係統素(systemin)
係統素的發現與分離
衆所周知番茄葉一旦被昆蟲咬傷後，會促進蛋白酶抑製劑(proteinase inhibitor)基因的表達。美國華盛頓大學ryan教授的研究組在檢測蛋白酶抑製劑基因表達的活化物質時，pearce等人發現了應答昆蟲食害等的蛋白酶抑製劑基因表達的活化蛋白質，稱其為係統素(systemin)，它是由18個氨基酸組成的多肽信號傳遞分子(見表2)。他們用高效液相層析法( hplc)從27公斤番茄葉中分離到1.0 μg的係統素。除此之外，在土豆(pearce等，1991)、羽扇豆(lupine)(radlowski等，1997)中已提取到係統素。但是否在植物中廣泛存在還不太清楚。
係統素的生理作用
植物被昆蟲食害後，係統素從傷害處傳遍未受傷害的部分，促進蛋白酶抑製劑基因的活化和轉錄，從而增加蛋白酶抑製劑的合成，防禦昆蟲的食害(narvaez-vasquez等，1995)。
orozco-cardenas等(1993)將反義蛋白酶抑製劑基因轉入番茄中，得到蛋白酶抑製劑減少的轉基因植株，將其葉喂養煙草天蛾幼蟲，幼蟲的生長量比喂養正常番茄葉的生長量增加了三倍。
bergey等(1996)認為係統素與動物的蛋白激素一樣是作為聚合肽係統素(200個氨基)被合成的，經過組裝加工後變成係統素。當植物的葉被蟲咬傷時，係統素通過質外體(apoplast)運輸到達其它細胞，與質膜上的係統素受體蛋白結合，將信號傳導到細胞內，其信號搭載亞油酸(linoleic acid) 代謝成茉莉酮(jasmone)的途徑而傳導，激活蛋白酶抑製劑基因，促進防禦蛋白質的合成。這與寡半乳糖醛(galacturone)和脫乙酰殼多糖(chitosan)的作用相似。schaller和ryan(1994)證實質膜上候補係統素受體的存在，並得到50 kd的受體蛋白質(sbp50)。pearce等也認為係統素是與動物蛋白激素類似的多肽。但係統素是作為聚合肽係統素而合成的，與動物中分泌型蛋白激素——胰島素(insulin)不同，在聚合肽中不存在信號肽。即胰島素在粗面內質網結合型核糖體中合成，通過信號肽分泌到內質網腔中，而係統素是在細胞質遊離核糖體中合成。
mcgurl等(1994)對係統素的運輸作了有趣的實驗，將係統素基因導入煙草，得到蛋白酶抑製劑過量合成的轉基因植株。用此植株作為砧木，未轉基因的植株作為接穗，在嫁接植株上並未受傷的接穗部分中蛋白酶抑製劑含量提高到與砧木相同的水平。由此可見，係統素的運輸與傷害無關，而與砧木中係統素的含量有關。 |