| |  离子载体 离子载体
離子載體是一些能夠極大提高膜對某些離子通透性的載體分子。大多數離子載體是細菌産生的抗生素,它們能夠殺死某些微生物,其作用機製就是提高了靶細胞膜通透性,使得靶細胞無法維持細胞內離子的正常濃度梯度而死亡,所以離子載體並非是自然狀態下存在於膜中的運輸蛋白,而是人工用來研究膜運輸蛋白的一個概念。根據改變離子通透性的機製不同,將離子載體分為兩種類型:通道形成離子載體(channel-forming ionophore)和離子運載的離子載體(ion-carrying ionophore)。 | | 離子載體
ion carrier
腺昔三磷酸(ATP)，此即氧化磷酸化作用.氧化碑酸
化作用所形成的ATP在ATP酶作用下分解，釋放出
的能量即可用於生物需能反應，可使載體活化.當載體
一離子復合物從膜外側轉移到內側並釋放出離子及
Pi後，經ATP活化又呈活化態，它轉移到細胞膜外側
又可與膜外離子結合為不穩定的復合物，再轉移到膜
內側，釋放出離子及Pi到細胞內，Pi與ADP通過氧化
磷酸化作用又合成ATP，如此反復進行(見圖lb).所
以少量載體就可轉運大量的離子到細胞內。一般認為
載體主動載運離子到細胞內常占主要地位。
內側
外側
內側
圖1離子通過膜內載體運入細胞內的示意圖
~P
·離子岡載體岡活化載體
用載離子體(i。nophore)所作的試驗結果支持載
體學說的論點。載離子體為細菌和真菌所産生的抗菌
素物質，能增加生物膜對離子的選擇透性，例如綳氨祥
素(valinomyein)選擇性地和K十形成脂溶性復合物，
使K+易於通過生物膜.綳氨黴素為環縮膚(cycliod印-
siPePt記e)，其結構呈環狀，親水基在環內側，親脂基
(一CH3)在環外側，與K+形成復合物時，K+位於環的
中央，藉偶極鍵(d iPolar bonds)與碳基的氧原子相結
(圖2)，由於其環外具有親脂性，故易於通過膜.Na+
雖然也是一價陽離子，但Na十與K十相比，其水化能
(hydration energy)高於K+。Na+的水化能為400千焦
耳/摩爾，而K+則為315千焦耳/摩爾，故Na+與其周
圍水分子間的結合力較強而不易被氧原子所!換，因
而綳氨遊傢選擇結合K+。無活(性)菌素(nonactin)也
是K+的載離子體，為球狀結構，外圍是親脂的，K+可
在球狀結構的中心與8個氧原子相結合，此復合物也
很易透過生物膜。另一種載離子體短桿菌肚(gram
離子載體(i on carrier)生物膜內的嵌入蛋
白，可與離子結合成復合物而通過膜，並將離子釋放到
膜內.生物膜具有選擇透性，它是離子透過的有效屏
障。載體學說認為離子進入細胞膜內是先與細胞膜外
側的載體結合形成不穩定的離子一載體復合物，此復
合物從膜外側嚮膜內側轉移，並在膜內側降解，將離子
釋放到細胞內，離子釋放後載體恢復原狀，又可與膜外
離子形成復合物，如圖1所示。離子通過載體進入細胞
內可以是不福要能量的方式，見圖1(a)，也可以是消
耗自t的方式如圖1(b)，前者是被動的，後者是主動
的。主動運轉所盆能量，以ATP形式提供，當綫粒體內
腆上還康態的煙硫胺膝嗦吟二核昔酸(NADH)和黃素
睡峨嶺二核普成(F ADH:)通過呼吸鏈氧化時，釋放出
大t的翻t可使膝昔二磷酸(ADP)和無機磷(Pi)合成
CH3 CH3
一異獨虎旅
H，C
H，
HC
/
一.振徽
留2綳氮祥親一K幹復合物的結構
cidin)的作用則與前二者不同，它是在膜內形成通道
(ehannel)，促進離子進入膜內.(饒立華) | | - n.: ionophore
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