恐竜 > 異特竜
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No. 1
  異特竜(allosaurus)
  生活在侏羅紀可怕的兩足食肉動物。居住在曠野上,通常獨自獵食。當成群出獵時,可以噬殺最大的獵物。??大約12公尺長5公尺高,可重達三噸。
  奔竜科中文名稱: 矮異特竜[暫定]
  其它中文名稱:拉丁文學名: dwarfallosaur
  含義( meaning ): 矮小的異特竜
  目( order ): saurischia 蜥臀目
  亞目( suborder): theropoda 獸腳亞目
  類( infraorder): neotheropoda 新獸腳類 tetanurae 堅尾竜類avetheropoda 鳥獸腳類 carnosauria 肉食竜類
  超科(super family):allosauroidea 異特竜超科
  科( family):allosauridae 異特竜
  亞科( subfamily):allosaurinae 異特竜亞科
  屬( genus ):dwarfallosaur 矮異特竜
  時代( period):侏羅紀晚期白堊紀早期
  分佈( found in ): 北美洲;澳洲
  食性( diet ):肉食
  典型狀態( length up to ):10米長 4米高
  推測體重( mass ):3噸
   以體型而言,異特竜雖然比暴竜略小一號,但是和暴竜相比起來,異特竜具有比暴竜粗大,且更適合於獵殺草食恐竜的強壯手臂(前肢),因此有部分科學家認為異特竜纔是地球有史以來最強大的獵食動物。它們最早在北美洲侏羅紀晚期生活。科學家不斷爭執──就像其它的食肉竜類一樣──它是否為敏捷、兇狠的掠食者,或者僅是笨拙而遲緩的腐肉食性。它體重約三點六公噸,站立大約五公尺高。最大型的大約有三點五公尺長,但平均在十公尺左右。
  異特竜下顎是咬合的,有些像蛇類;它可能吞食大塊的肉類。在它三趾的前肢上有十五公分長的利勾爪。侏羅紀晚期的大型食肉恐竜,體長7.5長,臀高約2米,重約1.5噸。頭部特大,頭骨長1米,牙齒不僅鋒利,而且還有倒構。上下顎可以前後移動,便於撕裂獵物。前肢細小,有三衹帶爪的手指,後肢高大粗壯,也有三衹帶爪的趾。在那個時期的地層裏,科學家們發現了一些彎竜的骨頭化石,頭骨上有異特竜牙齒留下的深深痕槽,折斷的異特竜牙齒也散布在四周。這表明地層記錄了一次血腥的捕殺。異特竜是是一種兇猛可怕的食肉恐竜,它的一張大嘴可以一下子吞下一頭小豬。它的牙齒全都嚮裏彎麯,獵物被它咬住就休想逃出來。
  遠在暴竜之前, 距今約一億五千萬年前, 已經有一種可怕的怪獸在侏羅紀的大地上橫行。它們在當時的世界可謂接近無敵, 可以匹敵的也許衹有最巨型的蜥腳類恐竜。這可怕的怪獸不是電影中的虛構生物, 而是著名的侏羅紀殺手——異特竜
  異特竜的發現距今已經有一個世紀多了, 它也是其中一種在19世紀古生物學著名的化石戰爭(bone war)中被發現的恐竜品種, 由馬許 (請參閱"化石戰爭") 於一八七七年首次發現。
  異特竜屬於竜腳類食肉恐竜, 是在白堊紀之前最恐怖的掠食者, 異特竜完全成長後可以達到十一公尺長, 大約是一輛雙層巴士的大小。體重可以達到三噸, 身高也有4公尺。它對中、小型草食恐竜威脅最大, 年幼、年老或病殘的巨型蜥腳類恐竜也可能成為攻擊目標。最重要的是: 一隻食肉恐竜的攻擊能力大多看顎部大小而非身長, 異特竜早在暴竜前六千萬年前已經發展到有1公尺長的顎部, 顎部長滿70枚如刀鋒利並帶有倒鈎的尖牙。除了牙齒之外, 它們還有一項致命武器——15釐米長的利爪。另外我們也透過腦腔模型亦發現異特竜的腦部比較大, 在侏羅紀時期有智力優勢。
  在古生物學發展較早的時期, 我們對恐竜的認識比現在要少得多, 當時的古生物學家已經註意到異特竜和稍後被發現的暴竜身形相近。因此他們大膽推測暴竜是異特竜經長時間演化出來的産物。而這個理論當時也很受歡迎, 因為暴竜和異特竜無論體形上和形貌上也甚為相似。故此有一段時間這個理論有為了主流。不過, 隨著更多化石被發現, 古生物學家掌握的資料愈來愈多。我們發現其實暴竜和異特竜並非想像中般相似——特別是仔細研究過異特竜整個骨骼架構的結構時, 發現與暴竜並不相似時, 更引發起對於兩者關係的懷疑。經過不斷研究和反覆比較兩者骨骼結構後, 古生物學家終於否定了兩者直接演化關係的理論。甚至最新一份來自美國的研究報告及依化石骨骼特徵繪成的暴竜傢族族譜, 異特竜跟暴竜在血緣上的確並不十分接近。
  在沒有多久之前曾經興起過研究暴竜是否食腐的熱潮, 於是便有人開始懷疑同是巨型肉食恐竜的異特竜是否同樣以食腐, 而非獵食為生。於是古生物學家便開始研究異特竜身體結構是否適合高速度掠食。他們研究過異特竜的腿骨, 發現異特竜雙腿適合作奔跑之用。所以以目前所掌握的資料, 我們認為異特竜是掠食恐竜。它們也衹會在找不到新鮮獵物的時候纔會吃腐。
概況
  異特竜(屬名:Allosaurus)又稱躍竜或異竜,是獸腳亞目肉食竜下目恐竜的一屬。異特竜是種大型的二足、掠食性恐竜,平均身長為8.5公尺,最長可達12到13公尺。它們生存於晚侏羅紀,於1億5500萬年前到1億4500萬年前。
  異特竜具有大型的頭顱骨,上有大型洞孔,可減輕重量,眼睛上方擁有角冠。它們的頭骨是由幾個分開的骨頭組成的,骨頭之間有可活動關節,進食時頜部可先下上張開,然後在左右撐開吞下食物;它們的下顎也可以前後滑動。顎部擁有數十顆大型、銳利、彎麯的牙齒。相較於大型、強壯的後肢,它們的前肢小,手部有三指,指爪大而彎麯,長度為25公分。尾巴長而重,可平衡身體與頭部。異特竜的骨架和其它獸腳亞目恐竜一般,呈現出類似鳥類的輕巧中空特徵。
  異特竜是該時期北美洲莫裏遜組最常見的大型掠食者,並位在食物鏈的頂層。它們可能以其他大型草食性恐竜為食,例如:鳥腳下目、劍竜科、蜥腳下目恐竜。異特竜經常被認為采用群體合作方式攻擊蜥腳類恐竜,但很少證據顯示異特竜具有共同攻擊的社會行為。它們可能采取伏擊方式攻擊大型獵物,使用上顎來撞擊獵物。
  第一個可明確歸類於異特竜的化石,是在1877年由奧塞內爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh)所發現。異特竜具有復雜的分類歷史,過去曾有許多種最初被歸類於異特竜,但現在被分類於個別的屬。最著名的種是模式種脆弱異特竜(A. fragilis)。異特竜在20世紀中長期被名為腔軀竜,直到在剋利夫蘭勞埃德采石場發現大量的化石後,異特竜纔成為常用的名稱,並成為最廣受研究的恐竜之一。
  異特竜的化石主要來自於北美洲的莫裏遜組,另外在葡萄牙、坦尚尼亞也發現了可能的化石。異特竜的化石是美國猶他州的州化石。由於異特竜是最早被發現的獸腳亞目恐竜之一,所以長期以來吸引了一般大衆的註意,並出現在數個電影與電視節目中。
詞源
  在1877年,奧塞內爾•查利斯•馬什(Othniel Charles Marsh)最初為異特竜命名時,他認為這種恐竜的脊椎構造獨特,和當時已知的其他恐竜有異,所以取名為異特竜(Allosaurus),allos/αλλος在古希臘文裏意為“奇特的”或“不同的”,而saurus/σαυρος意為“蜥蜴”。因此異特竜意為“奇特的蜥蜴”。
  但是,在翻譯異特竜的譯名時出了一些誤會,有人認為該詞源是拉丁文中“跳躍”的意思(出處不明),所以誤把它譯為躍竜。但異特竜的學名應意為“奇特的蜥蜴”,與“跳躍的蜥蜴”沒有關係,所以還是應該稱之為異特竜
特點
  異特竜是種典型的大型獸腳類恐竜,擁有大型頭顱骨、粗壯的頸部、長尾巴、以及縮短的前肢。脆弱易特竜是最著名的種,平均身長為8.5公尺,而最大型的異特竜標本(編號AMNH 680)的身長估計為9.7公尺,體重為2.3公噸。在1976年,詹姆斯·麥迪遜(James Madsen)的異特竜專題論文中,他提出異特竜的身長最大值為12到13公尺。如同其他的恐竜,異特竜的體重估計值也有爭議,自從80年代以來,成年異特竜的體重估計值,已有1500公斤、1000到4000公斤、以及1010公斤等不同的數據。在近年,莫裏遜組專傢約翰·福斯特(John Foster)提出,大型的成年脆弱異特竜的體重為1000公斤,但根據他所測量、參考的股骨,合理的估計值應約700公斤。
  目前有數個巨型標本被歸類於異特竜屬,但可能事實上屬於其他恐竜。異特竜的近親食蜥王竜(編號OMNH 1708)身長可能有10.9公尺,曾被歸類於異特竜的一種,巨異特竜(A. maximus),最近的研究多認為它們是個別的屬。另一個可能屬於異特竜的標本(編號AMNH 5768),曾長期被歸類於Epanterias,身長為12.1公尺。近年在新墨西哥州莫裏遜組的彼得森采石場,發現一個大型的異特竜科部份骨骼,可能是食蜥王竜的第二個標本。
  異特竜頭骨化石頭顱骨
  在獸腳亞目之中,異特竜的頭顱骨、牙齒與身體的比例適中。葛瑞格利·保羅(Gregory S. Paul)依據一個長度為84.5公分的異特竜頭顱骨,估計該個體的身長為7.9公尺。每塊前上顎骨各有5顆牙齒,牙齒的橫剖面呈D形,而每塊上顎骨約有14到17顆牙齒;異特竜的牙齒數量與骨頭大小並不呈正比。而每塊齒骨約有14到17顆牙齒,平均數量為16顆。越往嘴部深處,牙齒就越短、狹窄、彎麯。異特竜的牙齒都為鋸齒狀。這些牙齒很容易脫落,所以它們會不斷地生長、替代,並成為常發現的化石。
  異特竜的眼睛上方擁有一對角冠,由延伸的淚骨所構成。角冠的形狀與大小隨者個體而不同。鼻骨的上方也有一對低矮的稜脊,並沿者鼻骨,連接到眼睛上的角冠。這些角冠可能覆蓋者角質,並具有不同的功能,例如:替眼睛遮闢陽光、視覺展示物、以及物種內的打鬥行為(問題是它們非常脆弱)。頭顱骨後上方也有一個稜脊,可供肌肉附着,這特徵也可見於暴竜科動物。
  淚骨內側有凹處,可能內藏腺體,例如????腺。上顎骨內側有凹陷處,發展的比基礎獸腳類恐竜的鼻竇還好,例如角鼻竜與馬什竜;這些凹陷處可能與嗅覺器官有關,例如犁鼻器。異特竜腦殼頂部較薄,可能為促進腦部的體溫調節。
  異特竜的頭顱骨是由個別的骨頭所組成,而骨頭之間有可活動關節。例如下顎的前半部與後半部可往外彎麯,增加骨頭間的空隙,因此可以吞下較大的食物。腦殼與額骨之間可能也有類似的關節。
  異特竜骨骼化石骨骸
  異特竜擁有9節頸椎、14節背椎、5節支撐臀部的薦椎。尾椎的數量不明,可能隨者個體大小而不同;詹姆斯•麥迪遜估計異特竜有接近50節尾椎,而葛瑞格利·保羅認為這個數量過多,提出應該不超過45節。頸椎與前段背椎有中空區域,這種空間也可見於現代鳥類,被認為具有類似鳥類的氣囊係統,使用於呼吸作用上。異特竜的肋骨寬廣,形成桶狀胸腔,與較原始的獸腳類(例如角鼻竜)不同。異特竜也具有腹肋,但不常被發現,可能有稍微的骨化。在一個已公佈標本中,這些腹肋被發現生前曾受過傷。有一個叉骨被保存下來,但直到1996年纔被確認出來;在一些案例中,叉骨與腹肋則被混淆。主要的臀部骨頭腸骨巨大,恥骨有個明顯的尾端,可能作為肌肉附著處,以及身體躺在地面時的支撐物。在1976年,麥迪遜發現剋利夫蘭勞埃德恐竜采石場所發現的異特竜化石,有接近一半個體的兩個恥骨上端,並未互相固定者。由於這個特徵與體型無關,因此麥迪遜認為這是種兩性異形,雌性個體的恥骨上端沒有互相固定者,可使産卵時更為順利。然而,這個理論並未引起進一步的討論。
  脆弱異特竜的指爪
  異特竜指爪模型與後肢相比,異特竜的前肢相當短,約是後肢長度的35%。每個手部具有三根手指,以及大型、大幅彎麯的指爪。異特竜的前肢強壯,與其他的獸腳類恐竜相比,它們的前肢適合抓握一定距離內的獵物,或是將獵物拉近。前臂稍短於上臂,肱骨與尺骨的比例為1:1.2。手腕具有類似半新月形的腕骨,手盜竜類的腕骨更為接近半新月形。異特竜的三根手指中,內側第一根手指是最長的。指爪的狀態顯示手指可能用來鈎住東西。
  與暴竜科相比,異特竜的腿部較短,不像暴竜科適合奔跑,而且趾爪較原始,類似早期獸腳類恐竜的蹄狀趾爪。每個腳部具有三個巨大趾爪,可以承受它們的巨大重量;第四趾萎縮成為上爪,麥迪遜認為幼年個體的上爪具有挖握功能。異特竜被認為具有殘餘的第五蹠骨,可能作為跟腱與腳部的夾層使用。
  智商
  通過研究遺骸,我們瞭解到許多身體龐大,但這不意味着他們很聰明。馬門溪竜活着的時候約有四五十噸重,而腦子重量衹有500剋左右。又如劍竜,他的身軀有大象那麽大,而腦子卻小得如約100剋的核桃。異特竜也長着龐大的身體但據推測,他的大腦可能與一隻貓的大腦大小差不多,所以他使人覺得他是四肢發達,但是頭腦不可能很聰明的動物。
分類
  異特竜屬於異特竜科,異特竜科是一個大型獸腳亞目的演化支。奧塞內爾·查利斯·馬什在1878年建立異特竜科;但在70年代以前,異特竜科很少被使用,取而代之的是斑竜科,但斑竜科長期以來被當作大型獸腳類恐竜的“未歸類物種集中地”。在1976年麥迪遜公佈他的專題論文以前,跟異特竜相同時期被命名的腔軀竜,常被當作異特竜的同義詞,而且更常被使用。數個研究人員曾在他們的著作中使用斑竜科來取代異特竜科,包含:吉爾摩爾、休尼博士、羅默博士、羅德尼•史提爾、以及亞歷剋•沃剋。
  在麥迪遜公佈他的具影響力專題論文之後,異特竜科開始普遍使用,但沒有被明確的定義。一些半科學性質的著作將異特竜科使用於不同的大型獸腳類恐竜,通常包含那些比斑竜科更大型、更著名的物種。在獸腳亞目中,常被認為是異特竜近親的物種,包含:印度竜、皮亞尼茲基竜、皮爾逖竜、永川竜、高棘竜、吉蘭泰竜、巧鰐竜、史托竜、以及四川竜。隨者相關恐竜的研究增加,獸腳類恐竜開始變得多樣性。而親緣分支分類法研究則顯示,上述原本被認為是異特竜近親的物種,都不是異特竜科的成員,衹有少數屬被歸類於相近的科,例如:高棘竜、永川竜。
  異特竜科是肉食竜下目的三個科之一,其他兩個分別為鯊齒竜科與中華盜竜科。在1988年,葛瑞格利•保羅提出異特竜科演化為暴竜科,因此成為並係群;但這個看法已遭到否定,暴竜科已經被歸類為另一群獸腳類支係,虛骨竜類。異特竜科是肉食竜下目中成員最少的一科,在大多數的近期研究中,除了異特竜屬以外,目前衹有食蜥王竜以及一個發現於法國的未命名異特竜超科恐竜被認為是可能的有效屬。Epanterias是另一個可能的有效屬,但Epanterias與食蜥王竜有可能是異特竜屬的大型個體。最近的研究則保留了食蜥王竜,而將Epanterias歸類於異特竜的一個種。
發現和命名
  早期的發現與研究
  早在1869年,科羅拉多州格蘭比郡附近的中央公園當地居民將一個馬蹄化石交給了費迪南德•範迪威爾•海登(Ferdinand Vandiveer Hayden);該地可能屬於莫裏遜組。海登將這標本交給約瑟夫•萊迪(Joseph Leidy),萊迪發現這個“馬蹄”化石其實是半節尾椎骨。約瑟夫•萊迪起初暫時將它歸類為歐洲雜肋竜的一個種(Poicilopleurodon valens)。萊迪後來將它建立為一個新的屬,腔軀竜(Antrodemus)。
  異特竜的原型標本(編號YPM 1930)被發現於科羅拉多州卡農城北方的花園公園,由一小群破碎骨頭所構成,包含三節脊椎、一個肋骨碎片、一顆牙齒、一個趾骨、以及右肱骨主幹部份;而右肱骨最常被後來的研究提及。在1877年,奧塞內爾•查利斯•馬什(Othniel Charles Marsh)根據這些化石,把這種生物定名為異特竜,並把其模式種正式命名為脆弱異特竜(Allosaurus fragilis)。種名fragilis來自拉丁語,意即“脆弱的”,是指它們脊椎骨的輕盈特點。
  在18世紀後期的化石戰爭期間,馬什與愛德華•德林剋•科普(Edward Drinker Cope)之間有過激烈的競爭。兩人曾根據許多零散、相似的化石建立了數個屬,但之後被證明屬於異特竜,使得異特竜的發現與早期研究非常復雜。兩人所建立的名稱包含:馬什命名的Creosaurus(意為“肌肉蜥蜴”)、Labrosaurus(意為“貪吃的蜥蜴”)、以及科普命名的Epanterias(意為“拱起的”)。
  在競爭的過程中,科普與馬什並沒有持續地進行他們與他們下屬的挖掘工作。舉例而言,班傑明•福蘭剋林•馬奇(Benjamin Franklin Mudge)在科羅拉多州花園公園發現異特竜的原型標本後,馬什便轉嚮懷俄明州進行新的挖掘工作;而在1883年,M. P. Felch重新開始花園公園的挖掘工作後,卻發現了一個幾乎完整的異特竜化石,以及數個部份骸骨。另外,科普的一個挖掘工人H. F. Hubbell,在1879年於懷俄明州的科摩崖發現了一個異特竜標本(編號AMNH 5753),但他沒有提到化石的完整程度,所以科普從未看過這個化石。在1903年,科普死後數年,這個標本被發現是當時最完整的獸腳類恐竜之一,並在1908年開始展覽。在一個由查爾斯•耐特(Charles R. Knight)所繪製的圖畫中,編號AMNH 5753的異特竜跨越在一隻迷惑竜身上,吞食着迷惑竜的屍體。雖然這是第一次將獸腳類恐竜描繪成站立姿態,但當時並沒有科學證據可以支持。
  異特竜名稱的重複使得研究變的復雜,並隨者馬什與科普的競爭而惡化。在當時便有一些科學家,例如塞繆爾•溫德爾•威利斯頓(Samuel Wendell Williston),提出有太多相關名稱被重複建立。在1901年,威利斯頓便指出馬什自己也無法分辨出異特竜與Creosaurus的差異。 查爾斯•懷特尼•吉爾摩爾(Charles W. Gilmore)在1920年嘗試將這些復雜的名稱整理、歸類。吉爾摩爾認為萊迪用來命名腔軀竜的尾椎,其實跟異特竜的尾椎一樣;因為腔軀竜較早命名,所以取代異特竜。在接下來的50年,腔軀竜取代異特竜,成為正式的名稱,直到詹姆斯•麥迪遜在剋利夫蘭勞埃德采石場發現新的異特竜化石,並出腔軀竜的化石材料無法鑒定,發現地點也不清楚,應該采用異特竜這名稱。腔軀竜目前為非正式的用法,衹用在區分吉爾摩爾與麥迪遜兩人重建的不同形態頭顱骨。
  剋利夫蘭勞埃德
  早在1927年開始,猶他州艾麥裏縣的剋利夫蘭勞埃德恐竜采石場便有了零散的發現,威廉•斯托剋斯(William J. Stokes)在1945年於《科學》雜志描述了這個采石場,但直到60年代,纔開始了大型的挖掘計畫。在1960年到1965年期間,在接近40個機構的合力挖掘之下,該采石場出土了數千塊骨頭。剋利夫蘭勞埃德采石場的著名原因包含:大部分骨頭都屬於脆弱異特竜,例如在2006年,73個出土的恐竜個體中,至少有46個屬於脆弱異特竜;這些化石不呈天然狀態,而且互相混合;將近有10多個科學研究討論了該地點的化石埋葬狀況,形成不同、互相矛盾的解釋。對於該地的成因,包含大群動物深陷在泥濘之中、乾旱導致大群動物睏在水窪之中。無論正確的成因為何,當地發現的大量異特竜化石使得科學家可以詳細地研究它們,使得異特竜成為瞭解最多的獸腳類恐竜之一。該地所出土的異特竜化石幾乎包含各種年齡與大小,身長範圍從1公尺到12公尺。
  80年代以來的研究
  自從麥迪遜的專題論文公佈以來,已有許多研究討論異特竜的古生物學以及古生態學。這些研究涵蓋了異特竜的骨骼差異、生長模式、頭顱骨重建、獵食模式、腦部構造、以及群居生活與親代養育的可能性。早期異特竜標本的重新研究、在葡萄牙新發現的化石、以及數個非常完整的標本也有助於對異特竜的瞭解。
  “大艾爾”復原圖“大艾爾”
  在1991年發現的“大艾爾”標本(編號MOR 593),是最著名的異特竜化石之一。“大艾爾”是個相當完整的天然狀態標本,接近95%完整度,身長約8公尺(即 約8米)。“大艾爾”最初是由卡比•希伯(Kirby Siber)所率領的瑞士團隊發現於懷俄明州的比格霍恩縣,並由懷俄明大學地理博物館與洛磯山博物館共同挖掘出土。因為該化石相當完整,因此取了個昵稱:“大艾爾”。發現“大艾爾”的瑞士團隊後來在同一地點發現另一異特竜化石,並取名為“大艾爾二號”,是到目前為止,保存狀態最好的異特竜化石。
  “大艾爾”的體型小於脆弱異特竜的平均大小,可能是個近成年體,估計衹成長到了87%,或是另一較小的種。“大艾爾”由布倫特•布萊特豪普特(Brent Breithaupt)是在1996年所敘述。其中有19個骨頭是斷裂的,呈現出感染的跡象,這可能導致“大艾爾”的死亡。這些感染的骨頭包含五個肋骨、五節脊椎、四個腳部骨頭;數個骨頭則具有骨髓炎。右腳上的感染與傷口可能影響了“大艾爾”的行走,從步態的改變研判,右腳的傷口可能感染了另一隻腳。
  BBC《與恐竜共舞》(Walking with Dinosaurs)的特別節目《異特竜之謎》(Ballad of Big Al)便是以“大艾爾”作為主角。
  已發現的幾種異特竜的大小比例對比圖現在尚不清楚異特竜屬究竟有多少個種類。自從1988年以來,已有七個種被視為是可能的有效種。例如:模式種脆弱異特竜(A. fragilis)、合異特竜(A. amplexus)、殘暴異特竜(A. atrox)、歐洲異特竜(A. europaeus)、尚未有正式敘述的詹氏異特竜(A. jimmadseni)、巨異特竜(A. maximus)、坦達格魯異特竜(A. tendagurensis),但其中衹有少數種普遍被視為有效的種。此外,還有至少10個可疑名稱或未敘述的種曾被歸類於異特竜屬。在最近期的基礎堅尾竜類獸腳類恐竜的研究中,衹有脆弱異特竜、詹氏異特竜(被列為未命名種)、以及坦達格魯異特竜被承認是可能的有效種;而合異特竜(即為Epanterias)、殘暴異特竜被視為是脆弱異特竜的異名,歐洲異特竜並沒被承認,巨異特竜則被建立為食蜥王竜。
  合異特竜、殘暴異特竜、脆弱異特竜、詹氏異特竜、巨異特竜的化石都來自於莫裏遜組,莫裏遜組散布於美國的科羅拉多州、蒙大拿州、新墨西哥州、奧剋拉荷馬州、南達科他州、猶他州、以及懷俄明州,年代為上侏羅紀的啓莫裏階到提通階。脆弱異特竜是該地層最常發現、最著名的異特竜化石,目前已發現至少60個個體的化石。自從80年代以來,有爭論懷疑莫裏遜組是否存在者另一種異特竜,殘暴異特竜:近年的研究仍維持莫裏遜組衹有脆弱異特竜的看法,而該地層所發現的不同異特竜化石間的差異,被認為是不同個體間的變化。歐洲異特竜的化石發現於葡萄牙勞爾哈組的波多諾伏,年代為啓莫裏階,可能與脆弱異特竜是同一種動物。坦達格魯異特竜被發現於坦尚尼亞姆特瓦拉區的坦達格魯,年代也為啓莫裏階。目前大部分的研究把坦達格魯異特竜視為異特竜的有效種,但它有可能是一種基礎堅尾竜類,或僅是獸腳亞目的一個疑名。雖然歸類仍不確定,坦達格魯異特竜是種大型獸腳類恐竜,身長可能約10公尺,體重約有2.5公噸。
  異特竜的可能異名有腔軀竜、Creosaurus、Epanterias、以及Labrosaurus。而異特竜大部分的種是根據零碎的化石來命名,許多被認為是破碎異特竜的異名,或者是被錯誤歸類到異特竜屬。其中一個例子是Labrosaurus ferox,是由馬什在1884年所命名,但他是根據一個外形奇怪的部分下顎,而顎部前端的齒列有個明顯的缺口,顎部後段則延展並外翻。後來的研究人員提出這個下顎骨頭具有病狀,應該是該動物生前受傷的痕跡,而後段變形的部分原因為石膏重建的後果。這個化石現在被認為屬於脆弱異特竜。被認為屬於異特竜的化石散布於全世界,包含澳洲、西伯利亞、以及瑞士,但這些化石被認為其他的恐竜。
古生態學
  異特竜是美國西部莫裏遜組地層中最常見的大型獸腳亞目化石,它們位在該地食物鏈的最上層。莫裏遜組被認為是半幹旱的環境,具有明顯的雨季和旱季,地形為平坦的泛濫平原。該地層的植被是由針葉樹、樹蕨、蕨類所構成的樹林,以及由蕨類所構成的疏林莽原。
  莫裏遜組是個富含化石的挖掘地點,該地曾發現緑藻、真菌、苔蘚、木賊、蕨類、蘇鐵、銀杏、以及數科針葉樹等植物化石;其他的動物化石則包含:雙殼綱、蝸牛、輻鰭魚綱、青蛙、蠑螈、烏龜、喙頭目、蜥蜴、陸生與水生的鰐形超目、數種翼竜目、大量的恐竜、以及早期的哺乳類,例如:柱齒獸目、多瘤齒目、對齒獸目、三尖齒獸目。莫裏遜組所發現的恐竜則包含了獸腳亞目的角鼻竜、嗜鳥竜、蠻竜,蜥腳下目的迷惑竜、腕竜、圓頂竜、梁竜,鳥臀目的彎竜、橡樹竜、劍竜。
  在猶他州的剋利夫蘭勞埃德采石場,有一個數量衆多的化石層。這個化石層包含超過10,000個骨頭,大部分屬於異特竜化石,但也有其他恐竜化石,例如劍竜與角鼻竜。如此衆多的動物化石為何集中於同一地點,目前仍不清楚。而且肉食性恐竜的比例大於草食性恐竜,這種狀況非常的少見。這個化石層被解釋成群體獵食所造成的,但很難證實。另一個可能性是剋利夫蘭勞埃德恐竜采石場在過去是個“掠食者陷阱”,類似拉布雷亞瀝青坑,造成大量的掠食者陷入無法掙脫的沉積層中。
  葡萄牙所發現異特竜的地層,年代屬於晚侏羅紀,被認為環境類似莫裏遜組,但受到海洋的影響較多。這個葡萄牙地層也發現了許多莫裏遜組的恐竜,主要有異特竜、角鼻竜、蠻竜、迷惑竜,或者是相近物種,例如腕竜的近親葡萄牙巨竜、彎竜的近親竜爪竜。
  異特竜與其他侏羅紀獸腳類恐竜共同生存在莫裏遜組與葡萄牙,包含:角鼻竜、體型較大的蠻竜,這點很不尋常。根據生理結構與化石位置,它們三者似乎擁有不同的生態位。角鼻竜與蠻竜可能活躍於河道附近,它們的身體較細、較低矮,可使它們躲藏在森林或矮樹叢中;異特竜的腿部較長、速度較快,但它們在森林或矮樹叢中較不靈活,因此可能活躍於乾燥的泛濫平原中。目前對於角鼻竜的研究比蠻竜還深入。角鼻竜與異特竜的差別在於,它們的頭顱骨較高、較狹窄,而牙齒較大、較寬廣。在一個異特竜的恥骨末端發現了另一個獸腳類恐竜的齒痕,可能是由角鼻竜或蠻竜所留下的,這顯示異特竜可能也是其他獸腳類恐竜的食物來源選擇之一。恥骨是位於腹部下緣,夾在兩腿之間,處於身體最龐大的地方之一。顯示這衹異特竜是在死後,屍體被其他恐竜所吞食。
古生物學
  生長模式
  異特竜的大量化石幾乎涵蓋了所有的年齡層,這使得科學家們可以研究異特竜的生長模式與年齡上限。在科羅拉多州發現的一堆壓碎的蛋化石,可能屬於異特竜,這是目前所發現最年幼的異特竜化石。根據四肢骨頭的組織學分析,異特竜的年齡上限大約為22到28歲,相當於其他大型獸腳類恐竜(例如暴竜)。異特竜的最高生長率大約發生在15歲時,一年可以增加148公斤的體重。
  目前已在一個出土於剋利夫蘭勞埃德的異特竜脛骨,發現了骨髓骨組織。除了異特竜以外,腱竜與暴竜也發現了骨髓骨。骨髓骨目前衹存在於産卵的雌性鳥類身上,骨髓骨富含鈣,可用來製造蛋殼的。異特竜的骨髓骨組織,顯示該個體是雌性的,而且正在繁衍期中。這個雌性異特竜估計是在10歲時死亡,從此顯示異特竜在完全成長前,就已達到性成熟。
  一個具有幾乎完整後肢的幼年異特竜標本,顯示幼年個體的後肢比例較成年個體長,而且後肢下半部(小腿與腳部)長於大腿部分。這些差別顯示年輕異特竜的移動速度較快,並具有不同於成年個體的獵食方式,例如追趕小型獵物,而成年個體則改采伏擊方式捕食大型的獵物。隨者異特竜的成長,它們的大腿骨頭變得更厚、更寬,而橫剖面變得較不圓形,隨者肌肉附著點的改變,肌肉相對更短,腿部的成長減緩。這些改變顯示幼年異特竜的腿部,承受的應力較成年異特竜小,幼年異特竜可能以更規律的速度前進。
  進食方式
  異特竜捕食橡樹竜情景再現異特竜被認為是種主動攻擊的大型掠食者。根據蜥腳類恐竜骨頭上的異特竜齒痕,以及與蜥腳類化石一起發現的零散異特竜牙齒來判斷,異特竜可能以蜥腳類恐竜為獵食對象,或是搜尋它們的屍體為食。另外有明確證據顯示異特竜曾經攻擊過劍竜,例如一個異特竜的尾椎上有個部分痊愈的傷口,這個被刺穿傷口的形狀符合劍竜的尾刺;另外,在一個劍竜的頸部骨板上有個U形的傷口,與異特竜的嘴部形狀符合。在1988年,葛瑞格利•保羅(Gregory Paul)提出異特竜不可能以蜥腳類恐竜為食,除非采取群體方式獵食;因為異特竜的頭部大小屬中型、牙齒相對較小,體型也無法與同時代的大型蜥腳類恐竜相比。另一個可能則是異特竜以幼年蜥腳類恐竜為獵食對象,而不獵食完全成長的蜥腳類恐竜。90年代與2000年的研究可能解答了這個問題。羅伯特•巴剋(Robert T. Bakker)將異特竜與一些生存於新生代肉食性哺乳類相比,發現類似的適應演化,例如:顎部肌肉的縮小、頸部肌肉的增大、以及將顎部左右撐開的能力。雖然異特竜的牙齒並非如這些哺乳類呈軍刀狀,巴剋提出了另一種異特竜的攻擊方式:上顎的短牙齒會形成類似鋸子的小型鋸齒表面,可切入獵物肉體。這種型態的顎部可使異特竜采取撕咬方式攻擊大型獵物,消耗獵物的體力。
  埃米莉•雷菲爾德(Emily J. Rayfield)等人使用有限元分析,研究了異特竜的頭顱骨,也得到了類似的結果。根據其中的生物力學研究結果,異特竜的頭顱骨非常強壯,但咬合力相當小。異特竜的咬合力衹有805到2148N,少於短吻鰐(13000 N)、獅子(4167 N)、美洲豹(2168 N),原因是它們咬合時衹使用到顎部的肌肉,然而它們的頭顱可承受約55000牛頓來自於齒列的垂直壓強。這個研究也提出異特竜使用頭部來撞擊獵物,並張開大口、撕咬獵物,而不用撐開頭部的骨頭。這個研究認為異特竜的頭部結構允許它們采取不同的獵食模式來攻擊不同的獵物:它們的頭部較輕型,可攻擊較小、較靈活的鳥腳類恐竜;但頭部有足夠的強度承受撞擊,可允取它們采取伏擊方式攻擊較大型的劍竜科與蜥腳類恐竜。其他的科學家則對這個研究表示異議,他們認為現存生物中沒有采取撞擊方式獵食的動物,並提出異特竜的頭部有足夠的強度,應可承受獵物掙紮的力量。雷菲爾德等人對異議提出回應,他們承認現存生物中沒有類似異特竜的動物,但異特竜的齒列適合這種攻擊方式,而它們的頭部結構可保護上顎、減低承受力量。另一種可能則是,獸腳類恐竜(例如異特竜)不必費力將獵物殺死,而是從活生的蜥腳類恐竜身上咬下足夠的肉塊,肉塊的大小衹需維持獵食者生存即可。這種獵食方式也使獵物有機會痊愈,而獵食者也可能以類似的方式再度獵食。另外,鳥腳類恐竜是當地最常見的獵物,因此異特竜可能采偷襲方式獵食鳥腳類恐竜,使用前肢抓住獵物,並咬斷獵物喉嚨的氣管,類似今日的大型貓科動物。異特竜的前肢強壯,能夠抓緊獵物,所以這個獵食方式是可能成立的。
  其他影響進食方式的因素包含:眼睛、前肢、以及後肢。異特竜的頭部形狀將立體視覺限製在20°的範圍內,略小於現代鰐魚。如同鰐魚,這個範圍已足夠異特竜判斷獵物的距離與攻擊時機。相較於其他獸腳類恐竜,異特竜的前肢適合抓住一定距離的獵物,還有將獵物拉近;而指爪的構造顯示它們可用來勾取物體。經推算,異特竜的最高奔跑速度可達每小時30到55公裏。
  社會行為
  長久以來,半科學文獻與大衆讀物都將異特竜描述成以群體方式獵食,並以蜥腳類恐竜與其他大型恐竜為獵食對象。羅伯特•巴剋(Robert T. Bakker)從脫落的牙齒、大型獵物的被咬過骨頭研判,異特竜具有親代養育的社會行為。巴剋認為成年異特竜將食物帶到巢穴中,以供幼年異特竜食用,並防止其他肉食性動物找到它們的食物。]但實際上,很少證據顯示獸腳類恐竜具有群居行為。而腹肋上的傷口、頭顱上的咬痕,則證明異特竜具有互相攻擊的物種內行為; Labrosaurus ferox被懷疑是病狀的下顎,有可能是互相攻擊的後果。同一群體內的異特竜,或兩衹敵對的個體,可能藉由這種互相咬傷頭部的行為,來確定活動範圍。
  近年的研究提出異特竜與其他獸腳類恐竜具有侵略性的物種內行為,而非合作性的行為,如同其他的雙弓動物。一個研究則推論獸腳類恐竜會合作獵食,而非個別獵食;這種行為在脊椎動物中較少見,而現存雙弓動物(包括蜥蜴、鰐魚、鳥類)很少合作獵食。許多現代的掠食性雙弓動物是領域性,會將侵入領地的同類殺死、並吞食它們的屍體;另外當聚集在食物周圍時,它們會將企圖搶先的較小個體殺死。剋利夫蘭勞埃德采石場的大量異特竜化石可能源於它們在同類相食時被淹死。這也可以解釋異特竜化石中,幼年與近成年個體所占的比例較高;因為在現代的鰐魚與科莫多竜中,幼年與近成年個體較少在聚食地點中被殺死。這理論也可解釋巴剋所發現的巢穴狀況。有些證據顯示異特竜具有同類相食的行為,例如肋骨碎片上有脫落的同類牙齒、一個肩胛骨上有可能的齒痕、巴剋所發現的巢穴中的異特竜骨骸可能遭到同類相食。
  腦部與感覺
  一個針對異特竜腦部的電腦斷層掃描,發現它們的腦部與鰐魚有較多的共同點,而與現代鳥類腦部的共同點較少。前庭器官的結構顯示它們的頭部保持在幾乎水平的位置,而非朝上或朝下。內耳的結構類似鰐魚,所以異特竜可能容易聽到低頻的聲音,但難以聽到細微的聲音。異特竜的嗅球大,可能適合感覺氣味,但辨別氣味的區域相當小。
大衆文化
  在大衆文化中,異特竜與暴竜皆是大型肉食性恐竜的代表。異特竜也是博物館常見的恐竜之一,部分原因為剋利夫蘭勞埃德恐竜采石場所出土的大量異特竜化石;到了1976年,已經有三大洲、八個國傢的38個博物館具有從剋利夫蘭勞埃德恐竜采石場所出土的異特竜化石。異特竜是猶他州的官方州恐竜。
  自20世紀初期開始,異特竜便已出現在大衆文化之中。在阿瑟•柯南•道爾(Arthur Conan Doyle)的小說《失落的世界》(The Lost World)以及1925年的電影版本中,異特竜被描述成頂級掠食者;暴竜同時也出現在電影版本中。異特竜也出現在兩部結合恐竜與西部片的電影中:《荒山大賊王》(The Beast of Hollow Mountain, 1956)、《暴竜關吉》(The Valley of Gwangi, 1969)。在《暴竜關吉》中,著名電影特效師雷•哈利豪森(Ray Harryhausen)根據暴竜的形象創造出關吉,但關吉卻被標名為異特竜。哈利豪森常將兩者搞混,他在DVD的訪談中透露:“它們都是肉食性動物,看起來都很兇暴,衹是其中一個稍微大於另外一個”。
  異特竜也出現在BBC的電視節目《與恐竜共舞》(Walking with Dinosaurs)的第二集與第五集。而《與恐竜共舞》的特別節目《異特竜之謎》(Ballad of Big Al),則是以著名的“大艾爾”作為主角,敘述了它的一生。
英文解釋
  1. lat.:  Allosaurus
相關詞
與恐竜同行
包含詞
異特竜科矮異特竜異特竜屬異特竜超科
極地異特竜侏羅紀異特竜