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海洋甲殼動物 　　分類地位節肢動物門 甲殼動物亞門 subphylurm crustaceea 　　體軀分節、具幾丁質（甲殼質）外殼、頭部有 5對附肢(前兩對為觸角)、以鰓或皮膚呼吸的海洋動物。甲殼動物屬節肢動物門(arthropoda)，因多具堅硬如甲的外殼而得名。全世界共有 3萬多種，絶大多數是海生種，如哲水蚤、水虱、藤壺、對蝦、青蟹等。 　　研究簡史 公元前 4世紀，亞裏士多德在其著作中記載了一些甲殼動物。1777年彭南特首先使用“甲殼動物”一詞，作為節肢動物門的一綱。1806年,法國p.-a.拉特雷耶將甲殼動物分為切甲類(entomostraca)和軟甲類(malacostraca)兩個亞綱。1837年法國h.米爾恩-艾德華茲在《甲殼類自然歷史》中,將劍尾類(xiphosura)和三葉蟲類(trilobita)包括在甲殼類中。1883年博亞斯在甲殼綱下,設立鰓足類(branchiopoda)、介形類(ostra-coda)、橈足類(copepoda)、蔓足類 (cirripedia)和軟甲類5個亞綱。這是現代甲殼動物分類的雛形,並一直沿用下來。1960年，t.沃特曼主編的《甲殼動物生理學》較全面地總結了60年代以前的研究成果。60年代後，甲殼動物的研究進展迅速，尤其在生理學、生物化學和實驗生態方面。隨着許多新的現生種和化石種的發現，比較形態和生活史研究論文的大量發表，以及對甲殼動物起源、演化和分類係統的深入研究，許多學者認為甲殼動物的分類地位應該提高到總綱、亞門或門。t.e.鮑曼和l.g.艾貝爾1982年在《現代甲殼動物分類》中全面總結了近年的研究成果，提出了一個新的分類方案。d.e.布利斯為總主編的《甲殼動物生物學》是目前有代表性的專著，該書至1983年已出版8捲。 　　形態 甲殼動物體軀呈長筒形，或縮短為豆形或蟹形；一般分節明顯，但部分體節常有愈合現象，寄生類型常失去分節和附肢。 　　體軀 由頭、胸、腹部組成。頭部一般較小,由6節構成；除第1節外；其餘5節各有1對附肢（口前2對為觸角，口後1對為大顎，2對為小顎）。頭部和胸部體節常愈合，稱為頭胸部；頭部後緣常有一片背甲，稱為頭胸甲。 　　低等甲殼動物（如鰓足類）的胸、腹部分界不明顯，稱為軀幹部或胴部。高等甲殼動物（如軟甲類）身體分節數目基本固定，胸部為8節，腹部為7節。 　　附肢 由三部分構成：柄部為原肢，末部雙叉，分內肢和外肢。除軟甲綱外，其餘各綱動物的腹部都無附肢。 　　頭部和胸部附肢不同程度特化。頭部第1、2對附肢特化為觸角，在遊泳生活的種類中較發達；第3、4對特化為大顎和第一小顎，其形態變化很大,為咀嚼器官,一般衹有原肢和內肢，後者變為觸須；第 5對附肢特化為第二小顎，高等類群（十足目）其外肢發達，稱為顎舟片，藉其擺動能使水流進入鰓室。 　　軀幹肢（口後附肢）的形狀、數目及功能在不同類群中有很大變化。基本結構為雙枝型，即在原肢上分出內肢和外肢，如蝦類的腹肢。鰓足類的軀幹肢為葉足型，呈葉片狀，無內外肢之分。介形類中可少到 2對，鰓足類中可多到60對以上。軟甲類的軀幹肢已分化為胸肢(8對)和腹肢（6對）；遊泳生活種類的尾肢和尾節常形成寬的尾扇，遊泳時保持平衡，藉腹部的突然屈麯可使體軀迅速後退。 　　分類 甲殼動物長期以來被作為節肢動物門的一綱，近年來的研究認為應從綱提升為總綱，也有人認為應提至亞門或門，各傢持有不同的看法。由於資料積纍的不足， 目前尚無統一的分類方案。 下面按鮑曼和艾貝爾（1982年）的分類係統列出主要類群。這個係統將甲殼動物分為6個綱，采納了e.達布爾1956年的意見,將橈足類、鰓尾類、蔓足類和須蝦類合併為顎足綱，與頭蝦綱、鰓足綱、槳足綱、介形綱、軟甲綱並列為 6個綱。這個方案反映了甲殼動物分類研究的新進展。連同1983年g.a.博剋斯歇爾和r.j.林肯發現的微蝦綱，共為7個綱。 　　頭蝦綱(class cephalocarida) 海生，有4屬9種。 　　鰓足綱(class branchiopoda) 軀幹附肢呈葉片狀。多為淡水種；海生種很少，如鹵蟲(artemia salina)等。共約820種。 　　槳足綱(class remipedia) 海生，僅1種。 　　微蝦綱(class tantulocarida) 海生，營寄生生活。有4種。 　　顎足綱(class maxillopoda) 體形變化極大,一般分為頭胸部和腹部,多具單眼。下分4個亞綱:①須蝦亞綱(subclass mystacocarida)，海生,共9種。②蔓足亞綱(subclass cirripedia)，全為海産,極少數為半鹹水種，如藤壺(balanus)。共約1020種。③橈足亞綱(subclasscopepoda)，主要為海生，占海洋浮遊動物的大部分,如哲水蚤(calanus)。少數淡水産。共約 8400種。④鰓尾亞綱 (subclass branchiura)，多為淡水種，少數海生。共有150種。 　　介形綱(class ostracoda) 身體不分節,體外包有兩枚介殼。有相當數量的種生活在海洋中，少數營浮遊生活，如海螢(cypridina),大多為底棲種；淡水種不少。共約5600種。 　　軟甲綱(class malacostraca) 高等大型甲殼動物，頭胸甲有或無；軀幹部有15～16節，除尾節外均具附肢；有成對的復眼(少數種退化)。下分3個亞綱:①葉蝦亞綱(subclass phyllocarida)，頭胸甲雙瓣，介殼形,腹部7節，尾節具尾叉。全為海産，如葉蝦(nebalia bipes)。共約10種。②掠蝦亞綱(subclass hoplocarida)，胸部附肢有顎足5對，步足3對。全為海生。共約 350種。③真軟甲亞綱(subclass eumalacostraca),下屬種類甚多，是甲殼動物中經濟價值最大的一類。 　　生物學特性 繁殖發育甲殼動物大多數為雌雄異體，但固着生活的（如蔓足類）、寄生的和少數自由生活的低等甲殼動物常為雌雄同體或具矮雄，以適應不能移動的生活方式。低等甲殼動物（鰓足類、枝角類、介形類）中，少數種能行孤雌生殖，以孤雌生殖與有性生殖相互交替，適應變化較大的棲息環境。 　　某些端足類（如跳鈎蝦orchestia）,少數蝦類（如長額蝦屬pandalus中的某些種）有雌雄同體、雄性先熟現象，即在生活史上先發育為雄性（精巢先發育成熟）後轉變為雌性（卵巢發育成熟）。 　　甲殼動物受精卵發育孵化後，大多數有明顯的幼體變態。最基本的構造是無節幼體，橈足類、介形類、蔓足類、磷蝦類、對蝦類和部分鰓足類的種，都有無節幼體期。無節幼體經過不同次數的變態，纔發育為與成體基本相似的幼後期。 　　生長和蛻皮 甲殼動物體外有幾丁質外骨骼（許多種有很厚的石灰質外殼）,所以必需經過蛻皮（殼）,體長才能增長。蛻皮後，胃內積纍的鈣質用於充實新外殼。幼期的甲殼動物蛻皮頻繁，年老變慢。 　　發聲、發光和變色 有些甲殼動物能發出音響，如鼓蝦，其大螯的不動指與可動指驟然合攏時，可發出響亮的爆音，用以禦敵或招引異性。 　　部分甲殼動物能發光。有的具有構造復雜的發光器，如磷蝦、櫻蝦等；有的衹有簡單的發光腺體，如海螢等（見海洋發光生物）。 　　絶大多數甲殼動物身上都有一定色彩的斑紋，能隨棲居環境而改變顔色。這是由於動物體的真皮層中散布着不同的色素細胞（主要有紅、藍、黃、黑等色，也有緑色、褐色）。 　　生態類型 許多甲殼動物營浮遊生活，是海洋浮遊生物中占優勢的類群。其中以橈足類、端足類、磷蝦類和十足類的毛蝦 (acetes)、櫻蝦（sergestes）、瑩蝦(lucifer)等為常見。它們常大量密集,在表層和深層水體中都居優勢。 　　大多數甲殼動物是底棲種。從潮間帶到近萬米的大洋深溝，棲息着不同的甲殼動物。在潮間帶有大量成群的蟹類、寄居蟹類、等足類、端足類和固着的藤壺；在潮下帶和陸架淺海底生活並占優勢的，有多種蝦蟹、蝦蛄、鈎蝦、端足類、猛水蚤類、介形類等；在深海及大洋深溝底占優勢的，則是漣蟲類、異足類和部分端足類。有些種潛居海底泥沙內營穴居生活，如棲居熱帶紅樹林沼澤地的異形海蛄蝦(thalassina anomala),洞穴深度可達1米以上。 　　許多甲殼動物營寄生生活，如橈足類的魚虱類(ca-ligoida)、顎虱類 (lernaeopodoidea)和蔓足類的根頭類(rhizocephala)等。還有營共棲或共生生活的。 　　許多陸棲種，如椰子蟹，雖然在陸上生活，但繁殖時需進入海水，其幼體階段也要在海水中度過。 　　經濟意義 許多甲殼動物可供食用。重要的是十足目的蝦和蟹,雖然其産量在海洋漁業中所占比例不大(見海洋生物資源),但由於肉質鮮美，且富營養，故經濟價值很高。尤其是對蝦類已成為最受歡迎的優質海産食品。邊遠海域及深海的甲殼動物資源，目前也受到世界的重視,尤其是南極的大磷蝦(euphausia superba)，有人認為有10～50億噸儲量，估計每年開發5000～7000萬噸不會破壞資源。 　　20世紀70年代末以來，世界溫暖海域沿岸帶對蝦的人工養殖生産正在高度增長，不少國傢（包括中國）的對蝦養殖産量每年已超過 1萬噸，預計不久即可超過捕撈生産的産量。 　　許多甲殼動物是海洋魚類等的天然餌料，如海洋浮遊甲殼類（橈足類、糠蝦類、某些端足類及十足類等）是海洋上層魚類的重要食物。底棲的小型甲殼動物則是海洋中下層魚類和蝦類的重要食物。它們的數量多少往往影響到經濟魚類的生長和發育，也影響到漁業的資源和生産。 　　許多甲殼動物對人類是有害的，如等足類的蛀木水虱和團水虱 (sphaeroma)，蔓足類的藤壺，體內有毒的熟若蟹(zozymus)等。