目錄 情報(information) Intelligence (information) 中文名稱( chinese)→ 暴竜
其它中文名稱( chinese[other])→ ...
拉丁文學名( name)→ tyrannosaurus
發音( pronounced)→ tye-ran-uh-sawr-us
含義( meaning)→ 屬名:殘暴的蜥蜴
種名:君王
目( order )→ saurischia 蜥臀目
亞目( suborder)→ theropoda 獸腳亞目
類( infraorder)→ neotheropoda 新獸腳類
tetanurae 堅尾竜類
avetheropoda 鳥獸腳類
coelurosauria 虛骨竜類
maniraptorifromes 手盜竜形類
tyrannosauroidea 暴竜 超科
科( family)→ tyrannosauridae 暴竜 科
亞科( subfamily)→ tyrannosaurinae 暴竜 亞科
族( tribe)→ tyrannosaurini 暴竜 族
屬( genus)→ tyrannosaurus 暴竜
模式種( type species)→ t. rex 霸王竜
其它種( other species)→ ...
錯誤歸屬種( misassigned species)→ t. amplus= aublysodon amplus
t. bataar= 特暴竜 t. bataar
t. efremovi= 特暴竜 t.efremovi
t. gigantus= t. rex
t. imperiosus= t. rex
t. lancensis= t. rex
t. lancinator=特暴竜 t.bataar
t. lanpingensis= 特暴竜 t.lanpingensis
t. luanchuanensis= 欒川特暴竜
t. megagracilis= t. rex
t. novojilovi= 特暴竜 t.bataar
t. stanwinstonorum= t. rex
t. torosus= daspletosaurus torosus
t. turpanensis= 特暴竜 t.bataar
時代( period)→ 白堊紀晚期 late maastrichtian
分佈( found in)→ 加拿大艾伯塔省 美國新墨西哥州 蒙大納州 科羅拉多州 懷俄明州等
發現地層( stratum)→ ...
食性( diet)→ 肉食
典型體長( length)→ 全長15米 高約6 米
推測體重( mass)→ 6.5-7噸
發現者( discoverer)→ 布朗(barnum brown) 1902
命名者( first described)→ 享利·奧斯本(osborn), 1905 簡介(brief introduction) Introduction (brief introduction) 在下面的介紹中,您也許覺得奇怪,為什麽我們不用這種動物的全名。像暴竜 這個例子,雖然較多人知道它叫做霸王竜,我們則叫它做暴竜 。我們有兩個理由這樣做。第一,對於某些係列中的動物而言,已有足夠的證據來辨識其屬別,但卻無法辨別其屬別中的種別。第二,這樣可使名稱較不會令人覺得混淆。雖然每個人都對霸王竜這個名稱很熟悉,但賦予所有動物其全名是不恰當的。
[a]1902年barnum brown在蒙大拿州[美國]發現了第一具暴竜 化石。暴竜 有個大腦袋。暴竜 的前肢短小,每衹手有兩個手指;後腿大而有力,每衹腳有三個腳趾。每個手指和每個腳趾都帶有爪子。暴竜 有條又細又硬,帶個尖的尾巴。它一共有60顆牙,每顆牙長9英寸,都很鋒利。當有一顆牙掉了時,會有顆新牙長出來。暴竜 走路時用兩條腿,它能跑的很快,每小時的速度可達30英裏。它的視覺和嗅覺都很好。暴竜 的腦袋很大,它是衹聰明的恐竜。它獨自居住,有時也和另一隻暴竜 生活在一起。我們不清楚它們是否照顧自己的孩子。
暴竜 可能是有紀錄以來生活在地球上最大型食肉類恐竜之一。它是食肉類最晚的一支,它具有六十個鋸齒狀邊緣的利牙,有些達18釐米長。它具有碩大的上下顎;僅僅頭顱長達1.3米,它或許能夠吃下一整個人──假若那時候周圍真有人類存在的話。暴竜 站起身高超過兩層樓高,一口可以吞下一頭牛,奇怪的是暴竜 前腳非常矮小,和人手臂差不了多少,因此有些科學家認為暴竜 無法捕食,衹能吃死屍。暴竜 龐然大物,整個身體好像是專為襲擊其他恐竜而設計的;頭長而窄,兩頰肌肉發達,頸部短粗,身軀結實。後肢強健粗壯,尾巴不算太長,可以嚮後挺直以平衡身體,張開大口,有長約15釐米的利齒……衹是前肢細小得不成比例,而且衹有兩衹較弱的手指。曾經有人認為暴竜 是笨重遲緩的動物,但是最新的研究認為暴竜 奔跑起來時速可達40公裏以上,果真如此的話,恐怕沒有什麽獵物可逃過它的追殺了。
[c]化石記錄幾乎沒有提供任何關於暴竜 求偶的證據,因此我們衹能根據現今類似動物的行為去想像其求偶畫面。暴竜 是一種大型的肉食動物,它比任何它的獵物都來得大。因此,它可以單獨撂倒它的獵物並且極可能過着獨居的生活。(和其他暴竜 一起活動是有缺點的,因為這樣會減少獵物的數量。)我們在現今的大型肉食動物像是熊和獵豹也可以發現類似的現象。另一方面,儘管公恐竜四處流浪,尋找配偶,而母恐竜則有清楚的領域。
下一個問題是流浪的公恐竜如何吸引母恐竜呢?公暴竜 用食物來追求母暴竜 。在動物的求偶過程中,這些當作食物的禮物,或者可稱為「愛情籌碼」是很重要的。這有時候起因於當母恐竜將要築巢孵蛋的情形之下。她需要吃飽以維持最佳狀態來産卵。公恐竜也可證明它對於獲得食物很在行。在這個例子中有着一個附帶的因素:母暴竜 的體型比公暴竜 大,所以公暴竜 因為避免被母暴竜 當作食物吃掉而樂於使母暴竜 維持在吃飽和高興的狀態。
實際由公暴竜 供應的食物是三角竜的屍體。由於三角竜是當時常見的食草性恐竜,人們總是樂於假設暴竜 是以它們做為食物的。這要歸功於一些聰明的研究,使得它不再是一個假設了。我們已經證實了三角竜是暴竜 的食物。在蒙大拿州洛基山博物館的葛瑞格-愛力剋森博士在調查一隻三角竜的髖骨時發現上面布滿了齒痕。顯然這些大型肉食動物是以三角竜為食物。為了找出是何種肉食動物,愛力剋森博士將牙科用的油灰填入其中一個較深的咬痕之中,結果産生的模型顯然與暴竜 的牙齒相同。這結果更可顯示它們實際的吃食方式,它們並不小心翼翼地將肉從骨頭上剝下,而是用力地咬穿肉和骨頭,然後將大肉塊扯下。
在科學家的想象中,交配行為在屍體的周圍持續了一會兒。(柯莫多巨蜥喜歡在食物周圍交配。)但是最後母恐竜會兇猛地強迫公恐竜離開。個體之間的打鬥是暴竜 的一項明顯特性。它們的頭骨和骨骼更或多或少有可怕的傷口和咬痕。並且我們知道在許多的例子之中顯示這並不是因它們的屍體在死後被翻攪所致。我們有關於愈合的證據(例如長出的新骨頭),這些證據證明傷口是在動物還活着的時候造成的。
事實上,許多的這些傷害是位於頭部的齒痕,這也顯示出暴竜 行為另外的關鍵元素。它們的頭部是其主要武器。如果我們將暴竜 的身體形狀與其它的肉食性恐竜相比較,明顯地我們將立刻發現,暴竜 的手臂遠比其他恐竜短、牙齒遠比其他恐竜大、下顎更強狀。因為暴竜 的手臂是如此的短,當它們咬傷其它動物時,它們的手臂衹能當做爪鈎來使用。在古生物學界之中有一個爭論是暴竜 是否真的是一種積極的掠食者。著名的古生物學家傑剋·荷姆對此抱持反對的態度,他認為暴竜 衹不過是一種吃食腐肉的動物而已。我們已經在這裏看到許多提出的觀點,暴竜 的條件絶不衹是一種吃食腐肉的動物而已,然而,像現在許多的肉食動物一樣,它們有時也會吃吃腐肉。
像是熊、印度豹和美洲豹等的單獨行動的肉食動物之中,都是母親擔任照顧幼子的工作。但是暴竜 是否會照顧它們的幼竜呢?有證據顯示出某些恐竜的確會照顧其後代,但是對於暴竜 ,我們衹能做推測。現今和它們最接近的近親是掠食性鳥類和鰐魚,這些動物都會照顧後代到一定程度。不像哺乳類動物會照顧它們的幼仔一段長時間,恐竜們衹照顧它們寶寶的初生時期。對於像是貓頭鷹的掠食性鳥類,幼鳥之間有許多的競爭:手足之間會互相殘殺或是父母會偏愛最強壯的幼鳥。我們則將這種行為延伸到暴竜 身上。
1902年,美國一位恐竜化石採集傢巴納姆·布朗在美國蒙大拿州的黑爾溪發現了一具巨型的肉食性動物骨骼,當時他是美國國傢歷史博物館的工作人員。之後的兩個夏天,他相繼從堅硬的砂岩中挖掘骨架。由於骨頭相當沉重,於是他製造了一種用馬匹拖拉的專用雪橇,這纔把骨頭運到附近的公路。——他所發現的是第一具霸王竜的骨骸!
1910年,巴納姆·布朗率領的考察隊在加拿大艾伯塔省境內的紅鹿河峽𠔌開始了大規模的採集。他利用木製的大木筏,即河上划艇作為流動營地來尋找化石,並進行發掘。這種木筏也是運輸化石的工具,因為用馬車運輸會損傷化石。布朗在那裏找到了保護得極為完好的戟竜、盔竜和尖角竜等骨架化石和一些恐竜皮膚化石。
在紐約博物館中,布朗的老闆奧斯本迫不及待的把他命名為暴竜 的動物公諸於世,在安裝骨架的同時,布朗和奧斯本以模型重塑暴竜 生前的風采,但是他們無法把重達兩噸的骨頭組合成他們心目中的形象——“靈巧如鳥的巨獸”,他們衹好將他組合成直立而遲鈍的模樣,我們現在認為並不正確,其實這個錯誤維持了50年以上。 暴竜 ,學名tyrannosaurs rex的意思是暴君蜥蜴,肉食性恐竜中出現最晚,也是最大型,最孔武有力的品種。暴竜 可能是地球上有史以來最大的陸生肉食動物,六千五百萬年前滅絶, 結束在白堊紀。暴竜 的頭部非常的巨大(長約1.2米)。強而有力的顎部上長有鋸齒邊緣的牙齒,龐大粗壯卻像鳥類的兩腳上,指頭長有強力爪子。和粗壯的腳比較起來,暴竜 的手臂小得與頭骨的反比,比人類的手要短,根據古生物學家認為,這可能由於暴竜 衹用口捕臘,前肢絶少使用,因而漸漸變短變小,也因此演變成由後肢站立,前肢退化及後肢成為武器,因而演化成這種奇異的身體結構,暴竜 雖然身軀龐大,骨骼卻是空心的,而且頭顱中有一些大而中空的洞,因而使得體重減輕,便於行走和捕臘。體長十四米,體高約五點五米,體重達七噸,暴竜 的尾巴長又粗,看來是一個強而有力的攻防武器,大概常以後肢及尾巴為重心,因此推測後肢和尾部份肌肉相當結實,破壞力比竜捲風還強大!
一般來說,學者們相信暴竜 是肉食性恐竜中最為殘暴的恐竜,它出現的時間已經是恐竜時代的晚期,距離現在大約六千五百萬年。暴竜 的身體高達十四米,體重大約十噸,它的後腳十分粗大強壯,甚至能各自撐起一隻具大的現生象。從暴竜 的化石發現, 它的每顆牙齒大小不一,有的牙齒長度,比人類的手掌還要長,有的小如人類尾指一節,牙齒由尖頂到基部,都有斜旋鋸齒,其兇猛程度可見一斑,顎部強大驚人,是數十頭灣鰐顎頷力量的總和,暴竜 的頭是所有恐竜中最大又最有力的,這種可怕的肉食性動物會用長着軍刀般利齒的巨顎,狠狠地一口咬死獵物,接着扭轉強壯的頸部,將嘴中的肉塊撕扯下來。張開的血盆大口更是嚇人,裏面生着二排嚮內彎麯的銳利牙齒,每顆有二三十釐米長,一旦被咬住,即使是身上有着堅韌骨質甲胄的大型草食性恐竜也會承受不住。 暴竜的生活環境 Tyrannosaurus living environment 在白堊紀初期出現的開花植物,在暴竜 生活的時期主宰着世界的生態係統,90%的葉片化石都是在北達科塔州發現的,在收集的3萬多個葉片化石中,有90%的化石是屬於寬葉植物。
現在,在暴竜 發現地的附近,仍然有暴竜 時代的針葉植物如落葉鬆和它的親緣植物,當時的景物和佛羅裏達州或喬治亞州南部相類似,這個區域有些小樹,高約30~15米,樹幹直徑不到0.3米。暴竜 生活的時代,現代的各科植物都已經出現了。所以暴竜 生活的環境並沒有想象的奇特。 暴竜如何進化? Tyrannosaurus how evolution? 暴竜 的最早的祖先來自三疊紀晚期的始盜竜(eoraptor),它身長衹有0.9米,還不到1米,體重衹有5到7公斤。始盜竜的的下頜中部沒有一些素食恐竜那種額外的連接裝置。而是在下顎的中間,有一個能夠讓下顎彎麯的活動關節,當雙顎咬住東西的時候便會緊緊鉗住獵物,而暴竜 就有這種下顎!
它還有一些有趣的地方,比如始盜竜具有5個“手指”,而後來出現的食肉恐竜的“手指”數則趨於減少,到了最後出現的暴竜 等大型食肉恐竜衹剩下兩個“手指”了。再如,始盜竜的腰部衹有三塊脊椎骨支持着它那小巧的腰帶,而後來的恐竜越變越大時,支持腰帶的腰部脊椎骨的數目就增加了。
那麽暴竜 是如何從狗一般大小演化為長13米的巨獸?數十年來,古生物學家一直認為暴竜 是其他巨型捕食者的後裔,例如躍竜/異特竜(allosaurus),它是最大,更多牙齒的恐竜的最後一代,這就是超級肉食恐竜的假設,似乎是理所當然的,但這並不正確。
躍竜 (allosaurus fragilis)為侏羅紀最大型的肉食性恐竜。體長約11米,估計體重1.5~2噸, 為行動矯捷的兇猛捕獵者,狩獵時可能會躍進撲擊獵物, 故名。推測它會潛伏在植物叢中發動突擊, 強壯的前肢上長有3個指爪,為重要的武器,一般以中型至大型草食性恐竜為食物,無疑是侏羅紀恐竜最強的天敵,但到了白堊紀中期,躍竜突然消失在地球上, 取而代之的是自然歷史上最強的陸上捕獵動物——暴竜 (tyrannosaurus)。
最近幾年發現的暴竜 和肉食恐竜有很多現異之處,就拿它的腳為例子,它那突出的第三趾是很多白堊紀末期恐竜的特徵,但它們都是小恐竜,它們並不是我們熟知的大型肉食恐竜,如似鴕竜。暴竜 其實是小型肉食動物,但後來演化成極為巨大的體型,它們和其他大型肉食恐竜並沒有任何關聯,從解剖學分析可以輕易的辨認出那些恐竜與暴竜 沒有關係。
但是要追蹤出暴竜 的進化歷程就甚為睏難——化石紀錄中有一大段空白,接着暴竜 的第一位巨型祖先就突然出現了,直到最近,在加拿大艾伯塔省海拔1300米的山區發現了新的綫索,這裏有一段保存完好的史前海濱,綫索烙印在此地已經有好幾百萬年了,加拿大恐竜足跡最多的地方是阿伯塔省一處叫‘大倉’的煤礦,那裏發現了甲竜等恐竜的足跡,他們通過巨大的崖面,這裏一度是濱海的泥地,這個地點之所以重要是在於它的年代有一億年之久,但附近卻沒有發現同時期的骨骸化石,所以專傢們猜測,這時恐竜遷徙的時候留下的,在這些足跡裏面並沒有暴竜 的,但是根據這些細長的足跡來判斷,他們一定是某種巨型恐竜留下的,這也許是暴竜 的祖先。
這種竜是暴竜 演化過程中一個轉折點,與當時其他小型捕食恐竜不同,它是利用雙顎來殺死獵物,而不是使用前肢。這種適應性變化造成暴竜 的興起和它獨特的外形,暴竜 最早來源於獨身竜(alectrosaurus),獨身竜體型細長,前肢也很長。演化至阿爾貝塔竜(albertosaurus)時,它的頭變得更大,前肢變得更短,阿爾貝塔竜和暴竜 類似,但細看各個特徵的時候會發現它比暴竜 更為原始。
到底誰是暴竜 最近的親戚?古生物學家認為有兩種可能:
北美洲的惡暴竜 (daspletosaurus),暴竜 在眼睛上方有一塊大骨突,而在蒙大拿發現的惡暴竜 化石,這個骨突就比較不突出,在早期的惡暴竜 身上甚至更小。
亞洲的特暴竜 (tarbosaurus),特暴竜 原本稱為暴竜 ,但事實上它們有很多現異處,例如連接頭部的後腦幹部分。 暴竜 :掠食抑或腐食? Tyrannosaurus: predator or a scavenger? 在古生物學界之中有一個爭論是暴竜 是否真的是一種積極的掠食者。
積極的掠食者的論據:暴竜 的聽覺很特殊,應該說在頭顱上的位置很特殊,以至能收集到特定方向的聲音,它耳朵的外觀與其它恐竜相差不大,但其內部結構卻有很大的改變。如此一來,暴竜 能聽到的音域就更廣,也許能聽到其他恐竜難以聽到的低頻率音波。推測暴竜 可能以發出低音的恐竜(大部分的鴨嘴竜類)為獵物。
還有,暴竜 的雙顎是足以胜任狩獵工作的,像其他捕食動物一樣,它的牙齒也是嚮後彎麯,牙尖朝着口部中央,這意味着,獵物在口中掙紮的時候,也衹能嚮喉嚨的方向逃跑。而且,它的牙齒有很深的牙根,這使牙齒結實而不易於折斷,更可以咬穿骨頭,這也是暴竜 下顎這麽深的原因——牙齒的三分之二以上其實是埋在牙齦裏。而且,細膩的鋸齒圍繞着牙齒的前後兩面,他們的作用像小鈎,鋸齒刺穿肌肉時,鈎子能鈎住肉的纖維,將其置於鋸齒間,鋸齒間有利刃的齒緣足以撕裂纖維。
吃食腐肉的論據:積極的掠食者的視覺係統應該是最發達的,可是暴竜 不是如此,相反,它的嗅覺最發達,而嗅覺發達,毫無疑問的是食腐的必備條件。還有,暴竜 的體積巨大,這有利於趕走那些蜂擁而來的狩獵動物。 暴竜如何行動? Tyrannosaurus how to act? 暴竜 是最大的肉食恐竜之一,以前,人們認為暴竜 能夠奔跑如飛,就像它們在電影裏追上急駛的汽車那樣,時速可能高達72公裏,很少有獵物能夠逃脫其利爪。但在2月28日出版的英國《自然》雜志上,一個美國研究小組公佈了他們關於暴竜 運動的研究成果,認為暴竜 的生理結構决定了它們不能奔跑,衹能以每小時18到40公裏左右的速度行走。
研究人員使用計算機模擬不同動物的運動,通過腿的長度、運動姿態等參數估算動物奔跑所需腿部肌肉的最小重量。計算表明,動物的體重越大,它依靠兩足奔跑所需的腿部肌肉占體重的比例也越大。一隻普通的雞,腿部肌肉衹需要達到體重的17%左右。但一頭體重6噸的暴竜 ,如果它能夠奔跑,那麽它腿部肌肉的重量將超過身體總重量的80%。而現存的陸地脊椎動物的腿部肌肉一般不會達到身體重量的50%。
為了對比,研究者還計算出,一隻暴竜 大小的雞如果要奔跑,其腿部肌肉將占全身重量的99%——這幾乎是不可能的。研究者的結論是,暴竜 運動的速度很可能不超過每小時40公裏。如果你被一頭暴竜 盯上,跑得足夠快的話,還是有可能逃脫的。
長期以來,科學家就暴竜 是捕食者還是腐食者這一問題存在着爭議。有專傢提出,這一最新的研究成果有可能說明暴竜 依靠腐食為生,因為暴竜 奔跑的速度較慢,它的前臂力量較弱,不足以進行狩獵活動。但也有人認為,暴竜 應該仍然能夠捕獲到行動較為遲緩的草食動物。 中國暴竜發掘情況 Tyrannosaurus explore the situation in China 在吐魯番盆地裏,由中國科學院古脊椎動物所在1964-1966年,發掘到許多的恐竜化石。其中就有一種大型的肉食類恐竜——特暴竜 。
吐魯番盆地是一個小型的山間盆地,位居天山山脈的東南面,吸取天山之水。正北方,博格達山崛起海平面5446米。在盆地中央是艾丁湖,低於海平面156米,聚集衆水流。在吐魯番盆地的北翼,出露極好的中生代晚期與古新世的地層,構成了東西走嚮的山脈——火焰山,名字源起於在日落照射紫紅色岩層,形成像火焰一般的壯觀景色。火焰山東西100公裏,南北10公裏寬,是由中生代晚期與新生代最早期的“鄯善群”岩層構成。這個地層包含了紅、灰、緑黃色彩繽紛的泥質砂岩、頁岩、砂岩。最底層礫岩原來以為是第三紀沉積的,在1964年,於這岩層中發掘到恐竜與蛋化石後,這部份被歸於白堊紀,而重新命名為蘇巴什組。這套岩層厚達163到215米,是由紅棕色砂岩、泥岩和底層礫岩構成。
特暴竜 是一種大型的肉食類恐竜,挖掘到的標本總計有五顆牙齒與一件不完整的髖骨。它是屬於暴竜 科。在白堊紀晚期的亞洲地區,特暴竜 是一種普遍存在的種屬。
1972年,在河南省巒川縣嵩坪村的秋扒組地層中,發掘到五顆大型牙齒,恐竜權威董枝明在1979年命名為巒川暴竜 (霸王竜)。暴竜 類是在地史所有動物中,最龐大兇猛的食肉類動物,秋扒組岩石是分佈在潭頭盆地巒川縣一帶的白堊紀晚期地層,是由紫紅色的砂泥岩構成,最底部含有磚紅色的礫石 簡介(Brief Introduction) Introduction (Brief Introduction) 暴竜 (Tyrannosaurus)模式種與目前唯一的有效種是雷剋斯暴竜 (Tyrannosaurus rex),或稱雷剋斯竜,
暴竜 的屬名在古希臘文中意為「暴君蜥蜴」,種小名在拉丁文中意為國王。有些科學家認為亞洲的勇士特暴竜 (Tarbosaurus bataar)是暴竜 屬的第二個有效種,而其他科學家則認為特暴竜 是獨立的屬。除此之外還有許多暴竜 科的種已被提出,但它們多被認為是暴竜 的異名,或被分類於其他屬。
如同其他的暴竜 科恐竜,暴竜 是二足恐竜,擁有大型頭顱骨,並藉由長而重的尾巴來保持平衡。相對於它們大而強壯的後肢,暴竜 的前肢非常小。長久以來,暴竜 被認為衹有兩根手指,但在2007年發現的一個完整的暴竜 化石,顯示它們可能具有三根手指。暴竜 的飲食習性現時不明:過往科學家從暴竜 的牙齒排列及形狀來推斷,一直都認為暴竜 可能是一種肉食性的頂級掠食動物,以鴨嘴竜類與角竜下目恐竜為食;但隨着科學家利用暴竜 的骸骨來製作模型,以模擬它們的行為,實驗結果使他們認為暴竜 其實應該是種食腐動物;另外,甚至亦有科學家指當時根本沒有足夠肉食以供暴竜 食用,所以大多數時候它們都是吃素的。這些觀點互相矛盾,到現在還未有統一的結論。雖然目前有其他獸腳亞目恐竜的體型與暴竜 相當,或大於暴竜 ,暴竜 仍是最大型的暴竜 科動物,也是最著名的陸地掠食者之一。目前已有超過30個雷剋斯暴竜 的標本被確認,包含數具完整度很高的化石。暴竜 的大量化石材料,使科學家們有足夠的資料研究暴竜 生理的各個層面,包括生長模式與生物力學,有些研究人員也發現了軟組織與蛋白質。但暴竜 的食性、生理機能以及移動速度,仍在爭論當中。
暴竜 是地表上出現過的最大型肉食性動物之一。根據目前保存最完整的暴竜 化石「蘇」(編號FMNH PR2081),「蘇」的身長12.8米,臀部高度為4米;這個數據僅次於最大型的棘竜,可能還有近年被發現的南方巨獸竜、鯊齒竜、馬普竜。在過去幾年,暴竜 的體重估計值的變化很大,從超過7.2公噸到少於4.5公噸,而目前的估計值多在5.4到6.8公噸之間。
目前已知最大型的暴竜 頭顱骨,長度為1.5米。與其他獸腳類恐竜相比,暴竜 的頭顱骨非常大型。暴竜 的頭顱骨後方寬廣,口鼻部狹窄。暴竜 的眼睛朝嚮前面,使雙眼的視覺重疊區比較大,可以看到更廣的立體影像,使暴竜 具有頗佳的立體視覺。
暴竜 的部分骨頭是固定的,例如鼻骨,可防止骨頭間的滑動。顱骨上有大型洞孔,可減輕頭部重量,並提供肌肉附着點。顱骨的許多骨頭內有微小的空間,可使頭部較輕、更為靈活。這與其它的頭部特徵,使暴竜 科具有越來越強大的咬合力,並超越其他的非暴竜 科獸腳類恐竜。 雖然大部分暴竜 科動物的下顎前端為V字型,暴竜 的下顎前端呈U字型,這增加了單次咬合時所能撕咬下的肉塊體積,卻也增加了前段牙齒所遭受的壓強。 暴竜 的顎部由多個骨頭組成,可用來吸收獵物掙紮時的震動力,防止顎部受損。
[A]1902年Barnum Brown在蒙大拿州[美國]發現了第一具暴竜 化石。暴竜 有個大腦袋。暴竜 的前肢短小,每衹手有兩個手指;後腿大而有力,每衹腳有三個腳趾。每個手指和每個腳趾都帶有爪子。暴竜 有條又細又硬,帶個尖的尾巴。它一共有60顆牙,每顆牙長9英寸,都很鋒利。當有一顆牙掉了時,會有顆新牙長出來。暴竜 走路時用兩條腿,它能跑的很快,每小時的速度可達30英裏。它的視覺和嗅覺都很好。暴竜 的腦袋很大,它是衹聰明的恐竜。它獨自居住,有時也和另一隻暴竜 生活在一起。我們不清楚它們是否照顧自己的孩子。
暴竜 可能是有紀錄以來生活在地球上最大型食肉類恐竜之一。它是食肉類最晚的一支,它具有六十個鋸齒狀邊緣的利牙,有些達18釐米長。它具有碩大的上下顎;僅僅頭顱長達1.3米,它或許能夠吃下一整個人──假若那時候周圍真有人類存在的話。暴竜 站起身高超過兩層樓高,一口可以吞下一頭牛,奇怪的是暴竜 前腳非常矮小,和人手臂差不了多少,因此有些科學家認為暴竜 無法捕食,衹能吃死屍。暴竜 龐然大物,整個身體好像是專為襲擊其他恐竜而設計的;頭長而窄,兩頰肌肉發達,頸部短粗,身軀結實。後肢強健粗壯,尾巴不算太長,可以嚮後挺直以平衡身體,張開大口,有長約15釐米的利齒……衹是前肢細小得不成比例,而且衹有兩衹較弱的手指。曾經有人認為暴竜 是笨重遲緩的動物,但是最新的研究認為暴竜 奔跑起來時速可達40公裏以上,果真如此的話,恐怕沒有什麽獵物可逃過它的追殺了。
1902年,美國一位恐竜化石採集傢巴納姆·布朗在美國蒙大拿州的黑爾溪發現了一具巨型的肉食性動物骨骼,當時他是美國國傢歷史博物館的工作人員。之後的兩個夏天,他相繼從堅硬的砂岩中挖掘骨架。由於骨頭相當沉重,於是他製造了一種用馬匹拖拉的專用雪橇,這纔把骨頭運到附近的公路。——他所發現的是第一具霸王竜的骨骸!
1910年,巴納姆·布朗率領的考察隊在加拿大艾伯塔省境內的紅鹿河峽𠔌開始了大規模的採集。他利用木製的大木筏,即河上划艇作為流動營地來尋找化石,並進行發掘。這種木筏也是運輸化石的工具,因為用馬車運輸會損傷化石。布朗在那裏找到了保護得極為完好的戟竜、盔竜和尖角竜等骨架化石和一些恐竜皮膚化石。
在紐約博物館中,布朗的老闆奧斯本迫不及待的把他命名為暴竜 的動物公諸於世,在安裝骨架的同時,布朗和奧斯本以模型重塑暴竜 生前的風采,但是他們無法把重達兩噸的骨頭組合成他們心目中的形象——“靈巧如鳥的巨獸”,他們衹好將他組合成直立而遲鈍的模樣,我們現在認為並不正確,其實這個錯誤維持了50年以上。 暴竜的最新發現 Tyrannosaurus latest discovery 科學家表示,暴竜 並不像電影給我們留下的印象那樣,專門嚮其他體型相當的恐竜發起挑戰。事實上它們會有意挑選出可以整個吞下的幼年恐竜作為捕食對象。
這些發現推翻了我們以前受外界影響産生的一些想法,現在我們清楚,這種有雉堞的的龐大恐竜,並不像史蒂文斯皮爾伯格(Steven Spielberg)1993年執導的《侏羅紀公園》裏描述的那麽大或者比那更大。兩名古生物學家專門對暴竜 和其他來自相同大型獸腳亞目食肉恐竜傢族的恐竜進行了研究。
在中國科學院古脊椎動物研究所工作的專傢戴維·霍尼(David Hone)在英國出生,他表示,這些可怕的暴竜 並非選擇攻擊渾身披着鱗甲的成年恐竜,而是把體型更小,警惕性更差的幼年恐竜作為獵食對象。他在《化石世界(Lethaia)》雜志上寫道:“因此大型獸腳亞目食肉恐竜喜歡捕獵大型成年恐竜或者體型龐大的恐竜的傳統觀念被認為是錯誤的,或者這種事情很少發生。”
霍尼跟慕尼黑巴伐利亞州立古生物學集團(Bavarian State Collection for Paleontology)的奧利弗·拉霍特(Oliver Rauhaut)一起重新審查了相關證據。儘管恐竜巢穴說明這種動物有很多幼獸,但是目前缺少幼年恐竜化石。他們在論文中寫道:“可能因為獸腳亞目食肉恐竜喜歡捕獵並吞掉幼年恐竜,所以化石檔案中纔會缺少小恐竜的的化石。”
他們說:“獸腳亞目食肉恐竜跟現在的食肉動物一樣,喜歡捕獵、吃掉小動物,這使得小動物,尤其是幼年恐竜在化石記錄中缺失了。”霍尼告訴《獨立報》說,暴竜 把小恐竜整個吞下去,就能吸收到儲存在小恐竜骨骼裏的礦物和營養。 暴竜 的真相:掠食抑或……腐食? Tyrannosaurus truth: predators or the ... ... scavenger? 在古生物學界之中有一個爭論是暴竜 是否真的是一種積極的掠食者。
積極的掠食者的論據:暴竜 的聽覺很特殊,應該說在頭顱上的位置很特殊,以至能收集到特定方向的聲音,它耳朵的外觀與其它恐竜相差不大,但其內部結構卻有很大的改變。如此一來,暴竜 能聽到的音域就更廣,也許能聽到其他恐竜難以聽到的低頻率音波。推測暴竜 可能以發出低音的恐竜(大部分的鴨嘴竜類)為獵物。 還有,暴竜 的雙顎是足以胜任狩獵工作的,像其他捕食動物一樣,它的牙齒也是嚮後彎麯,牙尖朝着口部中央,這意味着,獵物在口中掙紮的時候,也衹能嚮喉嚨的方向逃跑。而且,它的牙齒有很深的牙根,這使牙齒結實而不易於折斷,更可以咬穿骨頭,這也是暴竜 下顎這麽深的原因——牙齒的三分之二以上其實是埋在牙齦裏。而且,細膩的鋸齒圍繞着牙齒的前後兩面,他們的作用像小鈎,鋸齒刺穿肌肉時,鈎子能鈎住肉的纖維,將其置於鋸齒間,鋸齒間有利刃的齒緣足以撕裂纖維。
而越來越多的證據表明,暴竜 實際上是一種食腐恐竜。暴竜 的巨大牙齒和強壯下顎誠然可以證明其為食肉型恐竜、力量足夠咬斷骨頭,但也僅止於此。作為評價掠食動物的標準它卻並不具備。首先,掠食者應當有發達的前肢,它們在追趕獵物與爭鬥時要四處奔跳,跌倒後要迅速站起,繼續爭鬥。二十世紀九十年代初,美國古生物學家傑剋·霍納(Jack Horner)發掘出第一具具有完整前肢骨骼的暴竜 化石——距今六千五百萬年的“汪剋”(Wankel)暴竜 化石,發現其前肢除了過分短小外,還極度不合比例,肱骨很長,而下臂的尺骨及橈骨卻很短。通過復原模型發現,暴竜 的前肢其實衹有爪部路在外面,其餘則包裹在肌肉之中。這衹能讓我們得出一個結論,就是它的前肢無法抓取、伸不到嘴邊,至多衹是“用來搔搔肚皮”。它重達一萬兩千磅,重心位於離地面12英尺的高處,過於退化的前肢引發的後果就是,如果它能夠疾速奔跑,那麽跌倒時恐怕會摔斷肋骨與下顎、甚至無法再爬起來。霍納說,暴竜 是“禁不起跌到的動物”。其次,兩足動物的脛骨與股骨比例决定了其行進速度。霍納通過研究暴竜 同時期的小型疾速掠食動物“蜥鳥盜竜”發現其股骨比脛骨短很多。股骨短而脛骨長,速度自然飛快。而“汪剋”暴竜 化石的腿骨部分卻是脛骨比股骨長,這個發現可以證明,暴竜 的行動方式不是慢速跑動,就是幹脆步行。最新發掘出的距今六千八百萬年前的代號為“G.rex”的暴竜 化石其脛骨與股骨長度相等,這個有力的綫索證明,經過三百萬年的演化,暴竜 的奔跑能力已經逐漸喪失了。最後,積極的掠食者的視覺係統應該是最發達的,可是暴竜 並非如此。霍納通過其大腦模型發現,暴竜 的視覺不佳,但其嗅覺卻極為靈敏,研究表明,暴竜 的嗅葉與大腦的比例與現今的禿鷲相同。禿鷲是食腐動物,其嗅覺可以達到25英裏遠。視覺不好,它將不可能在夜間獵食;而嗅覺發達,毫無疑問是食腐動物的必備條件。我們不妨想象一下,一隻視覺差勁、嗅覺發達、行動緩慢的食肉恐竜如何在六千五百萬年前的那個世界生存?它要麽餓死,要麽就去搶食——小型掠食恐竜的剩餐。面目可憎是食腐動物的生存關鍵,在搶奪食物的競爭裏,可以虛張聲勢,藉此趕走正在享用食物的動物。相同原則也適用於白堊紀的競爭。霍納為食腐暴竜 描繪了一副恐怖、惡心的外貌 “……它的頭部是紅色的,滿臉肉瘤,長有惡心的特徵。它又大又臭又可怕……”。
最新的發掘研究和越來越多的證據指嚮,暴竜 更可能是以腐食為主的食肉恐竜。它並不具備掠食動物應有的優勢,但卻具有食腐動物的一切特徵。也許它確實可以獵食,但也僅限於速度比它更慢的弱者而已。 中國暴竜發掘情況 Tyrannosaurus explore the situation in China 在吐魯番盆地裏,由中國科學院古脊椎動物所在1964-1966年,發掘到許多的恐竜化石。其中就有一種大型的肉食類恐竜——特暴竜 。
吐魯番盆地是一個小型的山間盆地,位居天山山脈的東南面,吸取天山之水。正北方,博格達山崛起海平面5446米。在盆地中央是艾丁湖,低於海平面156米,聚集衆水流。在吐魯番盆地的北翼,出露極好的中生代晚期與古新世的地層,構成了東西走嚮的山脈——火焰山,名字源起於在日落照射紫紅色岩層,形成像火焰一般的壯觀景色。火焰山東西100公裏,南北10公裏寬,是由中生代晚期與新生代最早期的“鄯善群”岩層構成。這個地層包含了紅、灰、緑黃色彩繽紛的泥質砂岩、頁岩、砂岩。最底層礫岩原來以為是第三紀沉積的,在1964年,於這岩層中發掘到恐竜與蛋化石後,這部份被歸於白堊紀,而重新命名為蘇巴什組。這套岩層厚達163到215米,是由紅棕色砂岩、泥岩和底層礫岩構成。
特暴竜 是一種大型的肉食類恐竜,挖掘到的標本總計有五顆牙齒與一件不完整的髖骨。它是屬於暴竜 科。在白堊紀晚期的亞洲地區,特暴竜 是一種普遍存在的種屬。
1972年,人們在河南省巒川縣嵩坪村的秋扒組地層中,發掘到五顆大型牙齒,恐竜權威人員董枝明在1979年將其命名為巒川暴竜 (霸王竜)。暴竜 類是在地史所有動物中,最龐大兇猛的食肉類動物,秋扒組岩石是分佈在潭頭盆地巒川縣一帶的白堊紀晚期地層,是由紫紅色的砂泥岩構成,最底部含有磚紅色的礫石
如同其他暴竜 科恐竜,暴竜 的牙齒前後緣呈鋸齒狀。此外,暴竜 的牙齒為異齒型:前上顎骨的牙齒屬於鑿狀牙,牙齒間緊密排列,橫剖面為D形,後側有明顯的棱脊,並嚮後彎麯。 D形橫剖面、後側棱脊、與往後彎麯的特點,減低了暴竜 咬合時,牙齒陷入獵物身體內的可能性。後段的牙齒較為粗壯,外型類似香蕉,牙齒間空間較寬,也有明顯的棱脊。 上顎後段牙齒較下顎後段牙齒更大。目前所發現最大的暴竜 牙齒,包括齒根在內有30公分長。 在其他恐竜身上發現的大型齒痕,顯示暴竜 的牙齒可刺穿堅硬的骨頭。暴竜 擁有恐竜之中最強大的咬合力,也是咬合力最大的動物之一。經常發現暴竜 的受傷或斷裂牙齒,但與哺乳類不同的是,暴竜 科的牙齒是不停成長、替換的。
如同其他獸腳類恐竜,暴竜 的頸部形成自然的S形彎麯,但較短、較健壯。暴竜 的頭顱骨長度是脊柱(髖骨到頭部)的一半,顯示它們的粗短頸部必須充滿強壯的肌肉,才能支撐巨大的頭部。 與身體相比,暴竜 的前肢非常小。長久以來,暴竜 的前肢被認為衹有兩指,但一個近年的未公開研究,發現暴竜 有已退化的第三指。
就身體與後肢比例而言,暴竜 的後肢卻是獸腳類恐竜之中最長的之一。暴竜 的後肢強壯,每衹腳各承受約半衹大象的重量。腳掌衹有三個腳趾接觸地面,蹠骨離地。腳後另有一上爪。暴竜 的中蹠骨挾長,與兩側蹠骨形成夾蹠型態。踝部關節呈簡單的絞鏈型態;而穩固的踝部,顯示它們可以在崎嶇的地面行走。
暴竜 的尾巴大且重,長度約與身體相當,有時包含超過40個脊椎骨,可與頭部與身體保持平衡。為了平衡暴竜 的重、大體積,它們身體的許多骨頭是中空的。這可以減輕身體的重量,同時維持了骨頭的強度。
在過去,暴竜 科被推測可能與侏羅紀的大型肉食性恐竜有親緣關係,例如斑竜超科與肉食竜下目。但化石證據顯示這群恐竜在很早期已經分開進化,暴竜 應屬於較衍化的虛骨竜類演化支。
暴竜 是暴竜 超科、暴竜 科、以及暴竜 亞科的模式屬。暴竜 亞科的其他成員包含北美洲的懼竜與亞洲的特暴竜 ,兩者有時會被認為是暴竜 屬的異名。
1955年,蘇聯古生物學家葉甫根尼·馬列夫將在蒙古發現的化石,建立為一個新種,命名為勇士暴竜 (Tyrannosaurus bataar)。 到了1965年,勇士暴竜 被重新命名為勇士特暴竜 (Tarbosaurus bataar)。 儘管被重新命名,許多種係發生學研究認為勇士特暴竜 是雷剋斯暴竜 的姐妹分類,因此勇士特暴竜 常被認為是暴竜 的亞洲品種。 一個最近對於勇士特暴竜 的重新敘述,顯示勇士特暴竜 的頭顱骨比雷剋斯暴竜 的還要狹窄,而兩者的頭顱骨在咬合時所承受壓強的方式非常不一樣,所得到的數據結果是勇士特暴竜 較接近於分支竜,另一種亞洲暴竜 類。 另一相關的親緣分支分類法研究發現分支竜是特暴竜 的姐妹分類,而非暴竜 ;如果這個研究屬實,將顯示特暴竜 與暴竜 是獨立的屬。
在發現暴竜 的相同地層中發現的其他暴竜 科化石,起初被類於個別的分類項目,包含後彎齒竜與大纖細艾伯塔竜(Albertosaurus megagracilis),後者在1995年被建立為恐暴竜 (Dinotyrannus megagracilis)然而,這些化石目前通常被認為是暴竜 的幼年個體。
在蒙大拿州發現的一個小型(60公分長)、但接近完整的頭顱骨,可能是個例外。這個頭顱骨起初被查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾在1946年歸類於蘭斯蛇發女怪竜(Gorgosaurus lancensis), 但後來被建立為新屬,矮暴竜 。 對於矮暴竜 的有效性分為兩派意見。許多科學家認為該頭顱骨來自於一個幼年暴竜 。 矮暴竜 與暴竜 之間有少數差異,例如矮暴竜 的牙齒數量較多,這導致有些科學家認為它們是獨立的兩個屬;必須等到更進一步的研究或發現才能確定兩者之間的關係。
爭議
暴竜 模式標本的頭顱骨,位於卡內基自然歷史博物館。這個參考異特竜,並以石膏完成的模型,有很大的錯誤,目前已被拆除。
第一個被歸類於暴竜 的標本由兩個部份脊椎骨所構成(其中一個已遺失),是由愛德華·德林剋·科普在1892年所發現,並命名為 Manospondylus gigas(意為「巨大的」+「多孔的脊椎」)。奧斯本在1917年發現M. gigas與暴竜 有相似處,但因為M. gigas的脊椎骨破碎,所以奧斯本無法確定它們是同一種動物。
在2000年6月,黑山地質研究機構找出M. gigas在南達科他州的發現地點,並在當地發現了更多的暴竜 類化石。這些化石被判斷跟M. gigas都來自於同一個體,而且被歸類於暴竜 屬。根據《國際動物命名法規》,M. gigas比暴竜 還早被命名,因此應擁有優先權。 然而,根據從2000年1月1日起生效的《國際動物命名法規》第四版,首同物異名或首異物同名自從1899年起就不被當成有效名稱使用,而次同物異名或次異物同名在過去50年來,已被至少25個研究、至少10位研究人員當作有效名稱,並使用在特定分類,在這個狀況下,目前占優勢的使用名稱必須繼續使用。 暴竜 符合這個規定,因此繼續成為有效名稱,並為被認為是一個保留名稱。而Manospondylus gigas則被認為是個遺失名。
如同所有的恐竜資訊都來自於化石紀錄,關於暴竜 的生理,例如行為、膚色、生態、以及生理,仍然未知。然而,過去20年來已發現許多新標本,産生許多關於暴竜 生長模式、性狀、生物力學、以及代謝方面的假設。
數個暴竜 幼年體標本的鑒定,使得科學家們得以紀錄它們的個體發生學變化,進而估計它們的壽命與成長速率。目前已知最小的暴竜 標本為「喬丹」(編號 LACM 28471),體重估計衹有29.9公斤;而最大的標本「蘇」(編號FMNH PR2081),體重極可能超過5400公斤。對於暴竜 骨頭的組織學研究,顯示「喬丹」死亡時衹有2歲,而「蘇」死亡時有28歲,這個數據可能接近暴竜 的年齡極大值。
組織學可以檢驗出標本的年齡,藉由不同標本的體重與年齡,可以繪製出動物的成長麯綫。暴竜 的成長麯綫呈S形,未成年個體在接近14歲以前,體重少於1800公斤,之後便大幅的成長。在這段快速成長期間,年輕的暴竜 平均每一年增加600公斤,並持續4年。在18歲之後,成長麯綫再次穩定下來。舉例而言,28歲的「蘇」與一個22歲的加拿大標本(編號RTMP 81.12.1)相差衹有600公斤。 最近,另一個由不同研究人員完成的組織學研究發現暴竜 的成長麯綫是在約16歲時緩慢下來,證實了以上結果。 這個忽然改變的成長速率可能顯示者生理成熟,一個16到20歲的蒙大拿州暴竜 標本(編號MOR 1125,也名為「B-雷剋斯」)的股骨髓質組織,證實了這個假設。髓質組織衹發現於産卵期的雌性鳥類身上,顯示「B-雷剋斯」正處於繁殖期。 其他暴竜 科恐竜擁有類似的成長麯綫,但成長速率較慢。
超過一半的暴竜 標本,在達到性成熟的六年內死亡,這個生長模式也存在於其他暴竜 類,以及某些現代鳥類與哺乳類。這些動物的特徵是嬰兒死亡率高,而未成年體的死亡率低。達到性成熟後死亡率增加,部分原因是繁殖壓力。一個研究顯示暴竜 的未成年個體少見的部分原因,即是它們未成年體的死亡率低;在該年齡層時,這些動物並不會大量死亡,所以不常化石化。然而,未成年個體少見的原因也可能是化石記錄的不完整,或者是尋找化石的人偏好較大、較引人註目的化石。
隨者標本的增加,科學家們開始發現暴竜 的個體間變化,並發現它們可分為兩種模式或形態,類似於某些其他獸腳亞目物種。其中一個形態較為粗壯,而另外一個較為纖細。數個形態學研究認為這兩種形態代表暴竜 擁有兩性異形,而較粗壯的形態通常被認為是雌性。例如,數個粗壯標本的骨盆似乎較寬,可能用來容納産卵的通道。 粗壯形態的第一節尾椎上的人字形骨縮小,很明顯地用來是容納生殖係統的産道,這特徵也在鰐魚身上出現。
最近幾年,兩性異形的證據被削弱。一個2005年的研究,發現原先宣稱鰐魚的人字形骨特徵是兩性異形特徵是錯誤的,使得擁有類似特徵的暴竜 的性別分類産生爭議。 「蘇」的第1節尾椎上有完全大小的人字形骨,而「蘇」是個非常粗壯的個體,顯示這特徵並不能用來辨認這兩種形態。因為暴竜 的標本被發現於薩剋其萬省到新墨西哥的地帶,個體間的差異可能較適合顯示地理差異,而非兩性異形。這些差異也可能與年齡有關,較粗壯的個體可能是較年老的個體。
目前衹有一個暴竜 標本被認為確實屬於某個性別。「B-雷剋斯」標本的數個骨頭內保存了軟組織。某些組織被鑒定為髓質組織,髓質組織是種衹存在於鳥類身上的組織,是鈣質的來源,可在産卵期製造蛋殼。因為衹有雌性個體産卵,髓質組織衹存在於雌性鳥類體內,但在雌性個體製造荷爾蒙如雌激素的期間,雄性個體也有能力製造髓質組織。這個證據顯示「B-雷剋斯」是個雌性個體,並在産卵期間死亡。 最近的研究顯示鰐魚並未擁有髓質組織,而鰐魚是除了鳥類以外,恐竜的現存最近親。鳥類與獸腳類恐竜共同擁有髓質組織,近一步證明了兩者之間的演化關係。
如同許多二足恐竜,暴竜 在過去也被塑造成三腳架步態,身體與地面之間呈至少45度夾角,尾巴拖曳在地面上,類似袋鼠。這種三腳架步態起源於約瑟夫·萊迪在1865年所提出的鴨嘴竜重建,這是首次將恐竜描述成二足動物。 紐約市美國自然歷史博物館的前館長,亨利·費爾費爾德·奧斯本(Henry Fairfield Osborn),認為這些恐竜是以筆直的步態站立,於是在1915年首次發現暴竜 完整化石後,提出筆直步態的概念。於是在接下來近一個世紀,該暴竜 化石是被塑造成筆直的步態,直到1992年纔被重造。 到了1970年,科學家們認為直立的步態並不正確,因為沒有任何現存動物能夠維持這種姿態,這種姿態將導致脫臼,或數個關節的鬆脫,例如:臀部、頭部與脊柱間的關節。 儘管直立的步態並不正確,美國自然歷史博物館的標本仍然影響了許多電影與繪畫,例如耶魯大學的皮博迪自然歷史博物館的著名壁畫「The Age Of Reptiles」,由魯道夫·札林格所繪製。直到90年代,電影《侏㑩紀公園》將更正確的暴竜 步態傳達給一般大衆。目前的電影、繪畫、以及博物館模型,都將暴竜 塑造成身體與地面接近平行的姿勢,而尾巴高高舉起,可以平衡頭部的重量。
在2006年,亞伯達大學的研究人員艾力剋·斯內夫立(Eric Snively)、皇傢蒂勒爾博物館的唐納德·亨德森(Donald Henderson)、以及卡爾加裏大學的古生物學家道戈·菲利普斯(Doug Phillips)將暴竜 科的頭骨和牙齒數目與其他的物種作了比較。在其中一項針對恐竜頭骨的結構力學研究中,科學家們使用電腦斷層掃描對它們的牙齒彎麯強度、鼻部和頭蓋骨彎麯強度等項目進行了檢查。研究的結果發表在期刊《波蘭古生物學報》(Acta Palaeontologica Polonica)上。斯內夫立的研究團隊發現,暴竜 科特有的固定、拱型鼻部骨頭,比其他肉食性恐竜的未固定鼻部骨頭更為堅固。當其他的肉食性恐竜撕咬獵物時,它們的頭部骨頭可能會輕微地分開;而暴竜 的固定鼻部骨頭,則將所有的咬合力都傳遞到了獵物身上。 除了斯內夫立的團隊以外,劍橋大學的古生物學家埃米莉·雷菲爾德(Emily Rayfield)博士也提出了固定鼻部骨頭增強了暴竜 咬合力的假設。
一隻中等大小暴竜 的頭顱骨,甚至比更大型的肉食性恐竜的更為強壯;例如撒哈拉鯊齒竜的頭部長度是暴竜 的1.5倍,頭顱骨的力量卻比暴竜 的還小。當暴竜 的顎部咬合時,將産生20牛頓的咬合力。暴竜 的頸部肌肉可以在一秒內,扭動頭部45度,可將一個50公斤的人甩到五公尺高。但這個數據是斯內夫立研究團隊對暴竜 肌肉力量的保守估計。
當1905年首次發現暴竜 的化石時,肱骨是前肢唯一被發現的部份。 在1915年所架設第一個暴竜 骨骸中,奧斯本將一個較長的三指前肢做為替代,類似異特竜。 然而在一年前,勞倫斯·賴博建立並命名了暴竜 的近親蛇發女怪竜,蛇發女怪竜具有短前肢,手部有兩根指頭。 蛇發女怪竜的發現,顯示暴竜 應該也有類似的前肢,但這個假設長期以來沒有得到證實,直到1989年發現了第一個完整的暴竜 前肢化石(編號MOR 555,又名「 Wankel rex」)。 「蘇」的化石也包含了完整的前肢。
與身體相比,暴竜 的前肢非常小,長度僅有1公尺。然而它們並非痕跡器官,並具有肌肉附着的痕跡,顯示暴竜 的前肢具有相當的力量。早在1906年,奧斯本便已發現這個特徵,他推測這些前肢是在交配時抓住配偶。 也有論點認為暴竜 的前肢是用來協助它們在俯伏在地面時站起。 另一個可能假設則是,當暴竜 使用顎部咬死掙紮的獵物時,前肢可以固定住獵物。最後一個假設已得到生物力學研究的支持。暴竜 的前肢是非常粗厚的硬質骨(Cortical bone),可以承受更大的承載力。完全成長暴竜 的肱二頭肌(Biceps brachii)能夠舉起199公斤的重量;二頭肌也可以增加這個數值。暴竜 前臂的移動範圍有限,肩膀與手肘關節衹能做出40到45度的旋轉。而恐爪竜的肩膀與手肘關節可以做出88到100度的旋轉幅度,人類的肩膀關節可以做出360度的旋轉,手肘關節可以做出165度的旋轉範圍。暴竜 的重型手臂骨頭、及強壯的肌肉、以及有限的旋轉範圍,顯示它們的前肢可能用來快速抓牢掙紮的獵物。
在2005年3月份的《科學》雜志中,北卡羅萊納州立大學的瑪莉·海格比·史威茲(Mary Higby Schweitzer)與其同事,宣佈在一個暴竜 腿部骨頭的骨髓中發現了軟組織。這個化石(編號MOR 1125,也名為「B-雷剋斯」)是在海爾河組發現,化石年代為6800萬年前。這個化石在裝運過程中斷裂,因此並沒有以正常方式來保存。目前已經鑒定出分叉的血管,以及纖維狀的骨頭組織。此外,骨頭組織中具有類似血球細胞的微小組織。這個骨頭的結構類似鴕鳥的血球細胞與血管。關於這些組織的真實身分,研究人員目前還沒有確定地做出定論。 如果這些軟組織是未被化石化取代的生前組織,其中的蛋白質可用來間接獲取恐竜的DNA信息,因為每一種蛋白都由特定的基因所編碼。傳統的看法認為軟組織不可能被保存下來,因此過去未曾進行過相關的檢驗,所以也沒有發現過骨頭內的軟組織。自從這個發現以來,目前有另兩個暴竜 類與一個鴨嘴竜類化石被發現具有類似的軟組織。 相關的軟組織研究認為這個發現證明鳥類是暴竜 科的近親,而離其他現代動物較遠。
在2007年4月份的《科學》雜志中,約翰·阿薩拉(John Asara)與其同事指出該暴竜 骨頭具有7種膠原蛋白質的痕跡,極為類似雞,再來是青蛙與蠑螈。另外,這個團隊曾在一個至少16萬年前的乳齒象化石中發現了蛋白質痕跡,推翻了傳統的看法,並使得許多科學家開始關註化石的生物化學。在發現這些化石軟組織以前,傳統的看法認為在化石化過程中,所有的內部軟組織都被取代。蒙特婁麥吉爾大學的古生物學家漢斯·拉森(Hans Larsson),宣稱這個發現是個里程碑,認為它將恐竜進入至分子生物學的研究領域中。
體溫調節:
在2004年,科學期刊《自然》公佈一份研究,敘述了一種早期暴竜 超科物種,奇異帝竜,化石發現於中國的義縣組。如同許多在義縣組發現的恐竜,帝竜的身體覆蓋者一層覆蓋物,被認為是羽毛的原型。暴竜 與其他暴竜 科近親,也被推測具有類似的原始羽毛。但在加拿大與蒙古所發現的成年暴竜 科化石,具有罕見的皮膚痕跡,由典型的卵石狀鱗片所組成。也有可能是幼年個體的身體某些部份覆蓋者原始羽毛,但成長後沒有被保存下來,最後身體缺乏隔離物,如同許多現代大型哺乳類,例如大象、河馬、大部分的犀牛。根據霍爾丹法則(Haldane's principle),與身體體積相比,大型動物反而擁有較小比例的表面積,它們釋放的熱量溫度較高,而吸收的熱量溫度較低;因此成長後的暴竜 較易保持體內的熱量。因此,大型的動物演化自溫暖的環境,而用來隔離熱量的羽毛反而將過度的熱量留在體內,造成體溫過熱。大型暴竜 科恐竜,例如暴竜 ,可能在演化過程中失去原始羽毛,以適應溫暖的白堊紀氣候。
關於暴竜 的爭論多在於它們的進食方式以及移動方式。關於暴竜 的進食方式則分為掠食者與食腐動物兩種看法。科學家目前衹能通過其糞便化石、生痕化石(暴竜 的腳印)、以及相關動物的齒痕,去推斷暴竜 的進食方式。
早在1917年,勞倫斯·賴博敘述蛇發女怪竜的一個狀態良好骨骸時,便根據蛇發女怪竜的牙齒很少磨損,提出蛇發女怪竜是種食腐動物,而其近親暴竜 也是。 這個觀點很快就遭到推翻,因為獸腳類恐竜的牙齒替換速度很快。自從暴竜 被發現以來,大部分科學家都認為它們是種掠食者;但是許多現代大型掠食動物在沒有競爭對手的時候,會采取食腐方式或盜取其他已死獵物的方式進食。
著名的鴨嘴竜類專傢傑剋·霍納(Jack Horner)提出暴竜 是種食腐動物,不會主動獵食動物,是食腐派的主要倡導者。 霍納主要在他的書籍中談論這個看法,但他衹有在一次官方的科學會議中提及這個假設。霍納根據以下特徵提出這個假設:
*相對於它們的腦部,暴竜 類具有比例大的嗅球(Olfactory bulbs)與嗅覺神經,這顯示暴竜 類具有高度發展的嗅覺器官,可能用來聞出遠距離的屍體氣味,類似現代的禿鷹。掠食派的主張者認為,現代的食腐動物(例如禿鷹)都是大型飛行鳥類,它們使用敏感的器官搜尋屍體,並以節省力氣的方式滑翔,搜索大面積的土地。 但格拉斯哥的研究人員提出一個生物繁盛的生態係統,例如塞倫蓋提國傢公園,可提供大型獸腳類食腐動物足夠的屍體來源;但依這種方式,這些獸腳類食腐動物必須是冷血動物,這樣從屍體取得的卡路裏才能多於日常消耗的用量。另一個問題則是,類似塞倫蓋提國傢公園的現代生態係統並沒有大型陸棲食腐動物,因為食腐的飛行鳥類能以更有效率的方式搜索食物;而獸腳類食腐動物並不會遇到飛行食腐鳥類的競爭。
*暴竜 類的牙齒可用來壓碎骨頭,使它們可以從屍體上咬下包含骨髓在內的大量食物,骨髓通常是動物身上最不營養的部份。短小的前肢難以在捕獲獵物中形成作用。凱倫·欽(Karen Chin)與其同事在一些糞化石中發現了骨頭的碎片,而這些糞化石可能是由暴竜 類動物所留下,但她們也指出,暴竜 類的牙齒無法像土狼一樣啃咬、咬碎骨頭。
*加上某些暴竜 的獵物能夠快速移動,而暴竜 衹能行走而非奔跑,更顯示暴竜 是食腐動物。 另一方面,近年的研究認為暴竜 的速度雖然比現代大型陸棲掠食者慢,但足以追上大型鴨嘴竜類與角竜下目。 暴竜 也可能采用伏擊方式來獵食速度較快的獵物。
有些其他的證據則顯示暴竜 具有獵食的行為。在2006年,肯特·史蒂文斯(KA Stevens)指出暴竜 的眼睛朝嚮前方,使它們具有雙眼視覺,略優於現代的鷹。他也指出隨者暴竜 類的演化,它們的雙眼視覺能力更好。若暴竜 類是食腐動物,很難解釋雙眼視覺如何經過自然選擇而保存下來;因為食腐動物並不需要立體視覺與深度知覺。 在現代動物中,立體視覺主要出現在掠食動物身上;靈長類則是個例外,因為它們需要良好視力才能在樹枝間行動、攀爬。
在發現「蘇」的挖掘地點中,一個埃德蒙頓竜(Edmontosaurus annectens)化石的尾部發現了一個愈合的傷痕,是由暴竜 類恐竜造成的。這個愈合的傷痕顯示暴竜 是種主動的掠食者,而非食腐動物。 而另一個三角竜的腸骨也發現了愈合過的咬痕,這個愈合過的咬痕也是由暴竜 類所造成的。
古生物學家彼得·賴森(Peter Larson)在檢驗「蘇」的時候,發現「蘇」的腓骨、尾椎、臉部骨頭上具有斷裂與愈合的痕跡,而且頸椎上嵌有一顆其他暴竜 的牙齒。如果賴森的發現屬實,這將顯示暴竜 類之間具有打鬥行為,可能是為了食物、求偶、甚至是同類相食,但真正理由仍不確定。 然而,一個近期的檢驗顯示這些推論的傷口,大部分其實是感染,或是動物死亡後的損傷,衹有少部份傷口被推論為物種內打鬥行為而造成的。
大部分的科學家認為暴竜 同時是掠食者也是食腐動物,根據它們可以當前所能獲得的食物來源而定。 現代的肉食性動物,例如獅子與土狼,也常以其他掠食者所殺死的動物屍體為食,顯示暴竜 類可能也有類似的習性。
有些科學家提出如果暴竜 是食腐動物,應該有其他恐竜是上白堊紀時期北美洲的頂級掠食者。該地區的大型獵物則是大型的頭飾竜類與鳥腳下目。由於其他的暴竜 科動物具有與暴竜 相同的特徵,衹有小型的馳竜科恐竜被視為理所當然的頂級掠食者。支持暴竜 為食腐動物的科學家,則認為強壯且巨大的暴竜 ,可從較小型的掠食者中搶食屍體。
對於暴竜 的移動方式,主要有兩個爭議方向:暴竜 的轉彎能力、以及暴竜 在直綫奔走時的極速。兩者都關係着暴竜 是否為掠食者,或僅是食腐動物。
一個近期的電腦模擬研究,根據生物力學推算出暴竜 的旋轉範圍很小,而且很慢。根據倫敦大學皇傢獸醫學院的生物力學專傢約翰·哈欽森(John Hutchinson)的說法,暴竜 必須花1到2秒才能旋轉45度角,而完全直立、缺乏尾巴的人類,則可在一秒內旋轉一圈。 因為暴竜 的體重大部分離它的重心較遠,好比一個扛者巨大木材的成年人,因而增加了轉動慣量,造成暴竜 轉動上的不便;但暴竜 可將背部拱麯,將頭部、前肢盡量嚮身體靠,以減低轉動慣量。
關於暴竜 是否能夠奔跑,以及能以多快的速度移動,則有許多互相衝突的研究。針對暴竜 的行走極速,科學家們已提出各種不同的估計值,大部分約是每秒 11公尺(時速40公裏)左右,但有少部份估計值為每秒5到11公尺(時速17到40公裏),或是高達每秒20公尺(時速70公裏)。
研究人員藉由不同的方式去推算估計值,因為到目前為止所發現的大型獸腳類足跡化石,幾乎都采行走方式,沒有一個是奔跑中的,這也許顯示大型獸腳類並無法奔跑。 認為暴竜 可以奔跑的科學家,他們主張暴竜 的中空骨頭與其他特徵可以減輕身體重量,可讓成年體的體重維持在5公噸左右;而且,暴竜 如同鴕鳥與馬,擁有長而靈活的腿部,可用慢但大幅的步伐快速前進。此外,些科學家認為暴竜 的腿部肌肉比任何現存動物的還大,能夠讓它們高速奔跑(時速40到70公裏)。
在1993年,傑剋·霍納與唐·雷森(Don Lessem)將暴竜 的腿部結構與現存的動物做比較,提出暴竜 不能奔跑,衹能夠行走。它們的股骨與脛骨的比例大於一,如同大部分的大型獸腳類恐竜,顯示暴竜 移動方式為行走,如同現代大象。
然而,根據托馬斯·霍爾特(Thomas R. Holtz Jr)在1998年的研究,在中生代或第四紀的化石紀錄中,暴竜 科與其近親是所有體重介於5到7公噸的動物裏,脛骨與股骨比例,以及蹠骨與股骨比例最大的一種。以一個成年暴竜 而言,它們的後肢似乎有點龐大。但是,若與其他類似大小動物的後肢相比,例如大象、三角竜、埃德蒙頓竜,暴竜 的後肢則較為修長,並具有較長的脛骨與蹠骨。與其他大型獸腳類恐竜相比,暴竜 科的後肢較為修長。小型的暴竜 科恐竜則更為修長;根據霍爾特的說法,最小的暴竜 科恐竜獨竜,與最大型的似鳥竜科似雞竜,具有相同的後肢比例。
此外,暴竜 科擁有類似似鳥竜科的腳部。與其他大型獸腳類恐竜的腳部相比,暴竜 科的腳部較小、較修長。暴竜 科與其近親的蹠骨間的連接較穩固,能夠比早期獸腳類恐竜,將更多的移動能量從腳掌傳遞到小腿(在趾行動物身上,蹠骨負擔部分小腿的功能)。當暴竜 移動時,它們的腿部與腳部可以做出有效率的運動方式。
霍爾特因此提出,相較於其他大型獸腳類恐竜,例如異特竜超科、斑竜超科、新角鼻竜類,暴竜 更適合高速奔跑。但這並不意味暴竜 能以一般想像中的高速奔跑,而是以高於獵物的速度奔跑。
在1998年,佩爾·剋裏斯坦森(Per Christiansen)提出暴竜 的腿部骨頭衹比大象的腿部稍微強壯,這限製了它們的最高移動速度,而且無法奔跑。剋裏斯坦森更提出恐竜的移動極速約為每秒11公尺(時速40公裏),約是人類短跑選手的速度。但他也指出,這個估計值是根據許多可疑的假設算出來的。
在1995年,任職於印地安那州普渡大學韋恩堡分校的古生物學家詹姆斯·法洛(James Farlow)與其同事,提出暴竜 的體重一般估計為6到8公噸,如果它們跌倒,身體將受到致命的衝擊。它們的身體將以約60米/秒²的加速度撞擊地面,這可能導致它們的死亡。此外,暴竜 的小型前肢無法在跌倒時支撐身體。 雖然長頸鹿能夠以時速50公裏的速度奔跑,但是在這個速度之下,腳部可能會斷裂,即使是在動物園這種安全的地方跌倒,仍會造成致命的傷害。 如果必要時,暴竜 仍能夠奔跑,但將會有風險。
最近的暴竜 移動方式研究,都估計暴竜 的速度在每小時17公裏(行走或慢速)到每小時40公裏(中等奔跑速度)之間。例如,一個刊登於《自然》的 2002年份研究,利用數學模型推算暴竜 以高速奔跑時,所需要的腿部肌肉;該研究並以短吻鰐與雞作為對照組。他們發現暴竜 若以時速40公裏的速度奔跑,它們需要非常巨大的腿部肌肉,將占身體的40%到86%的體積。即使以中等高速奔跑,仍然需要大型的腿部肌肉。如果暴竜 的腿部肌肉較小,它們可能以每小時18公裏的速度行走或慢跑。但由於無法得知暴竜 的腿部肌肉多大,所以無法證實這個研究的結果。
在2007年8月,一個使用電腦推算的研究,直接利用化石的資料,推算出暴竜 的最高速度為每秒8公尺(每小時30公裏)。略高於一個職業足球員的速度。而一個短跑選手可以每秒12公尺的速度奔跑。而此研究也發現,體重三公斤的美頜竜能夠以每秒17.8公尺(約時速70公裏)的速度移動,其化石可能是個幼年體。
支持行走假說的科學家,估計暴竜 行走的最高時速約每小時17公裏,但這個數值仍比與暴竜 同時代的獵物還快,例如鴨嘴竜類與角竜類。 此外,有些支持暴竜 為掠食者的科學家們則認為暴竜 類的奔跑速度並不重要,因為它們的速度即使較慢,但仍比它們的獵物還適合奔跑, 或者它們是采取伏擊的方式來攻擊速度較快的獵物。
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吐魯番盆地是一個小型的山間盆地,位居天山山脈的東南面,吸取天山之水。正北方,博格達山崛起海平面5446米。在盆地中央是艾丁湖,低於海平面156米,聚集衆水流。在吐魯番盆地的北翼,出露極好的中生代晚期與古新世的地層,構成了東西走嚮的山脈——火焰山,名字源起於在日落照射紫紅色岩層,形成像火焰一般的壯觀景色。火焰山東西100公裏,南北10公裏寬,是由中生代晚期與新生代最早期的“鄯善群”岩層構成。這個地層包含了紅、灰、緑黃色彩繽紛的泥質砂岩、頁岩、砂岩。最底層礫岩原來以為是第三紀沉積的,在1964年,於這岩層中發掘到恐竜與蛋化石後,這部份被歸於白堊紀,而重新命名為蘇巴什組。這套岩層厚達163到215米,是由紅棕色砂岩、泥岩和底層礫岩構成。
特暴竜 是一種大型的肉食類恐竜,挖掘到的標本總計有五顆牙齒與一件不完整的髖骨。它是屬於暴竜 科。在白堊紀晚期的亞洲地區,特暴竜 是一種普遍存在的種屬。
1972年,人們在河南省巒川縣嵩坪村的秋扒組地層中,發掘到五顆大型牙齒,恐竜權威人員董枝明在1979年將其命名為巒川暴竜 (霸王竜)。暴竜 類是在地史所有動物中,最龐大兇猛的食肉類動物,秋扒組岩石是分佈在潭頭盆地巒川縣一帶的白堊紀晚期地層,是由紫紅色的砂泥岩構成,最底部含有磚紅色的礫石 lat.: Tyrannosaurus