多孔動物門又稱海綿動物門(spongia),是一類體表多孔,營水中固着生活,體呈不對稱或輻射對稱,具兩胚層和水溝係,無消化腔和神經係統的最原始的多細胞動物。也是動物進化上最低等的多細胞動物的一個側枝。因此又稱為側生動物。動物體由多細胞構成,細胞分化比較復雜,並具水溝係統。比起單細胞或由單細胞組成群體的原生動物來還是較高級和進化的。
多孔動物門的主要特徵
1.體型多不對稱
多孔動物中除少數種類的體型呈輻射對稱外,絶大多數的體形多樣,呈不規則的塊狀、球狀、管狀、樹枝狀或瓶狀。不對稱的體型,是對在不同水環境中營固着生活的一種適應。本門動物遍布全球的海洋、江河、湖泊和池塘中,廣泛附着在水中的岩石、貝殼、植物或其他物體上。隨着附着物的不同形狀或出芽生殖的不同情況,形成了本門動物各種各樣的不對稱體型。
2.細胞
開始有較多的分化,身體結構較原生動物復雜。海綿動物的體壁由兩層細胞構成,外面一層稱皮層,裏面一層稱胃層。兩層之間為中膠層。皮層是一層扁平細胞,有保護作用。皮層細胞內有肌絲,具一定的調節功能。有的皮層細胞分化成肌細胞,分佈在大小出、入水孔的周圍,形成能張縮的小環節制水流,有的分化成孔細胞,穿插在扁平細胞間形成無數的出、入水孔。這些小孔是外界水流出、入海綿體的門戶。胃層由領細胞組成。每一個領細胞有1透明的領和一根鞭毛。在電鏡下,見到領是若幹的細胞質突起圍成一圈,很像塑料羽毛的羽領。領細胞包圍的腔中央腔或胃腔。領的鞭毛擺動水流,加速了水在海綿體內的流動。並不斷從水中攝取食物。攝取的食物在胃腔一內進行細胞內或細胞外消化。不能消化的食物殘渣由變形細胞排入水中,隨水流排出體外。中膠層是一層膠狀物質。中膠層內有變形細胞、芒狀細胞和原細胞的分化。有的變形細胞能分泌鈣質或硅質形成骨針。一般稱這種變形細胞為造骨細胞。有的變形細胞能分泌海綿質形成海綿纖維(海綿絲)。一般稱這種變形細胞為海綿質細胞。骨針和海綿絲起支持作用,是海綿動物的骨骼。骨骼的種類、骨針的形狀、大小是海綿動物分類的重要依據。同時,有的原細胞能消化食物;有的能形成生殖細胞。中膠層的芒狀細胞有些學者認為能傳導刺激,具神經樣的功能。
從上述可知,海綿動物的細胞有較多的分化,身體的各種機能是由或多或少獨立活動的細胞來完成的。這些細胞的功能接近於多細胞高等動物的組織或器官,可以認為是原始組織或器官的萌芽。
3.特有的水溝係
水溝係是海綿動物特有的結構,對適應水中固着生活有重要意義。海綿動物缺乏運動能力,它的攝食、呼吸、排泄和有性生殖等生理機能都是靠水在體內不斷流動來完成。而水溝係就是使水在其體內不斷流動的結構。不同種類的水溝係在構造上有很大的差別。但基本類型有以下三種:
1.單溝型
結構最簡單,薄的體壁上有許多孔細胞與外界和中央腔相通。水溝係的水流途徑是:外界一進水小孔一中央腔--出水小孔一外界。具單溝型的海綿動物如白枝海綿leucosolenia等。
2.雙溝型
結構較復雜。是由單溝型的體壁內凹外凸而形成的兩種管道。一種與外界相通,稱入水管;另一種與中央腔相通,稱輻射管。兩管間的壁上有孔相通或與由孔細胞組成的前、後幽門孔相通。中央腔僅由皮層包圍。水流的途徑是:外界--入水孔一流入管一前幽門孔--輻射管一後幽門孔一中央腔一出水孔--外界。具雙溝型的海綿動物如毛壺grantia等。
3.復溝型
是水溝係中結構最復雜,也是最進化的一種類型。管道分枝多,中膠層內有許多由領細胞組成的鞭毛室。鞭毛室藉流入管與外界相通,藉流出管與中央腔相通。水流的途徑是:外界一入水孔--流入管一前幽門孔--鞭毛室一後幽門孔--中央腔,出水孔--外界。具復溝型的海綿動物如浴海綿eusp0ngia等。
從上述三種類型水溝係結構的情況可看出海綿動物的進化規律與其他生物一樣,是由簡單到復雜,由低級到高級。即由單溝型的直管到雙溝型的輻射管,再由輻射管進化發展到復溝型的鞭毛室。領細胞的數目也隨之增加。從而增大了進入海綿體內水的數量和流速,擴大了海綿動物攝食吸氧和排泄廢物的面積,對維持它們的生命活動具重要意義。
4.不同種類的骨骼
海綿動物柔軟的身體是藉許多細小的骨骼支持的,使之有一定的形狀。骨骼中有骨針與海綿絲的不同;骨針中有鈣質與硅質的區別。同時,不同質的骨針有單軸型、三軸型和四軸型;其形狀多樣,有針狀、鈎狀、輻射狀和雙盤頭狀等。而海綿絲多呈網狀。這些都是分類的重要依據。
5.生殖和發育
海綿動物的生殖分為無性生殖和有性生殖兩類。無性生殖又分為出芽生殖和芽球生殖兩種。出芽生殖是海綿的部分體壁嚮外突出形成芽體。芽體成熟長大後離開母體長成新個體或不離開母體而成為群體。芽球生殖是先形成芽球。在中膠層內一些儲存了較多營養物質的原細胞聚集成堆,外包以幾丁質和一層雙盤頭或短柱狀骨針,形成芽球。當海綿體遇上不良環境死亡後,無數芽球留存下來並渡過嚴鼕或幹旱等不良環境,當條件適合其生活時,芽球細胞從芽球上的胚孔萌發出來發育成新個體。
海綿動物除無性繁殖外,還能進行有性繁殖。有些海綿是雌雄同體,有些是雌雄異體。精子和卵是中膠層內的原細胞或領細胞分化而成的。卵大,衹能留在中膠層內;精子小,隨水流經中央腔流出體外,再隨水流進入另一海綿體內,被領細胞吞食後,領細胞失去鞭毛和領成為變形細胞,把精子帶入卵內受精。受精卵經多次卵裂形成囊胚。動物極的小細胞嚮囊胚腔內生出鞭毛;植物極的大細胞上形成一開口,經一段時間的發育,整個囊胚由此口倒翻出來,裏面小細胞具鞭毛的一側翻在囊胚表面。這樣動物極的一端為有鞭毛的小細胞,植物極的一端為不具鞭毛的大細胞,稱此為兩囊幼蟲。幼蟲隨水流離開母體,然後動物極的小細胞內陷形成胃層,植物極的大細胞在外面形成皮層。這與其他多細胞動物原腸胚的形成正好相反(其他多細胞動物的植物極大細胞內陷成內胚層,動物極小細胞在外面形成外胚層)。動物學稱此現象為逆轉。兩囊幼蟲經過逆轉現象後,附着在水中的固體物上發育為成體。
海綿動物有很強的再生能力。若把海綿動物切成許多小塊拋回水中,每塊都能獨立生活,並能繼續發育長大;就是將不同種的海綿粉碎、混合均勻後放入水中,同種海綿粉末也能匯集起來,重新形成一個海綿體。
多孔動物門的分類
現知海綿動物約有1萬種,主要依據骨針的成分和形狀,分為以下3綱。
1.鈣質海綿綱calcarea
具鈣質骨針,體小,灰白色,水溝係單溝型或雙溝型。常棲於淺海地帶。如白枝海綿leucosolenia、毛壺grantia等。
2.六放海綿綱hexactinellida
具六放形的硅質骨針,體大,水溝係復溝型,鞭毛室大。多棲於深海地帶。如拂子介hyal0nema 和偕老同穴euplectella。
3.尋常海綿綱demopongiae
具非六放形的硅質骨針或海綿絲,水溝係復溝型,鞭毛室小,體形不規則。棲於淡水或海水中。棲於海水的如穿貝海綿cli0na、浴海綿eusp0ngia;棲於淡水的如淡水針海綿spongilla等。藥用種類多屬尋常海綿綱。常見的如脆針海綿sp0ngillafragilislecidy、刻盤海綿 ephydatia mullerivar.japonica(higendorf)等。
多孔動物為原始的多細胞動物,本動物門也稱海綿動物門(spongiatia),一般稱之為海綿(sponge)。海綿是重要的造礁生物,少數屬種也有一定的地層意義。
海綿動物組織原始,無真正消化腔和神經係統。海綿動物的細胞雖有分工,但彼此合作甚微,如將海綿磨碎過篩,其中分離了的細胞仍能存活數天(相當於原生動物)。但若彼此不再結合,就不能繼續生存下去,海綿動物這種即獨立又合作的特徵,表明其有機體結構仍屬細胞級,顯示了原始多細胞動物的特點。
海綿動物多為群體,單體較少。身體呈輻射對稱或不對稱。群體的外形變化很大。單體一般作角錐形、盤形、高腳杯形、球形等。大小變化由數毫米到2m之間。多數具有鈣質、硅質或角質骨骼。海綿動物的骨骼有骨針(海綿針)、海綿絲(骨絲)和非骨針型的礦物質三種。骨針成分為鈣質(方解石、文石)或硅質(蛋白石)。骨針按大小可分為大骨針和小骨針。海綿絲的成分是角質的有機化合物,呈絲狀,分枝或交接在一起。海綿絲易腐爛,不易形成化石。
海綿的生殖有無性和有性兩種。現代海綿除普通海綿綱中少數類型屬淡水海綿外,多數是海生動物,營底棲固着生活。現代石海綿和鈣質海綿多分佈於淺海地帶,但玻璃海綿可棲居在深達6000m的深海中。化石海綿也大體要求相似的水深。海綿在不同的地質時代常和層孔蟲、苔蘚蟲和藻類在一起形成礁體。
重要代表性化石
依據骨骼成分及水溝係類型,可分為以下:
普通海綿綱(demospongea)
玻璃海綿綱(hyalospongea)
鈣質海綿綱(calcispongea)
硬海綿綱(sclerospongea) |