異特竜(屬名:Allosaurus)又稱躍竜或異竜,是獸腳亞目肉食竜下目恐竜的一屬。異特竜是種大型的二足、掠食性恐竜,平均身長為8.5公尺,最長可達12到13公尺。它們生存於晚侏羅紀,於1億5500萬年前到1億4500萬年前。
異特竜具有大型的頭顱骨,上有大型洞孔,可減輕重量,眼睛上方擁有角冠。它們的頭骨是由幾個分開的骨頭組成的,骨頭之間有可活動關節,進食時頜部可先下上張開,然後在左右撐開吞下食物;它們的下顎也可以前後滑動。顎部擁有數十顆大型、銳利、彎麯的牙齒。相較於大型、強壯的後肢,它們的前肢小,手部有三指,指爪大而彎麯,長度為25公分。尾巴長而重,可平衡身體與頭部。異特竜的骨架和其它獸腳亞目恐竜一般,呈現出類似鳥類的輕巧中空特徵。
異特竜是該時期北美洲莫裏遜組最常見的大型掠食者,並位在食物鏈的頂層。它們可能以其他大型草食性恐竜為食,例如:鳥腳下目、劍竜科、蜥腳下目恐竜。異特竜經常被認為采用群體合作方式攻擊蜥腳類恐竜,但很少證據顯示異特竜具有共同攻擊的社會行為。它們可能采取伏擊方式攻擊大型獵物,使用上顎來撞擊獵物。
第一個可明確歸類於異特竜的化石,是在1877年由奧塞內爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh)所發現。異特竜具有復雜的分類歷史,過去曾有許多種最初被歸類於異特竜,但現在被分類於個別的屬。最著名的種是模式種脆弱異特竜(A. fragilis)。異特竜在20世紀中長期被名為腔軀竜,直到在剋利夫蘭勞埃德采石場發現大量的化石後,異特竜纔成為常用的名稱,並成為最廣受研究的恐竜之一。
異特竜的化石主要來自於北美洲的莫裏遜組,另外在葡萄牙、坦尚尼亞也發現了可能的化石。異特竜的化石是美國猶他州的州化石。由於異特竜是最早被發現的獸腳亞目恐竜之一,所以長期以來吸引了一般大衆的註意,並出現在數個電影與電視節目中。
詞源
在1877年,奧塞內爾•查利斯•馬什(Othniel Charles Marsh)最初為異特竜命名時,他認為這種恐竜的脊椎構造獨特,和當時已知的其他恐竜有異,所以取名為異特竜(Allosaurus),allos/αλλος在古希臘文裏意為“奇特的”或“不同的”,而saurus/σαυρος意為“蜥蜴”。因此異特竜意為“奇特的蜥蜴”。
但是,在翻譯異特竜的譯名時出了一些誤會,有人認為該詞源是拉丁文中“跳躍”的意思(出處不明),所以誤把它譯為躍竜。但異特竜的學名應意為“奇特的蜥蜴”,與“跳躍的蜥蜴”沒有關係,所以還是應該稱之為異特竜。
早期的發現與研究
早在1869年,科羅拉多州格蘭比郡附近的中央公園當地居民將一個馬蹄化石交給了費迪南德•範迪威爾•海登(Ferdinand Vandiveer Hayden);該地可能屬於莫裏遜組。海登將這標本交給約瑟夫•萊迪(Joseph Leidy),萊迪發現這個“馬蹄”化石其實是半節尾椎骨。約瑟夫•萊迪起初暫時將它歸類為歐洲雜肋竜的一個種(Poicilopleurodon valens)。萊迪後來將它建立為一個新的屬,腔軀竜(Antrodemus)。
異特竜的原型標本(編號YPM 1930)被發現於科羅拉多州卡農城北方的花園公園,由一小群破碎骨頭所構成,包含三節脊椎、一個肋骨碎片、一顆牙齒、一個趾骨、以及右肱骨主幹部份;而右肱骨最常被後來的研究提及。在1877年,奧塞內爾•查利斯•馬什(Othniel Charles Marsh)根據這些化石,把這種生物定名為異特竜,並把其模式種正式命名為脆弱異特竜(Allosaurus fragilis)。種名fragilis來自拉丁語,意即“脆弱的”,是指它們脊椎骨的輕盈特點。
在18世紀後期的化石戰爭期間,馬什與愛德華•德林剋•科普(Edward Drinker Cope)之間有過激烈的競爭。兩人曾根據許多零散、相似的化石建立了數個屬,但之後被證明屬於異特竜,使得異特竜的發現與早期研究非常復雜。兩人所建立的名稱包含:馬什命名的Creosaurus(意為“肌肉蜥蜴”)、Labrosaurus(意為“貪吃的蜥蜴”)、以及科普命名的Epanterias(意為“拱起的”)。
在競爭的過程中,科普與馬什並沒有持續地進行他們與他們下屬的挖掘工作。舉例而言,班傑明•福蘭剋林•馬奇(Benjamin Franklin Mudge)在科羅拉多州花園公園發現異特竜的原型標本後,馬什便轉嚮懷俄明州進行新的挖掘工作;而在1883年,M. P. Felch重新開始花園公園的挖掘工作後,卻發現了一個幾乎完整的異特竜化石,以及數個部份骸骨。另外,科普的一個挖掘工人H. F. Hubbell,在1879年於懷俄明州的科摩崖發現了一個異特竜標本(編號AMNH 5753),但他沒有提到化石的完整程度,所以科普從未看過這個化石。在1903年,科普死後數年,這個標本被發現是當時最完整的獸腳類恐竜之一,並在1908年開始展覽。在一個由查爾斯•耐特(Charles R. Knight)所繪製的圖畫中,編號AMNH 5753的異特竜跨越在一隻迷惑竜身上,吞食着迷惑竜的屍體。雖然這是第一次將獸腳類恐竜描繪成站立姿態,但當時並沒有科學證據可以支持。
異特竜名稱的重複使得研究變的復雜,並隨者馬什與科普的競爭而惡化。在當時便有一些科學家,例如塞繆爾•溫德爾•威利斯頓(Samuel Wendell Williston),提出有太多相關名稱被重複建立。在1901年,威利斯頓便指出馬什自己也無法分辨出異特竜與Creosaurus的差異。 查爾斯•懷特尼•吉爾摩爾(Charles W. Gilmore)在1920年嘗試將這些復雜的名稱整理、歸類。吉爾摩爾認為萊迪用來命名腔軀竜的尾椎,其實跟異特竜的尾椎一樣;因為腔軀竜較早命名,所以取代異特竜。在接下來的50年,腔軀竜取代異特竜,成為正式的名稱,直到詹姆斯•麥迪遜在剋利夫蘭勞埃德采石場發現新的異特竜化石,並出腔軀竜的化石材料無法鑒定,發現地點也不清楚,應該采用異特竜這名稱。腔軀竜目前為非正式的用法,衹用在區分吉爾摩爾與麥迪遜兩人重建的不同形態頭顱骨。
剋利夫蘭勞埃德
早在1927年開始,猶他州艾麥裏縣的剋利夫蘭勞埃德恐竜采石場便有了零散的發現,威廉•斯托剋斯(William J. Stokes)在1945年於《科學》雜志描述了這個采石場,但直到60年代,纔開始了大型的挖掘計畫。在1960年到1965年期間,在接近40個機構的合力挖掘之下,該采石場出土了數千塊骨頭。剋利夫蘭勞埃德采石場的著名原因包含:大部分骨頭都屬於脆弱異特竜,例如在2006年,73個出土的恐竜個體中,至少有46個屬於脆弱異特竜;這些化石不呈天然狀態,而且互相混合;將近有10多個科學研究討論了該地點的化石埋葬狀況,形成不同、互相矛盾的解釋。對於該地的成因,包含大群動物深陷在泥濘之中、乾旱導致大群動物睏在水窪之中。無論正確的成因為何,當地發現的大量異特竜化石使得科學家可以詳細地研究它們,使得異特竜成為瞭解最多的獸腳類恐竜之一。該地所出土的異特竜化石幾乎包含各種年齡與大小,身長範圍從1公尺到12公尺。
80年代以來的研究
自從麥迪遜的專題論文公佈以來,已有許多研究討論異特竜的古生物學以及古生態學。這些研究涵蓋了異特竜的骨骼差異、生長模式、頭顱骨重建、獵食模式、腦部構造、以及群居生活與親代養育的可能性。早期異特竜標本的重新研究、在葡萄牙新發現的化石、以及數個非常完整的標本也有助於對異特竜的瞭解。
“大艾爾”復原圖“大艾爾”
在1991年發現的“大艾爾”標本(編號MOR 593),是最著名的異特竜化石之一。“大艾爾”是個相當完整的天然狀態標本,接近95%完整度,身長約8公尺(即 約8米)。“大艾爾”最初是由卡比•希伯(Kirby Siber)所率領的瑞士團隊發現於懷俄明州的比格霍恩縣,並由懷俄明大學地理博物館與洛磯山博物館共同挖掘出土。因為該化石相當完整,因此取了個昵稱:“大艾爾”。發現“大艾爾”的瑞士團隊後來在同一地點發現另一異特竜化石,並取名為“大艾爾二號”,是到目前為止,保存狀態最好的異特竜化石。
“大艾爾”的體型小於脆弱異特竜的平均大小,可能是個近成年體,估計衹成長到了87%,或是另一較小的種。“大艾爾”由布倫特•布萊特豪普特(Brent Breithaupt)是在1996年所敘述。其中有19個骨頭是斷裂的,呈現出感染的跡象,這可能導致“大艾爾”的死亡。這些感染的骨頭包含五個肋骨、五節脊椎、四個腳部骨頭;數個骨頭則具有骨髓炎。右腳上的感染與傷口可能影響了“大艾爾”的行走,從步態的改變研判,右腳的傷口可能感染了另一隻腳。
BBC《與恐竜共舞》(Walking with Dinosaurs)的特別節目《異特竜之謎》(Ballad of Big Al)便是以“大艾爾”作為主角。
生長模式
異特竜的大量化石幾乎涵蓋了所有的年齡層,這使得科學家們可以研究異特竜的生長模式與年齡上限。在科羅拉多州發現的一堆壓碎的蛋化石,可能屬於異特竜,這是目前所發現最年幼的異特竜化石。根據四肢骨頭的組織學分析,異特竜的年齡上限大約為22到28歲,相當於其他大型獸腳類恐竜(例如暴竜)。異特竜的最高生長率大約發生在15歲時,一年可以增加148公斤的體重。
目前已在一個出土於剋利夫蘭勞埃德的異特竜脛骨,發現了骨髓骨組織。除了異特竜以外,腱竜與暴竜也發現了骨髓骨。骨髓骨目前衹存在於産卵的雌性鳥類身上,骨髓骨富含鈣,可用來製造蛋殼的。異特竜的骨髓骨組織,顯示該個體是雌性的,而且正在繁衍期中。這個雌性異特竜估計是在10歲時死亡,從此顯示異特竜在完全成長前,就已達到性成熟。
一個具有幾乎完整後肢的幼年異特竜標本,顯示幼年個體的後肢比例較成年個體長,而且後肢下半部(小腿與腳部)長於大腿部分。這些差別顯示年輕異特竜的移動速度較快,並具有不同於成年個體的獵食方式,例如追趕小型獵物,而成年個體則改采伏擊方式捕食大型的獵物。隨者異特竜的成長,它們的大腿骨頭變得更厚、更寬,而橫剖面變得較不圓形,隨者肌肉附著點的改變,肌肉相對更短,腿部的成長減緩。這些改變顯示幼年異特竜的腿部,承受的應力較成年異特竜小,幼年異特竜可能以更規律的速度前進。
進食方式
異特竜捕食橡樹竜情景再現異特竜被認為是種主動攻擊的大型掠食者。根據蜥腳類恐竜骨頭上的異特竜齒痕,以及與蜥腳類化石一起發現的零散異特竜牙齒來判斷,異特竜可能以蜥腳類恐竜為獵食對象,或是搜尋它們的屍體為食。另外有明確證據顯示異特竜曾經攻擊過劍竜,例如一個異特竜的尾椎上有個部分痊愈的傷口,這個被刺穿傷口的形狀符合劍竜的尾刺;另外,在一個劍竜的頸部骨板上有個U形的傷口,與異特竜的嘴部形狀符合。在1988年,葛瑞格利•保羅(Gregory Paul)提出異特竜不可能以蜥腳類恐竜為食,除非采取群體方式獵食;因為異特竜的頭部大小屬中型、牙齒相對較小,體型也無法與同時代的大型蜥腳類恐竜相比。另一個可能則是異特竜以幼年蜥腳類恐竜為獵食對象,而不獵食完全成長的蜥腳類恐竜。90年代與2000年的研究可能解答了這個問題。羅伯特•巴剋(Robert T. Bakker)將異特竜與一些生存於新生代肉食性哺乳類相比,發現類似的適應演化,例如:顎部肌肉的縮小、頸部肌肉的增大、以及將顎部左右撐開的能力。雖然異特竜的牙齒並非如這些哺乳類呈軍刀狀,巴剋提出了另一種異特竜的攻擊方式:上顎的短牙齒會形成類似鋸子的小型鋸齒表面,可切入獵物肉體。這種型態的顎部可使異特竜采取撕咬方式攻擊大型獵物,消耗獵物的體力。
埃米莉•雷菲爾德(Emily J. Rayfield)等人使用有限元分析,研究了異特竜的頭顱骨,也得到了類似的結果。根據其中的生物力學研究結果,異特竜的頭顱骨非常強壯,但咬合力相當小。異特竜的咬合力衹有805到2148N,少於短吻鰐(13000 N)、獅子(4167 N)、美洲豹(2168 N),原因是它們咬合時衹使用到顎部的肌肉,然而它們的頭顱可承受約55000牛頓來自於齒列的垂直壓強。這個研究也提出異特竜使用頭部來撞擊獵物,並張開大口、撕咬獵物,而不用撐開頭部的骨頭。這個研究認為異特竜的頭部結構允許它們采取不同的獵食模式來攻擊不同的獵物:它們的頭部較輕型,可攻擊較小、較靈活的鳥腳類恐竜;但頭部有足夠的強度承受撞擊,可允取它們采取伏擊方式攻擊較大型的劍竜科與蜥腳類恐竜。其他的科學家則對這個研究表示異議,他們認為現存生物中沒有采取撞擊方式獵食的動物,並提出異特竜的頭部有足夠的強度,應可承受獵物掙紮的力量。雷菲爾德等人對異議提出回應,他們承認現存生物中沒有類似異特竜的動物,但異特竜的齒列適合這種攻擊方式,而它們的頭部結構可保護上顎、減低承受力量。另一種可能則是,獸腳類恐竜(例如異特竜)不必費力將獵物殺死,而是從活生的蜥腳類恐竜身上咬下足夠的肉塊,肉塊的大小衹需維持獵食者生存即可。這種獵食方式也使獵物有機會痊愈,而獵食者也可能以類似的方式再度獵食。另外,鳥腳類恐竜是當地最常見的獵物,因此異特竜可能采偷襲方式獵食鳥腳類恐竜,使用前肢抓住獵物,並咬斷獵物喉嚨的氣管,類似今日的大型貓科動物。異特竜的前肢強壯,能夠抓緊獵物,所以這個獵食方式是可能成立的。
其他影響進食方式的因素包含:眼睛、前肢、以及後肢。異特竜的頭部形狀將立體視覺限製在20°的範圍內,略小於現代鰐魚。如同鰐魚,這個範圍已足夠異特竜判斷獵物的距離與攻擊時機。相較於其他獸腳類恐竜,異特竜的前肢適合抓住一定距離的獵物,還有將獵物拉近;而指爪的構造顯示它們可用來勾取物體。經推算,異特竜的最高奔跑速度可達每小時30到55公裏。
社會行為
長久以來,半科學文獻與大衆讀物都將異特竜描述成以群體方式獵食,並以蜥腳類恐竜與其他大型恐竜為獵食對象。羅伯特•巴剋(Robert T. Bakker)從脫落的牙齒、大型獵物的被咬過骨頭研判,異特竜具有親代養育的社會行為。巴剋認為成年異特竜將食物帶到巢穴中,以供幼年異特竜食用,並防止其他肉食性動物找到它們的食物。]但實際上,很少證據顯示獸腳類恐竜具有群居行為。而腹肋上的傷口、頭顱上的咬痕,則證明異特竜具有互相攻擊的物種內行為; Labrosaurus ferox被懷疑是病狀的下顎,有可能是互相攻擊的後果。同一群體內的異特竜,或兩衹敵對的個體,可能藉由這種互相咬傷頭部的行為,來確定活動範圍。
近年的研究提出異特竜與其他獸腳類恐竜具有侵略性的物種內行為,而非合作性的行為,如同其他的雙弓動物。一個研究則推論獸腳類恐竜會合作獵食,而非個別獵食;這種行為在脊椎動物中較少見,而現存雙弓動物(包括蜥蜴、鰐魚、鳥類)很少合作獵食。許多現代的掠食性雙弓動物是領域性,會將侵入領地的同類殺死、並吞食它們的屍體;另外當聚集在食物周圍時,它們會將企圖搶先的較小個體殺死。剋利夫蘭勞埃德采石場的大量異特竜化石可能源於它們在同類相食時被淹死。這也可以解釋異特竜化石中,幼年與近成年個體所占的比例較高;因為在現代的鰐魚與科莫多竜中,幼年與近成年個體較少在聚食地點中被殺死。這理論也可解釋巴剋所發現的巢穴狀況。有些證據顯示異特竜具有同類相食的行為,例如肋骨碎片上有脫落的同類牙齒、一個肩胛骨上有可能的齒痕、巴剋所發現的巢穴中的異特竜骨骸可能遭到同類相食。
腦部與感覺
一個針對異特竜腦部的電腦斷層掃描,發現它們的腦部與鰐魚有較多的共同點,而與現代鳥類腦部的共同點較少。前庭器官的結構顯示它們的頭部保持在幾乎水平的位置,而非朝上或朝下。內耳的結構類似鰐魚,所以異特竜可能容易聽到低頻的聲音,但難以聽到細微的聲音。異特竜的嗅球大,可能適合感覺氣味,但辨別氣味的區域相當小。
大衆文化
在大衆文化中,異特竜與暴竜皆是大型肉食性恐竜的代表。異特竜也是博物館常見的恐竜之一,部分原因為剋利夫蘭勞埃德恐竜采石場所出土的大量異特竜化石;到了1976年,已經有三大洲、八個國傢的38個博物館具有從剋利夫蘭勞埃德恐竜采石場所出土的異特竜化石。異特竜是猶他州的官方州恐竜。
自20世紀初期開始,異特竜便已出現在大衆文化之中。在阿瑟•柯南•道爾(Arthur Conan Doyle)的小說《失落的世界》(The Lost World)以及1925年的電影版本中,異特竜被描述成頂級掠食者;暴竜同時也出現在電影版本中。異特竜也出現在兩部結合恐竜與西部片的電影中:《荒山大賊王》(The Beast of Hollow Mountain, 1956)、《暴竜關吉》(The Valley of Gwangi, 1969)。在《暴竜關吉》中,著名電影特效師雷•哈利豪森(Ray Harryhausen)根據暴竜的形象創造出關吉,但關吉卻被標名為異特竜。哈利豪森常將兩者搞混,他在DVD的訪談中透露:“它們都是肉食性動物,看起來都很兇暴,衹是其中一個稍微大於另外一個”。
異特竜也出現在BBC的電視節目《與恐竜共舞》(Walking with Dinosaurs)的第二集與第五集。而《與恐竜共舞》的特別節目《異特竜之謎》(Ballad of Big Al),則是以著名的“大艾爾”作為主角,敘述了它的一生。