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植物腫瘤
plant tumor
由於某些內因的作用或外因的刺激，在植物體中所産生的異常突起。植物腫瘤能夠自我增生，或衹有一些有限的生長，常會發生許多異常的細胞，諸如，細胞腫大，細胞數目增多和細胞退化到原始狀態。一般不把變態器官包括在植物腫瘤內。還有一些植物腫瘤，病因不明，防、治都很睏難。
在種子植物中常可看到各種各樣的植物腫瘤。植物長了腫瘤以後，有的植株生長不良，甚至早衰死亡，有的對植物生長有好處,例如豆科植物的根瘤,由於共生的根瘤菌有固氮的作用，可以提供植物體需要的氮素。一般說來，由於寄生生物化學和物理的刺激，特別是病原菌感染引起的植物瘤，大多數對植物體有不同程度的危害性。
e.屈斯特爾1917年著的《植物病理解剖學》一書，對植物腫瘤作了全面的總結。以後發現許多植物腫瘤的誘導因素是病毒，另一些則由某些遺傳因素或生理因素引起。植物腫瘤的概念，有過一些變化。過去常把變態器官如雄花中出現雌蕊或子房上長出雄蕊等現象，稱為器官性腫瘤。也有人把昆蟲寄生刺激所引起的蟲癭當作植物腫瘤。後來發現這些變態器官在形狀、大小和組織排列上儘管可能有很大的改變，但基本上還是由正常的細胞組成。因此植物腫瘤是專指植物體上某種沒有固定形態和組織的結構。這類結構雖有組織上的分化和某些生理活動,但是分化程度很低,代謝方式也比較特殊。一般愈低等的寄生生物引起的腫瘤愈趨嚮有一定的組織形式。植物腫瘤在高等植物中廣泛存在，種類繁多。通常根據産生原因的不同，分為：
冠癭瘤 由細菌感染引起的腫瘤。至少在 60多科，200 多屬和上千種的高等植物中存在。很多木本經濟植物，如蘋果、梨、桃、杏、葡萄、薔薇等，以及一些草本植物，如嚮日葵、落地生根等，都可以被細菌感染而發生這種腫瘤。冠癭瘤外觀是球形，表面凹凸不平，大小可自幾毫米到十幾釐米，或更大些，常發生在植株近地表處，或嫁接處。冠癭瘤是在組織受傷以後，因冠癭瘤病菌的侵入而引發。初期，寄主（植物）細胞中發生類似受傷後的反應,細胞先成規則的排列,然後增生。冠癭瘤繼續發育時，瘤外層的細胞分裂十分迅速，形成大團的愈傷組織，無定形地不斷增大。幼小冠癭瘤的外表成乳白色或淺緑色，以後轉為褐色或黑色。生冠癭瘤的植株，一般都生長不良，嚴重時死亡。
平常的植物腫瘤多少有一定的自製性，到一定程度後不再生長。但是很多冠癭瘤，特別在人工分離後，似可無限生長。經組織嫁接後，可不斷誘導形成新腫瘤。
冠癭瘤細胞的染色體中，含有來自農桿菌的緻瘤質粒片斷(t-dna),t-dna整合進植物細胞核的染色體中,能穩定存留，隨植物腫瘤細胞的分裂而復製，它攜帶的一些基因在植物細胞中控製着腫瘤的表型。
根瘤 主要在豆科植物根上發生。是由於根瘤菌侵入根的皮層和內皮層後刺激根組織而形成的。根瘤中的根瘤菌能固定空氣中遊離的分子氮()，形成可供植物利用的氨，而豆科植物宿主則嚮根瘤菌提供各種營養物質，特別是固氮作用所需的能源──糖類，形成一種對雙方都有利的共生現象。根瘤的形狀和大小，因宿主植物的種類而異，但其中都有能調節根瘤中氧濃度的豆血紅蛋白，故其剖面呈肉紅色，這一點顯著不同於綫蟲瘤和其他瘤。這種由放綫菌frankia刺激所産生的根瘤,現在稱為放綫菌瘤，常見於沙棘的根部。豆科植物根瘤的固氮作用在生物圈中的氮循環裏占有重要地位，在農業生産中是提供含氮食品的重要途徑。一些非豆科植物的根中，也可由於一種放綫菌的共生形成根瘤。
葉瘤 某些高等植物的葉面上有一種葉片與細菌共生而引起的瘤狀隆起。具有葉瘤的植物大都屬熱帶或亞熱帶地區的茜草科、紫金牛科及其他植物。具葉瘤特性的植物，其結瘤能力可通過而世代相傳。引起葉瘤的細菌，已分離出多種，大都屬於桿菌類，例如茜草分枝桿菌，茜草剋氏桿菌和藍黑色桿菌等等。葉瘤有固氮的作用，因此葉瘤植物有耐瘠薄土壤的能力。
病毒瘤 高等植物的組織經病毒刺激而産生的腫瘤。它與一些物理的或化學的因素所引起的腫瘤相似。例如都發生細胞腫大,細胞增生或減少,以及壞死等現象。如創傷病毒腫瘤，由auregenus magnivena病毒誘導,可以在豆科、十字花科、茄科、蓼科等20餘種植物的根、莖和葉脈上發生。病毒由昆蟲（例如浮塵子）吮吸葉汁時侵入葉組織。病毒瘤可在侵入處，也可以在植物的其他部分形成。葉子的維管組織被侵襲後，先在韌皮部形成一種腫瘤分生組織，由此分化出“假韌皮部細胞”和一些腫大細胞。這種腫瘤在豆科植物的根部形成時，可以與根瘤一起生長而彼此不發生任何幹擾。根瘤多由皮層或內皮層中産生。而在根上的病毒瘤則多是在中柱鞘層和維管組織中發生。因此發育後期的病毒瘤往往將根瘤頂在上面。這種腫瘤組織的生長很象一般培養的愈傷組織。用這種組織進行嫁接也可産生出腫瘤。
綫蟲瘤 綫蟲瘤舊稱根癌。綫蟲刺激根部形成的腫瘤。綫蟲的種類很多，能侵害的植物也十分廣泛。綫蟲的幼蟲進入根部以後，在吸器中分泌出某種物質，促使薄壁細胞迅速增大，並發生多次有絲分裂，形成多核的巨形細胞。或者使相鄰的薄壁細胞互相融合，形成多核的合胞體。這些變形的細胞就成為綫蟲的營養庫。綫蟲瘤很少有組織上的進一步分化。但在靠近導管或篩管的巨形細胞或合胞體，其細胞壁上具有內突生長，成為一種多核的傳遞細胞。
雜交瘤 由植物雜交産生的腫瘤。形成的原因，還不清楚。有人認為是由於雜交誘發了體細胞突變的緣故，或由某種遺傳因素影響植株的發育造成。常見的雜交瘤是兩種煙草（nicotiana glauca和n.laugadortu）雜交後，在莖上形成的腫瘤。這種腫瘤發生在枝幹上，多數小而無定形，其內部組織很像愈傷組織和冠癭瘤。在人工培養時,生長也與一般組織相同,能連續培養多年，仍不失其特性,以後嫁接在n.glauca上,仍可産生腫瘤。曼陀羅的一些雜交種受精後的胚珠上也可發生雜交瘤。
物理化學因素引起的腫瘤 電離輻射例如 x射綫與γ射綫處理，都易引起輻射瘤。很多化學物質如秋水仙鹼或666等刺激植物的根部,都可引發雞爪狀的腫瘤。這種腫瘤主要是由於細胞受刺激後，細胞內染色體倍增引起細胞異常增大造成的。
另外，還有很多起因不明的腫瘤，如雲杉、洋槐樹木上發生的巨大腫瘤體積很大，個別的直徑可達60釐米以上，結構也極不規則。有人認為這類腫瘤的發生可能與病毒感染有關。 |