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呼吸鏈(respiratory chain)
生物體內的氧化作用主要是通過脫氫來實現的。代謝物在脫氫酶的作用下,脫落的氫原子不能直接與氧結合成水,而需要一係列傳遞體的傳遞。這些傳遞體有些是遞氫體,有些是遞電子體,最後把氫原子傳遞給分子氧結合成水。這樣由遞氫體和遞電子體按一定順序排列成的整個體係稱為呼吸鏈,又稱電子傳遞鏈或電子傳遞體係。真核生物的呼吸鏈在綫粒體內膜上,原核生物的呼吸鏈在細胞質膜上。呼吸鏈主要成分有煙酰胺脫氫酶的輔酶nad+或nadp+,黃素脫氫酶類的輔基fmn或fad,泛醌或輔酶q,鐵硫蛋白類,細胞色素b、c1、c、aa3等。呼吸鏈中的電子傳遞體是依特定的順序而發揮作用的,經過係列研究,圖1中所示的綫粒體中電子傳遞體排列順序目前已為人們普遍接受。如來自三羧酸循環、脂肪酸β氧化和其他中間代謝物的電子和質子,可經脫氫酶的輔酶nad+或nadp+傳遞,後者接受1個氫和1個電子成為還原型輔酶,剩餘的1個質子留在液體介質中。還原型輔酶nadh可將氫原子傳遞給黃素脫氫酶的輔基fmn或fad,使後者轉變成fmnh2或fadh2。fmnh2或fadh2上的氫原子經鐵硫蛋白傳遞到輔酶q,還原態的輔酶q中的兩個氫原子可能解離成2h++2e,電子經細胞色素b→c1→c→aa3的傳遞到氧,生成o2-,而質子則遊離於介質中與o2-生成h2o。在生物體內的呼吸鏈還有多種型式,有的是中間傳遞體的成員不同,例如琥珀酸脫氫轉變成延鬍索酸,氫的傳遞就不通過nad+。某些細菌利用維生素k代替輔酶q。
它是指從葡萄糖或其他氧化性化合物上脫下的氫(電子),經過一係列按照氧化還原勢由低到高順序排列的氫(電子)傳遞體,定嚮有序的傳遞係。 |
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呼吸鏈(respiratory chain)
一、定義
呼吸鏈又稱電子傳遞鏈,是由一係列電子載體構成的,從NADH或FADH2嚮氧傳遞電子的係統。
還原型輔酶通過呼吸鏈再氧化的過程稱為電子傳遞過程。其中的氫以質子形式脫下,電子沿呼吸鏈轉移到分子氧,形成粒子型氧,再與質子結合生成水。放出的能量則使ADP和磷酸生成ATP。電子傳遞和ATP形成的偶聯機製稱為氧化磷酸化作用。整個過程稱為氧化呼吸鏈或呼吸代謝。
在葡萄糖的分解代謝中,一分子葡萄糖共生成10個NADH和2個FADH2,其標準生成自由能是613千卡,而在燃燒時可放出686千卡熱量,即90%貯存在還原型輔酶中。呼吸鏈使這些能量逐步釋放,有利於形成ATP和維持跨膜電勢。
原核細胞的呼吸鏈位於質膜上,真核細胞則位於綫粒體內膜上。
二、構成
呼吸鏈包含15種以上組分,主要由4種酶復合體和2種可移動電子載體構成。其中復合體Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、輔酶Q和細胞色素C的數量比為1:2:3:7:63:9。
1.復合體Ⅰ 即NADH:輔酶Q氧化還原酶復合體,由NADH脫氫酶(一種以FMN為輔基的黃素蛋白)和一係列鐵硫蛋白(鐵—硫中心)組成。它從NADH得到兩個電子,經鐵硫蛋白傳遞給輔酶Q。鐵硫蛋白含有非血紅素鐵和酸不穩定硫,其鐵與肽類半胱氨酸的硫原子配位結合。鐵的價態變化使電子從FMNH2轉移到輔酶Q。
2.復合體Ⅱ 由琥珀酸脫氫酶(一種以FAD為輔基的黃素蛋白)和一種鐵硫蛋白組成,將從琥珀酸得到的電子傳遞給輔酶Q。
3.輔酶Q 是呼吸鏈中唯一的非蛋白氧化還原載體,可在膜中迅速移動。它在電子傳遞鏈中處於中心地位,可接受各種黃素酶類脫下的氫。
復合體Ⅲ 輔酶Q:細胞色素C氧化還原酶復合體,是細胞色素和鐵硫蛋白的復合體,把來自輔酶Q的電子,依次傳遞給結合在綫粒體內膜外表面的細胞色素C。
細胞色素類 都以血紅素為輔基,紅色或褐色。將電子從輔酶Q傳遞到氧。根據吸收光譜,可分為三類:a,b,c。呼吸鏈中至少有5種:b、c1、c、a、a3(按電子傳遞順序)。細胞色素aa3以復合物形式存在,又稱細胞色素氧化酶,是最後一個載體,將電子直接傳遞給氧。從a傳遞到a3的是兩個銅原子,有價態變化。
復合體IV:細胞色素C氧化酶復合體。將電子傳遞給氧。
三、抑製劑
1.魚藤酮、安密妥、殺粉蝶菌素:阻斷電子從NADH到輔酶Q的傳遞。魚藤酮是極毒的植物物質,可作殺蟲劑。
2.抗黴素A:從鏈黴素分離出的抗生素,抑製從細胞色素b到c1的傳遞。
3.氰化物、疊氮化物、CO、H2S等,阻斷由細胞色素aa3到氧的傳遞。
呼吸鏈中的NADH和NADPH的區別
NADH主要用於糖酵解和細胞呼吸作用中的檸檬酸循環。
NADPH主要在磷酸戊糖途徑中産生,它主要中來合成核酸和脂肪酸 |
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- : respiratory chain
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