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胚胎發育一詞通常是指從受精卵起到胚胎出離卵膜的一段過程。而無脊椎動物胚胎學家則常把其概念擴展到胎後發育直到性成熟,甚至整個生活史。
無脊椎動物包括30多個門類,在種數上約為脊索動物的22倍,幾乎存在於地球的各種環境中。由於不同種動物具有不同發展歷史、不同形態和不同繁殖方式等,它們的胚胎發育表現了高度的多樣性和復雜性。在這種情形下,不同門類無脊椎動物胚胎發育之間所顯示的各種聯繫都需從不同的角度予以歸納和分析。
衆所周知,無脊椎動物胚胎發育表現出的首要特點是其過程並不限在卵膜或母體內進行,在很多種類中有幼蟲期。由幼蟲到成體要經過變態。用形態發生的程度來衡量,無脊椎動物幼蟲期仍屬胚胎期。胚胎學者稱不經幼蟲期的發育為直接發育,經過幼蟲期的為間接發育。
絶大多數無脊椎動物的胚胎發育是在有性生殖基礎上進行的,有少數種類兼行孤雌生殖式的胚胎發育。腹毛蟲綱中的大多數鼬蟲屬動物因缺少雄性生殖器官而衹進行後一種胚胎發育。此外,有些種類的無性生殖和再生都與胚胎發育相似。
無脊椎動物胚胎發育除普遍經過卵裂、囊胚、原腸胚、幼蟲和成體器官發生等階段外,有的在幼蟲期之後和未進入成體之前還有一個稱為後幼蟲期的過渡階段,如對蝦類的後幼蟲期已具所有附肢,但在體軀比例、附肢長短和外部生殖器官等方面尚未達到成體水平。又如蟹的後幼蟲期(大眼幼蟲)具有與成體相同的頭胸部,但寬大的腹部尚未彎折其下。
由於進化過程的不同,無脊椎動物胚胎期較脊椎動物為短,但各發育階段明顯。同理,在各門無脊椎動物內部,凡進化水平越低的種類,其胚胎發育歷程越短,各個發育階段越明顯;幼蟲的出現越早,歷時相對越長,是以對係統發育各階段的反映越清楚。
無脊椎動物的胚胎發育,與脊椎動物相同處在:也是按階段循序進行生物合成和細胞分化;由組織發生到器官發生,終而在形態建立的基礎上出現功能分化。以上過程,不僅要具體通過細胞間和組織間的相互作用,而且還必須具備一定的環境條件才能實現,如光照、幹旱和寒冷對胚胎或幼蟲的蛻皮和滯育有直接影響,底質的理化和生物因素可决定水生幼蟲的沉落、附着和變態,而營養、????度、溫度、光照、空間和外激素等條件都可影響性腺的發生和分化。
人的受精作用是在輸卵管的上段完成。當受精卵在輸卵管中段時,胚胎發育就開始了。受精卵一邊進行有絲分裂,一邊沿輸卵管嚮子宮方向下行,2~3天可到達子宮。那時的胚胎是由許多細胞構成的中空的小球體,稱為胚泡。
受精後約一周,胚泡植入增厚的子宮內股中,這就稱為妊娠。胚泡不斷通過細胞分裂和細胞的分化而長大,分成了兩部分。一部分是胚胎本身將來發育成胎兒;另一部分演變為胚外膜,最重要的是羊膜、胎盤和臍帶,胎兒通過胎盤和母體進行物質交換。
在前兩個月中,胚胎繼續細胞分裂、分化,産生各種細胞,組建各種組織、器官,這是發育中的稚嫩和敏感時期,對各種外界刺激的抵抗力、適應力很差,要十分註意安全,包括孕婦服藥、接受輻射或接觸其它有害因子等都會影響胎兒的正常發育;到第三個月末,各器官係統基本建成,已稱為胎兒。
以後主要是增大和少數結構的改變,這時抵抗能力增強,但如不註意,仍能發生流産;第5個月之後,就比較安全了。由於胎兒迅速生長,母親的負擔日益加重;一般到280天左右,也就是九個月多一點(常說“十月懷胎”實際上不準確)將發生自然分娩。 |
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直接發育和間接發育,作為兩種模式,雖能夠概括所有多細胞動物的胚胎發育,但還不足以表達出無脊椎動物各門類胚胎發育的特點及其相互聯繫。各門無脊椎動物的後期胚胎發育或變態期的形態發生過程,都各具發展方向,當然難以歸納為少數模式。但如以早期胚胎發育過程為準,則無論在進化水平相近門類之間或不同進化水平門類之間,都存在着一些形態發生上的共性或規律性的內容。這方面內容不僅體現着個體發育與係統發育間相互製約關係,體現着進化地位的高低,也體現着親緣關係的遠近。20世紀40年代以來,以上內容已成為確定各門無脊椎動物分類位置和說明其進化方向的重要依據,因而這裏也以之試作建立無脊椎動物胚胎發育基本模式的理論基礎。下述幾種胚胎發育基本模式除原生動物模式和兩胚層動物模式外,其他幾種模式與分類上無體腔動物、假體腔動物、裂腔動物和腔腸動物的劃分是一致的。 |
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原生動物體製結構簡單,傳代迅速。通常僅用“生殖”一詞概括其個體發育。其實這類動物的生殖過程也有繁簡不同。單裂生殖最簡單,而有性生殖和世代交替都較復雜。後兩者的整個過程常稱為生活史或發育環。重要的是在發育環中也有過渡形態出現,致使原生動物與多細胞動物的個體發育有了共同點。
原生動物的無性生殖通過個體直接分裂來完成。包括二裂和復裂兩種基本形式。例如紅球蟲的復裂,開始時先失去鞭毛並在細胞表面分泌出胞殼,殼內蟲體則變為孢母細胞。此細胞經兩次分裂成為 4個子細胞。後者在生出鞭毛後即稱為遊走孢子。由此孢子長成新個體。孢母細胞和後來子細胞因形態上不同於親體而相當於多細胞動物個體發育中的胚胎期,由遊走孢子到成體相當於胚後生長期。 |
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瞭解傢畜早期胚胎發育從卵裂到三胚層形成的主要特點。
a.受精卵-模型1號
b.卵裂—模型2、3、4、5、6號
不等異時全裂,卵裂球細胞數目增多,仍在透明帶內分裂。
c.囊胚—模型7、8、9號
出現囊胚腔、內細胞群、胚泡、着床。
d.原腸胚—模型10、11、12號
胚盤、原腸腔、原腸胚、外胚層、內胚層。
e.中胚層形成—模型13、14、15、16號
原條、中胚層;同時、脊索。
三胚層分化(胚內部分)模型17—24號
神經胚 |
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18世紀以前,西方生物學界存在兩種胚胎發育過程的理論,分別是“先成論”與“新生論”。先成論(preformation)認為成體是來自受精卵裏的小型幼體。以人體為例,小型胎兒會逐漸變大,最後成為嬰兒,但是過程中胎兒的形狀並沒有太大變化。而且這些胎兒含有成體所擁有的一切,包括胎兒裏的胎兒,就像是俄羅斯娃娃一樣。
新生論(epigenesis)最早由古希臘時期的亞裏士多德提出,他認為原始的動物胚胎應該是相對較缺乏構造的卵,而胚胎的發育過程是由簡單的構造演變為復雜的構造,也就是說,不同的組織和器官是在不同的時間逐漸形成。19世紀以後,顯微鏡的觀察支持了新生論,並且將先成論取代。 |
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雖然動物的種類繁多,但是胚胎的發育依然擁有相似的過程,能夠分成受精、卵裂、桑葚胚、囊胚、原腸胚與器官形成等階段。此外脊椎動物的胚胎發育過程中,各種動物共同擁有的特徵會首先出現(如皮膚),之後纔逐漸發展出特化的構造(如魚鱗),而且較復雜的物種與較原始的物種之間一開始相當類似,之後纔隨着發育的時間而慢慢增加變異。 |
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在卵子的細胞膜外圍有一些外套膜,第一層由醣蛋白構成,一般稱為卵黃膜,在哺乳類則稱為卵鞘(zona pellucida)。當一個精子進入卵子之後,大多數物種的卵子會形成一道保護,使其它的精子無法再進入卵子。少數的物種,如某些鳥類和爬蟲類,雖然會讓其它的精子進入,但是依然衹有一個精子能夠與卵子的細胞核作用。精子與卵子的細胞核會融合,並且形成一個具有雙套染色體的受精卵。
在復製科技中,取代受精的過程是將卵子的細胞核移出,再將體細胞植入卵子中。行無性繁殖的動物則通常不需要進行細胞融合,而是以出芽生殖或是分裂生殖的方式直接産生幼體。 |
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精子與卵子結合之後會形成受精卵,由於卵黃的分佈具有不對稱的特性,因此受精卵可以分為動物極(會發展成外胚層)和植物極(會發展成中胚層與內胚層)。在卵裂時期,卵子會先分裂成兩個細胞,之後細胞通常會逐次倍增,但是對哺乳類而言,有時候會有不同時分裂並造成衹有奇數個細胞的現象。在這個階段,胚胎的總體積大致不變。
細胞分裂成16到64個細胞的階段,稱為桑葚胚(morula),在這個階段,動物極的分裂頻率會超越靠近植物極且具有卵黃的細胞群。到了128個以上細胞數目的階段,稱為囊胚(blastula),囊胚內部靠近動物極的區域會形成一個囊胚腔。
不同的物種具有不同的卵裂方式,可以分為完全卵裂(holoblastic cleavege)和不完全卵裂(meroblastic cleavage),分別又可以細分成許多不同方式。如無脊椎動物的輻射卵裂與蠃旋卵裂、哺乳動物的旋轉式分裂等。
·完全卵裂
輻射式(radial)(海膽、文昌魚)
兩側對稱式(bilateral)(尾索動物、兩棲類)
蠃旋式(spiral)(環節動物、軟件動物)
旋轉式(rotational)(哺乳類)
·不完全卵裂
盤狀式(discoidal)(魚類、鳥類、爬蟲類)
表面式(superficial)(昆蟲) |
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當細胞分裂成為囊胚之後,會經過一段稱為原腸形成的型態發生過程,之後形成原腸胚。原腸形成過程有許多不同方式,能夠大致分成5種:
·內陷式(invagination) - 植物極的細胞嚮胚胎內部凹陷,最後穿過胚胎在另一端開口,值得註意的是,後來出現的開口會成為動物的口部,原先的凹陷處則成為肛門,後口動物因此得名,例如海膽的內胚層。
·衰退式(involution)- 植物極的細胞嚮內沿囊胚腔內壁增生,外部則被動物極細胞取代,例如青蛙的中胚層。
·進入式(ingression)- 特定地方的細胞在分裂之後,移動到其它特定的位置,例如海膽的中胚層、果蠅的神經母細胞。
·脫層式(delamination)- 外層的細胞滑動,原本衹有一層的細胞增生為兩層,例如哺乳類與鳥類的下胚葉(hypoblast)。
·包覆式(epiboly)- 外層的細胞擴張,嚮植物極的凹陷處擠壓,逐漸嚮囊胚腔內壁移動成為兩層,例如青蛙與海膽的外胚層。
動物的胚胎利用這5種方式形成了外胚層、中胚層與內胚層的組合,而這三種胚層在之後會形成各種細胞。例如由內胚層發展而來,具有具有多潛能性的的間葉細胞,可以分化成纖維母細胞、軟骨母細胞、硬骨母細胞、脂肪細胞、平滑肌細胞、橫紋肌母細胞、造血母細胞等等。 |
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外胚層、中胚層與內胚層形成各種組織和器官的過程,稱為器官形成,也稱做器官發生。以青蛙的胚胎為例,在器官形成的早期,外胚層會在突起之後嚮內凹陷,形成神經脊與神經管;中胚層則會形成中胚葉節(somite)與脊椎,中胚葉節包圍的空間稱為體腔。 |
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直接發育和間接發育,作為兩種模式,雖能夠概括所有多細胞動物的胚胎發育,但還不足以表達出無脊椎動物各門類胚胎發育的特點及其相互聯繫。各門無脊椎動物的後期胚胎發育或變態期的形態發生過程,都各具發展方向,當然難以歸納為少數模式。但如以早期胚胎發育過程為準,則無論在進化水平相近門類之間或不同進化水平門類之間,都存在着一些形態發生上的共性或規律性的內容。這方面內容不僅體現着個體發育與係統發育間相互製約關係,體現着進化地位的高低,也體現着親緣關係的遠近。20世紀40年代以來,以上內容已成為確定各門無脊椎動物分類位置和說明其進化方向的重要依據,因而這裏也以之試作建立無脊椎動物胚胎發育基本模式的理論基礎。下述幾種胚胎發育基本模式除原生動物模式和兩胚層動物模式外,其他幾種模式與分類上無體腔動物、假體腔動物、裂腔動物和腔腸動物的劃分是一致的。 人的受精作用是在輸卵管的上段完成。當受精卵在輸卵管中段時,胚胎發育就開始了。受精卵一邊進行有絲分裂,一邊沿輸卵管嚮子宮方向下行,2~3天可到達子宮。那時的胚胎是由許多細胞構成的中空的小球體,稱為胚泡。
受精後約一周,胚泡植入增厚的子宮內股中,這就稱為妊娠。胚泡不斷通過細胞分裂和細胞的分化而長大,分成了兩部分。一部分是胚胎本身將來發育成胎兒;另一部分演變為胚外膜,最重要的是羊膜、胎盤和臍帶,胎兒通過胎盤和母體進行物質交換。
在前兩個月中,胚胎繼續細胞分裂、分化,産生各種細胞,組建各種組織、器官,這是發育中的稚嫩和敏感時期,對各種外界刺激的抵抗力、適應力很差,要十分註意安全,包括孕婦服藥、接受輻射或接觸其它有害因子等都會影響胎兒的正常發育;到第三個月末,各器官係統基本建成,已稱為胎兒。
以後主要是增大和少數結構的改變,這時抵抗能力增強,但如不註意,仍能發生流産;第5個月之後,就比較安全了。由於胎兒迅速生長,母親的負擔日益加重;一般到280天左右,也就是九個月多一點(常說“十月懷胎”實際上不準確)將發生自然娩 |
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peitai fayu (jizhui dongwu)
胚胎發育(脊椎動物)
embryonic development of vertebrates
從受精卵起經過卵裂,囊胚、原腸胚和器官形成,到胚胎孵化出卵或從母體産出的過程(見彩圖蛙的發育 受精卵、蛙的發育 2細胞期、蛙的發育 4細胞期、蛙的發育 8細胞期、蛙的發育 16細胞期、蛙的發育 32細胞期、 蛙的發育 桑椹胚期、 胞胚期、蛙的發育 囊胚期、蛙的發育 神經胚期(初期)、蛙的發育 神經胚(中期)、蛙的發育、蛙的發育)。脊椎動物的胚胎發育主要是敘述圓口類、魚類、兩棲類、爬行類、鳥類和哺乳類的胚胎發育過程和有關的機理。
脊椎動物胚胎發育的基本模式──文昌魚 文昌魚是低等脊索動物,雖然不屬於脊椎動物,但它的胚胎發生表現了脊椎動物胚胎發生的共性。
文昌魚的卵為均黃卵,行全裂(圖1文昌魚早期卵裂),以後形成腔囊胚。原腸形成最初主要是內陷,輔之以外包和內捲等運動;嚮內陷入的內胚層,將來形成消化管(見形態發生運動的圖1 文昌魚的原腸形成過程)。原腸胚的背部逐漸變平和變厚,成為神經板(圖2a文昌魚器官原基的形成(橫切面)),然後捲成管狀,形成神經管(圖2c文昌魚器官原基的形成(橫切面))。在原腸腔的背壁中間形成脊索,脊索的兩側為中胚層帶,嚮背側突起,最初和原腸腔相通;中胚層帶突出之後,背方的和側方的內胚層連到一起,此時原腸腔成為原始腸腔(圖2 文昌魚器官原基的形成(橫切面))。胚胎伸展拉長,分節,分化出頭端和尾端。頭端的兩、三對中胚層節成為腸體腔囊,中空的腔即體腔,其後直到尾端的中胚層為實心的細胞團,以後再裂出腔(圖3文昌魚神經胚(縱切面))。頭端的神經管腔略大,分化成“腦”,兩側有眼點。消化道擴大成咽部,兩側有鰓裂,消化道中段突出一盲囊,即肝突。在每節體側從中胚層生出一對管狀的腎。背、腹等血管隨之也生成,至此各器官係統基本形成。
脊椎動物的神經係統也是在神經板的基礎上捲成神經管的。脊索和兩側分節的中胚層是脊椎動物中軸骨和體節的基礎,並且以同樣的方式從原腸腔形成消化道,前端擴大成咽並有鰓裂。
早期胚胎發育 脊椎動物的卵,除哺乳類是次級均黃卵之外,均為端黃卵。由於卵黃含量不同,卵裂的方式也不同。圓口類、某些低等魚類(如肺魚和硬鱗魚)和兩棲類,卵黃集中在植物半球,雖然也進行全裂,但第3次卵裂之後,動物極的分裂球較小,植物極的分裂球較大,所以屬於全裂但為不等裂;軟骨魚、真骨魚、爬行類和鳥類的卵具有大量卵黃,卵裂僅發生在動物極,為盤狀卵裂;哺乳動物為均黃卵,行全裂但不是同步裂。3種不同的卵裂類型形成 3種囊胚。全裂不等裂類型形成有腔囊胚,囊胚腔靠近動物極;盤狀卵裂類型形成盤狀囊胚;哺乳動物在卵裂到16個細胞以後,細胞開始分化,一部分細胞逐漸變成扁平狀,包在外面,稱為滋胚層;所包圍的腔是囊胚腔,另一部分細胞集聚成團,處於內部,稱為內細胞團。此時即是囊胚,亦稱為胚泡(圖4囊胚類型)。
各類囊胚類型雖然不同,但將來形成各種器官的物質在這時的分佈,從預定器官圖譜來看,情況大致相同(見胚胎預定命運圖)。在胚體建成過程中,細胞運動方式也很相似。
各類脊椎動物的早期胚胎發育,儘管由於卵黃含量不同使胚層和器官原基形成的方式略有差異,但基本過程相同。如果將球形的兩棲類胚胎(圖5c蛙胚與雞胚的胚體與卵黃關係的圖解)鋪平,就和鳥類的胚盤(圖5a蛙胚與雞胚的胚體與卵黃關係的圖解)基本相同,同樣,如果將鳥類的胚盤,從邊緣疊起來(圖5b蛙胚與雞胚的胚體與卵黃關係的圖解),也就和兩棲類球形胚胎相同。
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peitai fayu (kunchong)
胚胎發育(昆蟲)
embryonic development of insect
昆蟲是陸生三胚層無脊椎動物中種類最多、適應輻射最復雜的類群。卵屬含卵黃豐富的中黃有殼卵,與其他無脊椎動物胚胎發育相比有很多不同特點和變異。
1863年A.魏斯曼認識到昆蟲卵成熟分裂後極細胞所起的作用。在雙翅目和鞘翅目見到種質與體細胞在胚胎發育早期即行分開,因而提出種質學說。隨着切片和染色技術的改進,1871年A.O.科瓦列夫斯基首先研究了昆蟲胚胎的胚層分化,見到昆蟲的重要器官係統在背、腹面的位置,適與脊椎動物相反。這一發現對形成動物界係統發育的理論有重要影響。20世紀20年代受實驗胚胎學的影響,F.賽德爾發現昆蟲卵的活動中心,對瞭解動物早期胚胎發育的動力因素起了重要的作用。
發育過程 成熟卵 昆蟲卵的外形和體積變異頗大,但一般均可分出前端和後端(圖1a昆蟲的發育)。卵母細胞在卵巢管內,前端與母體頭部的方向一致,背腹面也和母體的背腹面相符。除少數例外,成熟的胚胎其頭、尾、背、腹的方向均與母體的相符合(圖1b昆蟲的發育)。昆蟲卵雖為中黃卵,但不同昆蟲的卵所含卵黃多寡不一。卵分成細胞質和卵黃兩部分,細胞質在卵膜下層形成卵周質,部分深入卵黃,在其間形成網狀結構(圖1 昆蟲的發育)。在卵巢管內的卵母細胞的周圍有卵泡細胞,當卵母細胞行將成熟時它們分泌含蛋白質成分的卵殼以保持水分。在卵殼一定位置有卵孔(圖1昆蟲的發育)以便接收精子。在未受精的卵中,為細胞質所圍繞的細胞核常位於卵黃中央,成熟分裂時嚮近卵孔的周質移動並分裂出極體。卵一般是在産下後纔受精的,受精後合子核嚮卵內部移動,並開始分裂(圖1c昆蟲的發育)。
卵裂與囊胚形成 卵裂屬表面卵裂。合子核反復分裂,使卵細胞核數目成倍增長,它們各為一團星狀的胞質所包圍(圖1c昆蟲的發育),多數嚮卵的周圍移動,在周質中造成囊胚(圖2囊胚形成);一部分可仍留在卵黃中,形成初級卵黃細胞。形成囊胚的細胞核在分裂後其子核也有的嚮內移動而形成次級卵黃細胞。卵黃細胞,又稱消黃細胞,可使卵黃液化以備發育之需。F.賽德爾和F.賴特等證明卵裂和核的移動開始於卵裂中心,此中心的位置即為將來胚胎頭部形成之處(圖6 胚動現象)。分裂核到達卵的後端時使另一中心釋放某種物質嚮前滲透,並决定形成胚帶之處。此中心稱為激動中心;它使卵周質在預定成為胚胎胸部的地方形成第 3個中心,稱為分化中心。該中心使該處的卵黃撤除,胞質集中,由此開始囊胚的分化(圖3囊胚分化)。
卵裂早期的卵對以後的發育有一定的調整能力,一部分分裂核如被射綫殺死仍無損於正常胚胎的形成。但經過分化中心的作用後,各部分便决定了將來在胚胎中所形成的器官與組織,它們如有損傷,胚後期的昆蟲中將出現缺陷。處於前種情況的卵稱為調整卵,處於後種情況的稱為定型卵。不同昆蟲的卵其定型的時間早晚不同:扇□、蟋蟀、搖蚊的卵定型較晚,在胚帶開始形成時尚有調整能力,而環裂亞目的雙翅目類的卵在産下時已經定型。其他昆蟲卵的定型時間介乎此兩者之間。
有些昆蟲進行完全卵裂,如彈尾目昆蟲和某些內寄生的膜翅目昆蟲;前者是原始狀態,後者是由多黃卵演變成的次生狀態。
囊胚的分化 在周質中形成的囊胚,一部分成為由單層細胞所組成的外胚膜,其餘部分仍暫為單層細胞,但加厚而形成胚胎原基(圖3 囊胚分化)。胚胎原基在不同昆蟲中大小和形狀頗不相同:在雙尾目和彈尾目中,原基占據了卵黃表面的大部分;在纓尾目和低等有翅亞綱中,它形小而薄;在半翅目和內翅類昆蟲中較大 |
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peitai fayu (wujizhui dongwu)
胚胎發育(無脊椎動物)
embryonic development of invertebrate
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基本模式 原生動物模式 兩胚層動物模式 無體腔動物模式 假體腔動物模式 裂腔動物模式 腸腔動物模式
發育類型 自由幼蟲發育類型 直接發育類型 非自由幼蟲發育類型
發育方式 有性方式的發育 無性方式的發育
再生 ━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━
胚胎發育一詞通常是指從受精卵起到胚胎出離卵膜的一段過程。而無脊椎動物胚胎學家則常把其概念擴展到胎後發育直到性成熟,甚至整個生活史。
無脊椎動物包括30多個門類,在種數上約為脊索動物的22倍,幾乎存在於地球的各種環境中。由於不同種動物具有不同發展歷史、不同形態和不同繁殖方式等,它們的胚胎發育表現了高度的多樣性和復雜性。在這種情形下,不同門類無脊椎動物胚胎發育之間所顯示的各種聯繫都需從不同的角度予以歸納和分析。
衆所周知,無脊椎動物胚胎發育表現出的首要特點是其過程並不限在卵膜或母體內進行,在很多種類中有幼蟲期。由幼蟲到成體要經過變態。用形態發生的程度來衡量,無脊椎動物幼蟲期仍屬胚胎期。胚胎學者稱不經幼蟲期的發育為直接發育,經過幼蟲期的為間接發育。
絶大多數無脊椎動物的胚胎發育是在有性生殖基礎上進行的,有少數種類兼行孤雌生殖式的胚胎發育。腹毛蟲綱中的大多數鼬蟲屬動物因缺少雄性生殖器官而衹進行後一種胚胎發育。此外,有些種類的無性生殖和再生都與胚胎發育相似。
無脊椎動物胚胎發育除普遍經過卵裂、囊胚、原腸胚、幼蟲和成體器官發生等階段外,有的在幼蟲期之後和未進入成體之前還有一個稱為後幼蟲期的過渡階段,如對蝦類的後幼蟲期已具所有附肢,但在體軀比例、附肢長短和外部生殖器官等方面尚未達到成體水平。又如蟹的後幼蟲期(大眼幼蟲)具有與成體相同的頭胸部,但寬大的腹部尚未彎折其下。
由於進化過程的不同,無脊椎動物胚胎期較脊椎動物為短,但各發育階段明顯。同理,在各門無脊椎動物內部,凡進化水平越低的種類,其胚胎發育歷程越短,各個發育階段越明顯;幼蟲的出現越早,歷時相對越長,是以對係統發育各階段的反映越清楚。
無脊椎動物的胚胎發育,與脊椎動物相同處在:也是按階段循序進行生物合成和細胞分化;由組織發生到器官發生,終而在形態建立的基礎上出現功能分化。以上過程,不僅要具體通過細胞間和組織間的相互作用,而且還必須具備一定的環境條件才能實現,如光照、幹旱和寒冷對胚胎或幼蟲的蛻皮和滯育有直接影響,底質的理化和生物因素可决定水生幼蟲的沉落、附着和變態,而營養、????度、溫度、光照、空間和外激素等條件都可影響性腺的發生和分化。
基本模式
直接發育和間接發育,作為兩種模式,雖能夠概括所有多細胞動物的胚胎發育,但還不足以表達出無脊椎動物各門類胚胎發育的特點及其相互聯繫。各門無脊椎動物的後期胚胎發育或變態期的形態發生過程,都各具發展方向,當然難以歸納為少數模式。但如以早期胚胎發育過程為準,則無論在進化水平相近門類之間或不同進化水平門類之間,都存在着一些形態發生上的共性或規律性的內容。這方面內容不僅體現着個體發育與係統發育間相互製約關係,體現着進化地位的高低,也體現着親緣關係的遠近。20世紀40年代以來,以上內容已成為確定各門無脊椎動物分類位置和說明其進化方向的重要依據,因而這裏也以之試作建立無脊椎 |
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胚胎發育
embryonic development
胚胎發育(emb叮onic development)從
受精卯內的合子或未受精卵的卵核分裂開始至發育為
幼蟲為止的過程。蜜蜂在此發育階段約持續三天時
間,未受精卵發育成單倍體雄蜂幼蟲。
發育過租從卵裂到背合的全過程如下:
卵裂和胚盤的形成無論受精與否,卵一經産出
即開始發育。合子或卵核先進行一次分裂,隨後其子
核再進行一係列分裂,形成大量小核—卵裂核。卵
裂核.連帶其周圍的少量細胞質,起初充滿於整個卵黃
之中.隨後卵裂核外移到周質中,緊貼在卵黃膜的內側
形成一層完整的細胞層,即胚盤。蜜蜂的卵從卵裂到
胚盤形成需20一30小時。
胚帶和羊膜的形成胚盤四周最初是均勻加厚
的,但不久在卵凸起的一側(將成為胚胎腹面的部分)
的細胞很快增多,胚盤明顯加厚,形成胚帶,這是胚胎
的原基。與此同時,卵的另一側(背面)的胚盤退化成
極薄的細胞層。胚帶經卵的兩側嚮上擴展,背部胚盤
進一步退化為一狹的背帶。但在背帶和胚帶之間保留
小段胚盤細胞,這些細胞與背帶和胚帶都不相同,是羊
膜細胞。蜜蜂的胚膜與多數昆蟲不同,僅有一層羊膜。
羊膜形成過程是,首先羊膜細胞帶變寬,左右兩條帶嚮
上增長包圍背帶(此帶最後融人卵黃之中),並在背中
綫相接形成一完整的細胞層。與此同時,卵兩端的羊
膜帶的下緣與胚帶分開並嚮下增長從外部包圍胚帶,
這個過程從兩端逐漸嚮中央發展,直到兩個風帽狀膜
連接在一起形成一完整的囊狀結構。與此同時背部羊
膜也和卵黃分開,胚胎被包圍在完整的羊膜之中。
胚層的形成胚帶出現兩條縱溝,將其分成三個
部分:兩側片和一中片。隨後中片與側片分離陷人卵
黃之中;同時,兩側片的下端相嚮增長,直至相接,將
中片完全包圍在內。外層(側片)為外胚層,內層(中
片)為中胚層。當中片內陷時,胚帶兩端各形成一群細
胞,凸人卵黃之中,分別稱為前、後中腸韌,內胚層由此
形成。(見圖)
哪氣翺嗽於,扮
夔乎,粼龜幸卿擴作
潺盼
(C)
必魏孽
(d)
獷丫耳習
島姍礦‘
蜜蜂胚胎發育過程(左為縱切面;右為橫切面)
(a)受精卵;(b)卵裂;(e)胚盤形成:(d)胚帶形成,
(e)胚層形成‘“)消化道、羊膜開始發育,(砂內部係統
基本完成;(句成熟的胚胎(仿51傲xlgrass)
胚體分節及附肢形成當中胚層即將形成時,胚
體開始分節。分節最初從頭端開始,逐漸嚮後發展,共
分18胚節。第1節為頭葉,最寬大;第2一4節為口
節,第5一7節為胸節;其後的11節即第8一18節分
別為第1一10腹節及尾節。在胚體伸長及分節的同
時,口節和胸部開始出現附肢芽,口節的3對附肢分
別發育成上領、下領和下唇;胸部的附肢形 |
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- n.: embryonic development
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胚胎發生 |
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