科的非常類似，但位於身體側面。腹部背板表面具各種斑紋。尾絲的基部和端部光滑，而中段的兩側具有細毛。遊泳動力較強，濾食性。 　　以上的分類並不嚴格。每一類的蜉蝣生活環境也非一成不變。其中流水區的種類也往往能在靜水區發現，但靜水區種類在流水區一般很難發現。總體而言，上述每一類型所選擇的棲境仍較嚴格，採集時在每一種生境中，其代表種類發現概率常是最高的。 　　4 瞭解蜉蝣稚蟲形態與相關棲境的意義 　　與成蟲相比，蜉蝣稚蟲的外部形態表現出更加豐富的多樣性。這些多樣的形態為分類鑒定提供了非常有用的素材。在一些成蟲形態變化不大的種類中，如四節蜉科、細蜉科、小蜉科以及河花蜉科，不同種間稚蟲的比較對於種類的鑒別常常是非常有效的。 　　通過對每種生境中代表種類外部形態的瞭解，根據蜉蝣的外部形態，就可以大體推斷出它的生活環境和食性。 　　由於各種蜉蝣有相對嚴格的棲境選擇，在採集過程中，為了提高採集效率，應該盡可能多地在不同的水生小環境中進行採集取樣。同時，要針對各種蜉蝣具有不同的活動能力采取不同的採集方法和技巧。對於那些生活隱蔽且活動能力不強的種類，在採集取樣過程中，要有足夠的耐心和時間等待它們從隱蔽處出來。而對活動能力非常強的種類，一般很難輕易采到，需要選擇拖網或網箱等必要的專門工具和進行相對多次的採集。 　　由於蜉蝣稚蟲形態存在着多樣性，可以推知蜉蝣稚蟲存在着一定的可塑性，即在自然選擇作用下，來自同一祖先的不同支係其稚蟲形態可能出現一定的多樣性，如細蜉科的稚蟲就有三種主要的形態：前足具長毛型、單眼棘刺型和普通型。如果來自不同祖先的若幹支係選擇同一個生活環境，它們在外部形態上有可能表現出高度的一致性或趨同性。因此，在重建係統發育關係時，稚蟲特徵的選擇應該十分謹慎小心。 　　由於不同蜉蝣種類及其外部形態與它們的水生生活小環境和生活習性有密切的關係，因此，蜉蝣稚蟲在水質監測中得到廣泛應用。 　　中國蜉蝣目圖解科檢索表(昆蟲綱：蜉蝣目) 　　http://202.119.109.14/dwx/fuyou_news/index_4.htm 　　中國已報道蜉蝣種類 　　http://202.119.109.14/dwx/fuyou_news/index_1_3.htm 英文解釋 lat.:  Ephemerida,  Plectoptera,  ephemeroptera 近義詞 蜉蝣, 蜉 相關詞 生物 動物 昆蟲綱 昆蟲 昆蟲分類學 蜉蝣 更多結果... 包含詞 蜉蝣目昆蟲 中國蜉蝣目研究簡史 世界蜉蝣目研究簡史 分類詳情 裂盾蜉亞目 全盾蜉亞目 蜉蝣