目錄 葉緑體 (chloroplast):植物體中含有葉緑素等用來進行光合作用的細胞器。
主要含有葉緑素、鬍蘿蔔素和葉黃素,其中葉緑素的含量最多,遮蔽了其他色素,所有呈現緑色。主要功能是進行光合作用。葉緑體 chloroplast 存在於藻類和緑色植物中的色素體之一,光合作用的生化過程在其中進行。因為葉緑體 除含黃色的鬍蘿蔔素外,還含有大量的葉緑素,所以看上去是緑色的。褐藻和紅藻的葉緑體 除含葉緑素外還含有藻黃素和藻紅蛋白,看上去是褐色或紅色[有人分別稱為褐色體(phacaplost)、紅色體 rhodoplast]。許多植物的葉緑體 是直徑5微米左右,厚2—3微米的凸透鏡形狀,但低等植物中則含有板狀、網眼狀、蠃旋形、星形、杯形等非常大的葉緑體 。葉肉細胞中含的葉緑體 數通常是數十到數百個。已知有的一個細胞含有數千個以上葉緑體 的例子,以及僅有一個葉緑體 的例子。用光學顯微鏡觀察葉緑體 ,它的平面相多數為0.5微米大小的濃緑色粒狀結構(基粒)。基粒的清晰程度和數量隨植物和組織的種類及葉緑體 的發育時期而不同,反映着內膜係統的分化程度。包着葉緑體 的包膜由內外兩層膜組成,對各種各樣的離子以及種種物質具有選擇透過性。在葉緑體 內部有基質、富含脂質和質體醌的質體顆粒,以及結構精細的內膜係統(片層構造,內囊體)。在基質中水占葉緑體 重量的60—80%,這裏有各種各樣的離子、低分子有機化合物、酶、蛋白質、核糖體、rna、dna等。在緑藻、褐藻,紅藻、接合藻、硅藻等許多藻類的葉緑體 中存在着澱粉核。構成內膜係統微細結構基礎的是內囊體。在具有基粒的葉緑體 中重疊起內囊體或復雜地摺叠起來,分化成所謂的基粒堆(grana stack)和與之相聯繫的膜係統[基粒間片層(intergrana lamellae)]。各種光合色素和光合成電子傳遞成分、磷酸化偶聯因子等存在於內囊體中,色素被光能激發、電子傳遞、直到atp合成都在內囊體上及其表面附近進行。利用由此生成的nadph和atp在基質中進行二氧化碳固定。
幾乎可以說一切生命活動所需的能量來源於太陽能(光能)。緑色植物是主要的能量轉換者是因為它們均含有葉緑體 (chloroplast)這一完成能量轉換的細胞器,它能利用光能同化二氧化碳和水,合成貯藏能量的有機物,同時産生氧。所以緑色植物的光合作用是地球上有機體生存、繁殖和發展的根本源泉。
古生物學家推斷,葉緑體 可能起源於古代藍藻。某些古代真核生物靠吞噬其他生物維生,它們吞下的某些藍藻沒有被消化,反而依靠吞噬者的生活廢物製造營養物質。在長期共生過程中,古代藍藻形成葉緑體 ,植物也由此産生。
一、形態與結構
在高等植物中葉緑體 象雙凸或平凸透鏡,長徑5~10um,短徑2~4um,厚2~3um。高等植物的葉肉細胞一般含50~200個葉緑體 ,可占細胞質的40%,葉緑體 的數目因物種細胞類型,生態環境,生理狀態而有所不同。
在藻類中葉緑體 形狀多樣,有網狀、帶狀、裂片狀和星形等等,而且體積巨大,可達100um。
葉緑體 由葉緑體 外被(chloroplast envelope)、類囊體(thylakoid)和基質(stroma)3部分組成,葉緑體 含有3種不同的膜:外膜、內膜、類囊體膜和3種彼此分開的腔:膜間隙、基質和類囊體腔
(一)外被
葉緑體 外被由雙層膜組成,膜間為10~20nm的膜間隙。外膜的滲透性大,如核苷、無機磷、蔗糖等許多細胞質中的營養分子可自由進入膜間隙。
內膜對通過物質的選擇性很強,co2、o2、pi、h2o、磷酸甘油酸、丙糖磷酸,雙羧酸和雙羧酸氨基酸可以透過內膜,adp、atp已糖磷酸,葡萄糖及果糖等透過內膜較慢。蔗糖、c5糖雙磷酸酯,c糖磷酸酯,nadp+及焦磷酸不能透過內膜,需要特殊的轉運體(translator)才能通過內膜。
(二)類囊體
是單層膜圍成的扁平小囊,沿葉緑體 的長軸平行排列。膜上含有光合色素和電子傳遞鏈組分,又稱光合膜。
許多類囊體象圓盤一樣疊在一起,稱為基粒,組成基粒的類囊體,叫做基粒類囊體,構成內膜係統的基粒片層(grana lamella)。基粒直徑約0.25~0.8μm,由10~100個類囊體組成。每個葉緑體 中約有40~60個基粒。
貫穿在兩個或兩個以上基粒之間的沒有發生垛疊的類囊體稱為基質類囊體,它們形成了內膜係統的基質片層(stroma lamella)。
由於相鄰基粒經網管狀或扁平狀基質類囊體相聯結,全部類囊體實質上是一個相互貫通的封閉係統。類囊體做為單獨一個封閉膜囊的原始概念已失去原來的意義,它所表示的僅僅是葉緑體 切面的平面形態。
類囊體膜的主要成分是蛋白質和脂類(60:40),脂類中的脂肪酸主要是不飽和脂肪酸(約87%),具有較高的流動性。光能嚮化學能的轉化是在類囊體上進行的,因此類囊體膜亦稱光合膜,類囊體膜的內在蛋白主要有細胞色素b6/f復合體、質體醌(pq)、質體藍素(pc)、鐵氧化還原蛋白、黃素蛋白、光係統Ⅰ、光係統Ⅱ復合物等。
(三)基質
是內膜與類囊體之間的空間,主要成分包括:
碳同化相關的酶類:如rubp羧化酶占基質可溶性蛋白總量的60%。
葉緑體 dna、蛋白質合成體係:如,ctdna、各類rna、核糖體等。
一些顆粒成分:如澱粉粒、質體小球和植物鐵蛋白等。
二、光合作用機理
光合作用的是能量及物質的轉化過程。首先光能轉化成電能,經電子傳遞産生atp和nadph形式的不穩定化學能,最終轉化成穩定的化學能儲存在糖類化合物中。分為光反應(light reaction)和暗反應(dark reaction),前者需要光,涉及水的光解和光合磷酸化,後者不需要光,涉及co2的固定。分為c3和c4兩類。
(一)光合色素和電子傳遞鏈組分
1.光合色素
類囊體中含兩類色素:葉緑素和橙黃色的類鬍蘿蔔素,通常葉緑素和類鬍蘿蔔素的比例約為3:1,chla與chlb也約為3:l,全部葉緑素和幾乎所有的類鬍蘿蔔素都包埋在類囊體膜中,與蛋白質以非共價鍵結合,一條肽鏈上可以結合若幹色素分子,各色素分子間的距離和取嚮固定,有利於能量傳遞。
2.集光復合體(light harvesting complex)
由大約200個葉緑素分子和一些肽鏈構成。大部分色素分子起捕獲光能的作用,並將光能以誘導共振方式傳遞到反應中心色素。因此這些色素被稱為天綫色素。葉緑體 中全部葉緑素b和大部分葉緑素a都是天綫色素。另外類鬍蘿蔔素和葉黃素分子也起捕獲光能的作用,叫做輔助色素。
3.光係統Ⅱ(psⅡ)
吸收高峰為波長680nm處,又稱p680。至少包括12條多肽鏈。位於基粒於基質非接觸區域的類囊體膜上。包括一個集光復合體(light-hawesting comnplex Ⅱ,lhc Ⅱ)、一個反應中心和一個含錳原子的放氧的復合體(oxygen evolving complex)。d1和d2為兩條核心肽鏈,結合中心色素p680、去鎂葉緑素(pheophytin)及質體醌(plastoquinone)。
4.細胞色素b6/f復合體(cyt b6/f complex)
可能以二聚體形成存在,每個單體含有四個不同的亞基。細胞色素b6(b563)、細胞色素f、鐵硫蛋白、以及亞基Ⅳ(被認為是質體醌的結合蛋白)。
5.光係統Ⅰ(psi)
能被波長700nm的光激發,又稱p700。包含多條肽鏈,位於基粒與基質接觸區和基質類囊體膜中。由集光復合體Ⅰ和作用中心構成。結合100個左右葉緑素分子、除了幾個特殊的葉緑素為中心色素外外,其它葉緑素都是天綫色素。三種電子載體分別為a0(一個chla分子)、a1(為維生素k1)及3個不同的4fe-4s。
(二)光反應與電子傳遞
p680接受能量後,由基態變為激發態(p680*),然後將電子傳遞給去鎂葉緑素(原初電子受體),p680*帶正電荷,從原初電子供體z(反應中心d1蛋白上的一個酪氨酸側鏈)得到電子而還原;z+再從放氧復合體上獲取電子;氧化態的放氧復合體從水中獲取電子,使水光解。
2h 2o→o2 + 4h+ + 4e-
在另一個方向上去鎂葉緑素將電子傳給d2上結合的qa,qa又迅速將電子傳給d1上的qb,還原型的質體醌從光係統Ⅱ復合體上遊離下來,另一個氧化態的質體醌占據其位置形成新的qb。質體醌將電子傳給細胞色素b6/f復合體,同時將質子由基質轉移到類囊體腔。電子接着傳遞給位於類囊體腔一側的含銅蛋白質體藍素(plastocyanin, pc)中的cu2+,再將電子傳遞到光係統Ⅱ。
p700被光能激發後釋放出來的高能電子沿着a0→ a1 →4fe-4s的方向依次傳遞,由類囊體腔一側傳嚮類囊體基質一側的鐵氧還蛋白(ferredoxin,fd)。最後在鐵氧還蛋白-nadp還原酶的作用下,將電子傳給nadp+,形成nadph。失去電子的p700從pc處獲取電子而還原
以上電子呈z形傳遞的過程稱為非循環式光合磷酸化,當植物在缺乏nadp+時,電子在光係統內Ⅰ流動,衹合成atp,不産生nadph,稱為循環式光合磷酸化。
(三)光合磷酸化
一對電子從p680經p700傳至nadp+,在類囊體腔中增加4個h+,2個來源於h2o光解,2個由pq從基質轉移而來,在基質外一個h+又被用於還原nadp+,所以類囊體腔內有較高的h+(ph≈5,基質ph≈8),形成質子動力勢,h+經atp合酶,滲入基質、推動adp和pi結合形成atp。
atp合酶,即cf1-f0偶聯因子,結構類似於綫粒體atp合酶。cf1同樣由5種亞基組成α3β3γδε的結構。cf0嵌在膜中,由4種亞基構成,是質子通過類囊體膜的通道。
(四)暗反應
c3途徑(c3 pathway):亦稱卡爾文 (calvin)循環。co2受體為rubp,最初産物為3-磷酸甘油酸(pga)。
c4途徑(c4 pathway) :亦稱哈奇-斯萊剋(hatch-slack)途徑,co2受體為pep,最初産物為草酰乙酸(oaa)。
景天科酸代謝途徑(crassulacean acid metabolism pathway,cam途徑):夜間固定co2産生有機酸,白天有機酸脫羧釋放co2,進行co2固定。
三、葉緑體 的半自主性
綫粒體與葉緑體 都是細胞內進行能量轉換的場所,兩者在結構上具有一定的相似性。①均由兩層膜包被而成,且內外膜的性質、結構有顯著的差異。②均為半自主性細胞器,具有自身的dna和蛋白質合成體係。因此緑色植物的細胞內存在3個遺傳係統。
葉緑體 dna由ris和plaut 1962最早發現於衣藻葉緑體 。
ctdna呈環狀,長40~60μm,基因組的大小因植物而異,一般約200kb-2500kb。數目的多少植物的發育階段有關,如菠菜幼苗葉肉細胞中,每個細胞含有20個葉緑體 ,每個葉緑體 含dna分子200個,但到接近成熟的葉肉細胞中有葉緑體 150個,每個葉緑體 含30個dna分子。
和綫粒體一樣,葉緑體 衹能合成自身需要的部分蛋白質,其餘的是在細胞質激離的核糖體上合成的,必需運送到葉緑體 ,才能發揮葉緑體 應有的功能。已知由ctdna編碼的rna和多肽有:葉緑體 核糖體中4rrna(20s、16s、4.5s及5s),20種(煙草)或31種(地錢)trna,約90多種多肽。
由於葉緑體 在形態、結構、化學組成、遺傳體係等方面與藍細菌相似,人們推測葉緑體 可能也起源於內共生的方式,是寄生在細胞內的藍藻演化而來的。
四、葉緑體 的增殖
在個體發育中葉緑體 由原質體發育而來,原質體存在於根和芽的分生組織中,由雙層被膜包圍,含有dna,一些小泡和澱粉顆粒的結構,但不含片層結構,小泡是由質體雙層膜的內膜內折形成的。
在有光條件原質體的小泡數目增加並相互融合形成片層,多個片層平行排列成行,在某些區域增殖,形成基粒,變成緑色原質體發育成葉緑體 。
在黑暗性長時,原質體小泡融合速度減慢,並轉變為排列成網格的小管的三維晶格結構,稱為原片層,這種質體稱為黃色體。黃色體在有光的情況下原片層彌散形成類囊體,進一步發育出基粒,變為葉緑體 。
葉緑體 能靠分裂而增殖,這各分裂是靠中部縊縮而實現的,在發育7天的 幼葉的基部2-2.5cm處很容易看到幼齡葉緑體 呈啞鈴形狀,從菠菜幼葉含葉緑體 少,ctdna多,老葉含葉緑體 多,每個葉緑體 含ctdna少的現象也可以看出葉緑體 是以分裂的方式增殖的。
成熟葉緑體 正常情況下一般不再分裂或很少分裂。
高等植物的葉緑體 主要存在於葉肉細胞內,含有葉緑素。電鏡觀察表明: 葉緑體 外有光滑的雙層單位膜,內膜嚮內疊成內囊體,若幹內囊體垛疊成基粒。基粒內的某些內囊體內嚮外伸展,連接不同基粒。連接基粒的類囊體部分,稱為基質片層;構成基粒的類囊體部分,稱為基粒片層。
在個體發育上,葉緑體 來自前質體,由前質體發育成葉緑體 。
並且,無光不能形成葉緑素。 葉緑體 是緑色植物細胞內進行光合作用的結構,是一種質體。質體有圓形、卵圓形或盤形3種形態。葉緑體 含有葉緑素a、b而呈緑色,容易區別於另類兩類質體──無色的白色體和黃色到紅色的有色體。葉緑素a、b的功能是吸收光能,通過光合作用將光能轉變成化學能。葉緑體 扁球狀,厚約2.5微米,直徑約5微米。具雙層膜,內有間質,間質中含呈溶解狀態的酶和片層。片層由閉合的中空盤狀的類囊體垛堆而成,類囊體是形成高能化合物三磷酸腺苷(ATP)所必需。
大部分高等植物的葉緑體 內類囊體緊密堆積。主要含有葉緑素、鬍蘿蔔素和葉黃素,其中葉緑素的含量最多,遮蔽了其他色素,所有呈現緑色。主要功能是進行光合作用。葉緑體 (chloroplast)存在於藻類和緑色植物中的色素體之一,光合作用的生化過程在其中進行。因為葉緑體 除含黃色的鬍蘿蔔素外,還含有大量的葉緑素,所以看上去是緑色的。褐藻和紅藻的葉緑體 除含葉緑素外還含有藻黃素和藻紅蛋白,看上去是褐色或紅色[有人分別稱為褐色體(phacaplost)、紅色體 rhodoplast。許多植物的葉緑體 是直徑5微米左右,厚2—3微米的凸透鏡形狀,但低等植物中則含有板狀、網眼狀、蠃旋形、星形、杯形等非常大的葉緑體 。葉肉細胞中含的葉緑體 數通常是數十到數百個。已知有的一個細胞含有數千個以上葉緑體 的例子,以及僅有一個葉緑體 的例子。用光學顯微鏡觀察葉緑體 ,它的平面相多數為0.5微米大小的濃緑色粒狀結構(基粒)。基粒的清晰程度和數量隨植物和組織的種類及葉緑體 的發育時期而不同,反映着內膜係統的分化程度。包着葉緑體 的包膜由內外兩層膜組成,對各種各樣的離子以及種種物質具有選擇透過性。在葉緑體 內部有基質、富含脂質和質體醌的質體顆粒,以及結構精細的內膜係統(片層構造,內囊體)。在基質中水占葉緑體 重量的60%—80%,這裏有各種各樣的離子、低分子有機化合物、酶、蛋白質、核糖體、RNA、DNA等。在緑藻、褐藻,紅藻、接合藻、硅藻等許多藻類的葉緑體 中存在着澱粉核。構成內膜係統微細結構基礎的是內囊體。在具有基粒的葉緑體 中重疊起內囊體或復雜地摺叠起來,分化成所謂的基粒堆(grana stack)和與之相聯繫的膜係統[基粒間片層(intergrana lamellae)。各種光合色素和光合成電子傳遞成分、磷酸化偶聯因子等存在於內囊體中,色素被光能激發、電子傳遞、直到ATP合成都在內囊體上及其表面附近進行。利用由此生成的NADPH和ATP在基質中進行二氧化碳固定。
幾乎可以說一切生命活動所需的能量來源於太陽能(光能)。緑色植物是主要的能量轉換者是因為它們均含有葉緑體 (Chloroplast)這一完成能量轉換的細胞器,它能利用光能同化二氧化碳和水,合成貯藏能量的有機物,同時産生氧。所以緑色植物的光合作用是地球上有機體生存、繁殖和發展的根本源泉。
古生物學家推斷,葉緑體 可能起源於古代藍藻。某些古代真核生物靠吞噬其他生物維生,它們吞下的某些藍藻沒有被消化,反而依靠吞噬者的生活廢物製造營養物質。在長期共生過程中,古代藍藻形成葉緑體 ,植物也由此産生。
高等植物的葉緑體 存在於細胞質基質中。葉緑體 一般是緑色的扁平的橢球形或球形,可以用高倍光學顯微鏡觀察它的形態和分佈。 在高等植物中葉緑體 象雙凸或平凸透鏡,長徑5~10um,短徑2~4um,厚2~3um。高等植物的葉肉細胞一般含50~200個葉緑體 ,可占細胞質的40%,葉緑體 的數目因物種細胞類型,生態環境,生理狀態而有所不同。
在藻類中葉緑體 形狀多樣,有網狀、帶狀、裂片狀和星形等等,而且體積巨大,可達100um。
葉緑體 由葉緑體 外被(chloroplast envelope)、類囊體(thylakoid)和基質(stroma)3部分組成,葉緑體 含有3種不同的膜:外膜、內膜、類囊體膜和3種彼此分開的腔:膜間隙、基質和類囊體腔。
(一)外被
葉緑體 外被由雙層膜組成,膜間為10~20nm的膜間隙。外膜的滲透性大,如核苷、無機磷、蔗糖等許多細胞質中的營養分子可自由進入膜間隙。
內膜對通過物質的選擇性很強,CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸,雙羧酸和雙羧酸氨基酸可以透過內膜,ADP、ATP已糖磷酸,葡萄糖及果糖等透過內膜較慢。蔗糖、C5糖雙磷酸酯,C糖磷酸酯,NADP+及焦磷酸不能透過內膜,需要特殊的轉運體(translator)才能通過內膜。
(二)類囊體
是單層膜圍成的扁平小囊,沿葉緑體 的長軸平行排列。膜上含有光合色素和電子傳遞鏈組分,又稱光合膜。
許多類囊體象圓盤一樣疊在一起,稱為基粒,組成基粒的類囊體,叫做基粒類囊體,構成內膜係統的基粒片層(grana lamella)。基粒直徑約0.25~0.8μm,由10~100個類囊體組成。每個葉緑體 中約有40~60個基粒。
貫穿在兩個或兩個以上基粒之間的沒有發生垛疊的類囊體稱為基質類囊體,它們形成了內膜係統的基質片層(stroma lamella)。
由於相鄰基粒經網管狀或扁平狀基質類囊體相聯結,全部類囊體實質上是一個相互貫通的封閉係統。類囊體做為單獨一個封閉膜囊的原始概念已失去原來的意義,它所表示的僅僅是葉緑體 切面的平面形態。
類囊體膜的主要成分是蛋白質和脂類(60:40),脂類中的脂肪酸主要是不飽和脂肪酸(約87%),具有較高的流動性。光能嚮化學能的轉化是在類囊體上進行的,因此類囊體膜亦稱光合膜,類囊體膜的內在蛋白主要有細胞色素b6/f復合體、質體醌(PQ)、質體藍素(PC)、鐵氧化還原蛋白、黃素蛋白、光係統Ⅰ、光係統Ⅱ復合物等。
(三)基質
是內膜與類囊體之間的空間,主要成分包括:
碳同化相關的酶類:如RuBP羧化酶占基質可溶性蛋白總量的60%。
葉緑體 DNA、蛋白質合成體係:如,ctDNA、各類RNA、核糖體等。
一些顆粒成分:如澱粉粒、質體小球和植物鐵蛋白等。 光合作用的是能量及物質的轉化過程。首先光能轉化成電能,經電子傳遞産生ATP和NADPH形式的不穩定化學能,最終轉化成穩定的化學能儲存在糖類化合物中。分為光反應(light reaction)和暗反應(dark reaction),前者需要光,涉及水的光解和光合磷酸化,後者不需要光,涉及CO2的固定。分為C3和C4兩類。
(一)光合色素和電子傳遞鏈組分
1.光合色素
類囊體中含兩類色素:葉緑素和橙黃色的類鬍蘿蔔素,通常葉緑素和類鬍蘿蔔素的比例約為3:1,chla與chlb也約為3:l,全部葉緑素和幾乎所有的類鬍蘿蔔素都包埋在類囊體膜中,與蛋白質以非共價鍵結合,一條肽鏈上可以結合若幹色素分子,各色素分子間的距離和取嚮固定,有利於能量傳遞。
2.集光復合體(light harvesting complex)
由大約200個葉緑素分子和一些肽鏈構成。大部分色素分子起捕獲光能的作用,並將光能以誘導共振方式傳遞到反應中心色素。因此這些色素被稱為天綫色素。葉緑體 中全部葉緑素b和大部分葉緑素a都是天綫色素。另外類鬍蘿蔔素和葉黃素分子也起捕獲光能的作用,叫做輔助色素。
3.光係統Ⅱ(PSⅡ)
吸收高峰為波長680nm處,又稱P680。至少包括12條多肽鏈。位於基粒於基質非接觸區域的類囊體膜上。包括一個集光復合體(light-hawesting comnplex Ⅱ,LHC Ⅱ)、一個反應中心和一個含錳原子的放氧的復合體(oxygen evolving complex)。D1和D2為兩條核心肽鏈,結合中心色素P680、去鎂葉緑素(pheophytin)及質體醌(plastoquinone)。
4.細胞色素b6/f復合體(cyt b6/f complex)
可能以二聚體形成存在,每個單體含有四個不同的亞基。細胞色素b6(b563)、細胞色素f、鐵硫蛋白、以及亞基Ⅳ(被認為是質體醌的結合蛋白)。
5.光係統Ⅰ(PSI)
能被波長700nm的光激發,又稱P700。包含多條肽鏈,位於基粒與基質接觸區和基質類囊體膜中。由集光復合體Ⅰ和作用中心構成。結合100個左右葉緑素分子、除了幾個特殊的葉緑素為中心色素外外,其它葉緑素都是天綫色素。三種電子載體分別為A0(一個chla分子)、A1(為維生素K1)及3個不同的4Fe-4S。
(二)光反應與電子傳遞
P680接受能量後,由基態變為激發態(P680*),然後將電子傳遞給去鎂葉緑素(原初電子受體),P680*帶正電荷,從原初電子供體Z(反應中心D1蛋白上的一個酪氨酸側鏈)得到電子而還原;Z+再從放氧復合體上獲取電子;氧化態的放氧復合體從水中獲取電子,使水光解。
2H 2O→O2 + 4H+ + 4e-
在另一個方向上去鎂葉緑素將電子傳給D2上結合的QA,QA又迅速將電子傳給D1上的QB,還原型的質體醌從光係統Ⅱ復合體上遊離下來,另一個氧化態的質體醌占據其位置形成新的QB。質體醌將電子傳給細胞色素b6/f復合體,同時將質子由基質轉移到類囊體腔。電子接着傳遞給位於類囊體腔一側的含銅蛋白質體藍素(plastocyanin, PC)中的Cu2+,再將電子傳遞到光係統Ⅱ。
P700被光能激發後釋放出來的高能電子沿着A0→ A1 →4Fe-4S的方向依次傳遞,由類囊體腔一側傳嚮類囊體基質一側的鐵氧還蛋白(ferredoxin,FD)。最後在鐵氧還蛋白-NADP還原酶的作用下,將電子傳給NADP+,形成NADPH。失去電子的P700從PC處獲取電子而還原
以上電子呈Z形傳遞的過程稱為非循環式光合磷酸化,當植物在缺乏NADP+時,電子在光係統內Ⅰ流動,衹合成ATP,不産生NADPH,稱為循環式光合磷酸化。
(三)光合磷酸化
一對電子從P680經P700傳至NADP+,在類囊體腔中增加4個H+,2個來源於H2O光解,2個由PQ從基質轉移而來,在基質外一個H+又被用於還原NADP+,所以類囊體腔內有較高的H+(pH≈5,基質pH≈8),形成質子動力勢,H+經ATP合酶,滲入基質、推動ADP和Pi結合形成ATP。
ATP合酶,即CF1-F0偶聯因子,結構類似於綫粒體ATP合酶。CF1同樣由5種亞基組成α3β3γδε的結構。CF0嵌在膜中,由4種亞基構成,是質子通過類囊體膜的通道。
(四)碳反應
現在國際通用名稱為碳反應,而非暗反應。因為該反應在沒有光的時候,會因為缺乏光反應産生的ATP而無法進行。
C3途徑(C3 pathway):亦稱卡爾文 (Calvin)循環。CO2受體為RuBP,最初産物為3-磷酸甘油酸(PGA)。
C4途徑(C4 pathway) :亦稱哈奇-斯萊剋(Hatch-Slack)途徑,CO2受體為PEP,最初産物為草酰乙酸(OAA)。
景天科酸代謝途徑(Crassulacean acid metabolism pathway,CAM途徑):夜間固定CO2産生有機酸,白天有機酸脫羧釋放CO2,進行CO2固定。 綫粒體與葉緑體 都是細胞內進行能量轉換的場所,兩者在結構上具有一定的相似性。①均由兩層膜包被而成,且內外膜的性質、結構有顯著的差異。②均為半自主性細胞器,具有自身的DNA和蛋白質合成體係。因此緑色植物的細胞內存在3個遺傳係統。
葉緑體 DNA由Ris和Plaut 1962最早發現於衣藻葉緑體 。
ctDNA呈環狀,長40~60μm,基因組的大小因植物而異,一般約200Kb-2500Kb。數目的多少植物的發育階段有關,如菠菜幼苗葉肉細胞中,每個細胞含有20個葉緑體 ,每個葉緑體 含DNA分子200個,但到接近成熟的葉肉細胞中有葉緑體 150個,每個葉緑體 含30個DNA分子。
和綫粒體一樣,葉緑體 衹能合成自身需要的部分蛋白質,其餘的是在細胞質激離的核糖體上合成的,必需運送到葉緑體 ,才能發揮葉緑體 應有的功能。已知由ctDNA編碼的RNA和多肽有:葉緑體 核糖體中4rRNA(20S、16S、4.5S及5S),20種(煙草)或31種(地錢)tRNA,約90多種多肽。
由於葉緑體 在形態、結構、化學組成、遺傳體係等方面與藍細菌相似,人們推測葉緑體 可能也起源於內共生的方式,是寄生在細胞內的藍藻演化而來的。 在個體發育中葉緑體 由原質體發育而來,原質體存在於根和芽的分生組織中,由雙層被膜包圍,含有DNA,一些小泡和澱粉顆粒的結構,但不含片層結構,小泡是由質體雙層膜的內膜內折形成的。
在有光條件原質體的小泡數目增加並相互融合形成片層,多個片層平行排列成行,在某些區域增殖,形成基粒,變成緑色原質體發育成葉緑體 。
在黑暗性長時,原質體小泡融合速度減慢,並轉變為排列成網格的小管的三維晶格結構,稱為原片層,這種質體稱為黃色體。黃色體在有光的情況下原片層彌散形成類囊體,進一步發育出基粒,變為葉緑體 。
葉緑體 能靠分裂而增殖,這各分裂是靠中部縊縮而實現的,在發育7天的幼葉的基部2-2.5cm處很容易看到幼齡葉緑體 呈啞鈴形狀,從菠菜幼葉含葉緑體 少、ctDNA多,老葉含葉緑體 多,每個葉緑體 含ctDNA少的現象也可以看出葉緑體 是以分裂的方式增殖的。
成熟葉緑體 正常情況下一般不再分裂或很少分裂。
高等植物的葉緑體 主要存在於葉肉細胞內,含有葉緑素。電鏡觀察表明: 葉緑體 外有光滑的雙層單位膜,內膜嚮內疊成內囊體,若幹內囊體垛疊成基粒。基粒內的某些內囊體內嚮外伸展,連接不同基粒。連接基粒的類囊體部分,稱為基質片層;構成基粒的類囊體部分,稱為基粒片層。
在個體發育上,葉緑體 來自前質體,由前質體發育成葉緑體 。
並且,無光不能形成葉緑素。 1880年,法國植物學家、植物葉緑體 的發現者席姆佩爾證明澱粉是植物光合作用的産物。1883年,他經研究發現澱粉衹在植物細胞的特定部位形成,並將其命名為葉緑體 ,席姆佩爾還曾廣泛地遊歷了美洲、亞洲和非洲的熱帶地區,對那裏的植物進行了考察,並將考察結果發表在1898年出版的《以生理學為基礎的植物--------地理學》一書中。
1940年 德國人G. A. Kausche和H. Ruska 發表了世界第一張葉緑體 的電鏡照片。 yel□ti
葉緑體
chloroplast
能進行自體復製的一種細胞器,內含葉緑素、DNA和多聚核糖體,處面包有膜。 n.: chloroplast 葉緑體綫 葉緑體豬 葉緑體基粒 葉緑體基質 葉緑體被膜 葉緑體蛋白 葉緑體基因 葉緑體碎片 自主葉緑體 葉緑體信使 葉緑體基因組 葉緑體核糖體 葉緑體蛋白質 無基粒葉緑體 葉緑體偶聯因子 葉緑體DNA 葉緑體RNA 葉緑體mRAN 葉緑體rRNA RNA,葉緑體 葉緑體共生起源學說