植物 : 天文 : 環境化學 : 農業 : 歌麯 > 光合作用



目錄 ·guāng hé zuò yòng guāng hé zuò yòng ·No. 2 ·No. 3 ·基本概念 ·發現進程 ·現象起源 ·卡爾文原理 ·研究意義 ·作用過程 ·中國研究情況 ·基本概念 ·光合作用的實質 ·光合作用原理的應用 ·光合作用的要點解析 ·化能合成作用 ·光合作用和化能合成作用的區別和聯繫 ·影響光合作用的外界條件 ·影響緑葉中色素合成的條件 ·發現進程 ·研究意義 ·光合作用實驗 ·作用過程和意義 ·中國提高光合作用效率 ·溫度對光合作用的影響 ·科普知識 ·百科辭典 ·英文解釋 ·相關詞 ·包含詞 ·更多結果... guāng hé zuò yòng guāng hé zuò yòng 　　藉助於光、有時藉助近紅外光或近紫外光來完成的化合物的合成作用;尤指當含葉緑素的細胞(如緑色植物的細胞)受到光照射時,其中所發生的由二氧化碳和氫源(如水)生成碳水化合物的過程 No. 2 　　緑色植物的葉緑素在日光照射下把水和二氧化碳製成有機物質並排出氧氣的過程。 No. 3 　　光化作用的一類，如緑色植物的葉緑素在日光照射下把水和二氧化碳合成有機物質並排出氧氣。 基本概念 　　·中文解釋 　　光合作用(photosynthesis)是植物、藻類和某些細菌利用葉緑素，在可見光的照射下，將二氧化碳和水轉化為葡萄糖，並釋放出氧氣的生化過程。植物之所以被稱為食物鏈的生産者，是因為它們能夠通過光合作用利用無機物生産有機物並且貯存能量。通過食用，食物鏈的消費者可以吸收到植物所貯存的能量，效率為30%左右。對於生物界的幾乎所有生物來說，這個過程是它們賴以生存的關鍵。而地球上的碳氧循環，光合作用是必不可少的。 　　·英文描述 　　photosynthesis is the conversion of energy from the sun to chemical energy (sugars) by green plants. the "fuel" for ecosystems is energy from the sun. sunlight is captured by green plants during photosynthesis and stored as chemical energy in carbohydrate molecules. the energy then passes through the ecosystem from species to species when herbivores eat plants and carnivores eat the herbivores. and these interactions form food chains． 　　·傳統定義 　　植物利用陽光的能量，將二氧化碳轉換成澱粉，以供植物及動物作為食物的來源。葉緑體由於是植物進行光合作用的地方，因此葉緑體可以說是陽光傳遞生命的媒介。 　　（１）原理 　　植物與動物不同，它們沒有消化係統，因此它們必須依靠其他的方式來進行對營養的攝取。就是所謂的自養生物。對於緑色植物來說，在陽光充足的白天，它們將利用陽光的能量來進行光合作用，以獲得生長發育必需的養分。 　　這個過程的關鍵參與者是內部的葉緑體。葉緑體在陽光的作用下，把經有氣孔進入葉子內部的二氧化碳和由根部吸收的水轉變成為葡萄糖，同時釋放氧氣： 　　12h2o + 6co2 =（光） c6h12o6 (葡萄糖) + 6o2+ 6h2o 　　光算是催化劑，不參與反應。 　　（２）註意事項 　　上式中等號兩邊的水不能抵消，雖然在化學上式子顯得很特別。原因是左邊的水，是植物吸收所得，而且用於製造氧氣和提供電子和氫離子。而右邊的水分子的氧原子則是來自二氧化碳。為了更清楚地表達這一原料産物起始過程，人們更習慣在等號左右兩邊都寫上水分子，或者在右邊的水分子右上角打上星號。 　　（３）光反應和暗反應 　　光合作用可分為光反應和暗反應兩個步驟 　　（４）光反應 　　場所：葉緑體內基粒片層膜 　　影響因素：光強度，水分供給 　　植物光合作用的兩個吸收峰 　　葉緑素a,b的吸收峰過程：葉緑體膜上的兩套光合作用係統：光合作用係統一和光合作用係統二，（光合作用係統一比光合作用係統二要原始，但電子傳遞先在光合係統二開始）在光照的情況下，分別吸收680nm和700nm波長的光子，作為能量，將從水分子光解光程中得到電子不斷傳遞，（能傳遞電子得僅有少數特殊狀態下的葉緑素a) 　　最後傳遞給輔酶nadp。而水光解所得的氫離子則因為順濃度差通過類囊體膜上的蛋白質復合體從類囊體內嚮外移動到基質，勢能降低，其間的勢能用於合成atp，以供暗反應所用。而此時勢能已降低的氫離子則被氫載體nadp帶走。一分子nadp可攜帶兩個氫離子。這個nadph+h離子則在暗反應裏面充當還原劑的作用。 　　意義：1：光解水，産生氧氣。2：將光能轉變成化學能，産生atp，為暗反應提供能量。3：利用水光解的産物氫離子，合成nadph+h離子，為暗反應提供還原劑。 　　（５）暗反應 　　實質是一係列的酶促反應 　　場所：葉緑體基質 　　影響因素：溫度，二氧化碳濃度 　　過程：不同的植物，暗反應的過程不一樣，而且葉片的解剖結構也不相同。這是植物對環境的適應的結果。暗反應可分為c3,c4和cam三種類型。三種類型是因二氧化碳的固定這一過程的不同而劃分的。 發現進程 　　古希臘哲學家亞裏士多德認為，植物生長所需的物質全來源於土中。 　　1627年，荷蘭人範·埃爾蒙做了盆栽柳樹稱重實驗，得出植物的重量主要不是來自土壤而是來自水的推論。他沒有認識到空氣中的物質參與了有機物的形成。 　　1771年，英國的普裏斯特利發現植物可以恢復因蠟燭燃燒而變“壞”了的空氣。他做了一個有名的實驗，他把一支點燃的蠟燭和一隻小白鼠分別放到密閉的玻璃罩裏，蠟燭不久就熄滅了，小白鼠很快也死了。接着，他把一盆植物和一支點燃的蠟燭一同放到一個密閉的玻璃罩裏，他發現植物能夠長時間地活着，蠟燭也沒有熄滅。他又把一盆植物和一隻小白鼠一同放到一個密閉的玻璃罩裏。他發現植物和小白鼠都能夠正常地活着，於是，他得出了結論：植物能夠更新由於蠟燭燃燒或動物呼吸而變得污濁了的空氣。 　　1779年，荷蘭的英恩豪斯證明衹有植物的緑色部分在光下才能起使空氣變“好”的作用。 　　1804年，法國的索敘爾通過定量研究進一步證實二氧化碳和水是植物生長的原料。 　　1845年，德國的邁爾發現植物把太陽能轉化成了化學能。 　　1864年，德國的薩剋斯發現光合作用産生澱粉。 　　1880年，德國的恩格爾曼發現葉緑體是進行光合作用的場所。 　　1897年，首次在教科書中稱它為光合作用。 　　20世紀30年代，美國科學家魯賓和卡門采用同位素標記法研究了“光合作用中釋放出的氧到底來自水，還是來自二氧化碳”這個問題，得到了氧氣全部來自於水的結論。 現象起源 　　光合作用不是起源於植物和海藻，而是起源於細菌 　　從這些進程中能夠很明顯地看出，無論是宿主生物體，還是共生細胞，它們都在光合作用。此“半植半獸”微生物在宿主和共生體細胞之間的快速轉變可能在光合作用演化過程中起過關鍵作用，推動了植物和海藻的進化。雖然目前科學家還不能培養野生hatena來完全研究清楚他的生命周期，但是這一階段的研究可能會為搞清楚什麽使得葉緑體成為細胞永久的一部分提供了一些綫索。科學家認為，此生命現象導致海藻進化出一種吞噬細菌的方法，最終使海藻進化出自己的葉緑體來進行光合作用。然而，這一過程到底是怎樣發生的，目前還是一個不解之謎。從此研究發現可以看出，光合作用不是起源於植物和海藻，而是最先發生在細菌中。正是因為細菌的有氧光合作用演化造成地球大氣層中氧氣含量的增加，從而導致復雜生命的繁衍達十億年之久。在其他的實驗中，岡本和井上教授嘗試了喂給hatena其他的海藻，想看看它是否會有同樣的反應。但是，儘管它也吞噬了海藻，卻沒有任何改變的過程。這說明在這兩者之間存在着某種特殊的關係。判斷出這種關係是否是基因决定的將是科學家需要解决的下一個難題。 　　光合作用的基因可能同源，但演化並非是一條從簡至繁的直綫科學家羅伯持·布來肯細普曾在《科學》雜志上發表報告說，我們知道這個光合作用演化來自大約25億年前的細菌，但光合作用發展史非常不好追蹤，且光合微生物的多樣性令人迷惑，雖然有一些綫索可以將它們聯繫在一起，但還是不清楚它們之間的關係。為此，布來肯細普等人通過分析五種細菌的基因組來解决部分的問題。他們的結果顯示，光合作用的演化並非是一條從簡至繁的直綫，而是不同的演化路綫的合併，靠的是基因的水平轉移，即從一個物種轉移到另一個物種上。通過基因在不同物種間的“旅行”從而使光合作用從細菌傳到了海藻，再到植物。布來肯細普寫道：“我們發現這些生物的光合作用相關基因並沒有相同的演化路徑，這顯然是水平基因轉移的證據。”他們利用blast檢驗了五種細菌：藍緑藻、緑絲菌、緑硫菌、古生菌和蠃旋菌的基因，結果發現它們有188個基因相似，而且，其中還有約50個與光合作用有關。它們雖然是不同的細菌，但其光合作用係統相當雷同，他們猜測光合作用相關基因一定是同源的。但是否就是來自hatena，還有待證實。然而，光合作用的演化過程如何？為找到此答案，布來肯細普領導的研究小組利用數學方法進行親緣關係分析，來看看這5種細菌的共同基因的演化關係，以决定出最佳的演化樹，結果他們測不同的基因就得出不同的結果，一共支持15種排列方式。顯然，它們有不同的演化史。他們比較了光合作用細菌的共同基因和其它已知基因組的細菌，發現衹有少數同源基因堪稱獨特。大多數的共同基因可能對大多數細菌而言是“日常”基因。它們可能參加非光合細菌的代謝反應，然後纔被收納成為光合係統的一部分。 卡爾文原理 光合作用 卡尔文原理 　　卡爾文循環（calvin cycle）是光合作用的暗反應的一部分。反應場所為葉緑體內的基質。循環可分為三個階段: 羧化、還原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物會將吸收到的一分子二氧化碳通過一種叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一個五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（rubp）的第二位碳原子上。此過程稱為二氧化碳的固定。這一步反應的意義是，把原本並不活潑的二氧化碳分子活化，使之隨後能被還原。但這種六碳化合物極不穩定，會立刻分解為兩分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。後者被在光反應中生成的nadph+h還原，此過程需要消耗atp。産物是3-磷酸丙糖。後來經過一係列復雜的生化反應，一個碳原子將會被用於合成葡萄糖而離開循環。剩下的五個碳原子經一些列變化，最後在生成一個1，5-二磷酸核酮糖，循環重新開始。循環運行六次，生成一分子的葡萄糖。 　　c3類植物 　　二戰之後，美國加州大學貝剋利分校的馬爾文·卡爾文與他的同事們研究一種名叫chlorella的藻，以確定植物在光合作用中如何固定co2。此時c14示蹤技術和雙嚮紙層析法技術都已經成熟，卡爾文正好在實驗中用上此兩種技術。 　　他們將培養出來的藻放置在含有未標記co2的密閉容器中，然後將c14標記的co2註入容器，培養相當短的時間之後，將藻浸入熱的乙醇中殺死細胞，使細胞中的酶變性而失效。接着他們提取到溶液裏的分子。然後將提取物應用雙嚮紙層析法分離各種化合物，再通過放射自顯影分析放射性上面的斑點，並與已知化學成份進行比較。 　　卡爾文在實驗中發現，標記有c14的co2很快就能轉變成有機物。在幾秒鐘之內,層析紙上就出現放射性的斑點,經與一直化學物比較，斑點中的化學成份是三磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate，pga)，是糖酵解的中間體。這第一個被提取到的産物是一個三碳分子， 所以將這種co2固定途徑稱為c3途徑,將通過這種途徑固定co2的植物稱為c3植物。後來研究還發現，co2固定的c3途徑是一個循環過程,人們稱之為c3循環。這一循環又稱卡爾文循環。 　　c3類植物，如米和麥，二氧化碳經氣孔進入葉片後，直接進入葉肉進行卡爾文循環。而c3植物的維管束鞘細胞很小，不含或含很少葉緑體，卡爾文循環不在這裏發生。 　　c4類植物 　　在20世紀60年代，澳大利亞科學家哈奇和斯萊剋發現玉米、甘蔗等熱帶緑色植物，除了和其他緑色植物一樣具有卡爾文循環外，co2首先通過一條特別的途徑被固定。這條途徑也被稱為哈奇-斯萊剋途徑。 　　c4植物主要是那些生活在幹旱熱帶地區的植物。在這種環境中，植物若長時間開放氣孔吸收二氧化碳，會導致水分通過蒸騰作用過快的流失。所以，植物衹能短時間開放氣孔，二氧化碳的攝入量必然少。植物必須利用這少量的二氧化碳進行光合作用，合成自身生長所需的物質。 　　在c4植物葉片維管束的周圍，有維管束鞘圍繞，這些維管束鞘細胞含有葉緑體，但裏面並無基粒或發育不良。在這裏，主要進行卡爾文循環。 　　其葉肉細胞中，含有獨特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶，使得二氧化碳先被一種三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸，這也是該暗反應類型名稱的由來。這草酰乙酸在轉變為蘋果酸????,進入維管束鞘，就會分解釋放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳進入卡爾文循環，後同c3進程。而丙酮酸則會被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此過程消耗atp。 　　該類型的優點是，二氧化碳固定效率比c3高很多,有利於植物在幹旱環境生長。c3植物行光合作用所得的澱粉會貯存在葉肉細胞中，因為這是卡爾文循環的場所，而維管束鞘細胞則不含葉緑體。而c4植物的澱粉將會貯存於維管束鞘細胞內，因為c4植物的卡爾文循環是在此發生的。 　　景天酸代謝植物 　　景天酸代謝(crassulacean acid metabolism, cam)： 如果說c4植物是空間上錯開二氧化碳的固定和卡爾文循環的話，那景天酸循環就是時間上錯開這兩者。行使這一途徑的植物，是那些有着膨大肉質葉子的植物，如鳳梨。這些植物晚上開放氣孔，吸收二氧化碳，同樣經哈奇-斯萊剋途徑將co2固定。早上的時候氣孔關閉，避免水分流失過快。同時在葉肉細胞中開爾文循環開始。這些植物二氧化碳的固定效率也很高。 　　藻類和細菌的光合作用 　　真核藻類，如紅藻、緑藻、褐藻等，和植物一樣具有葉緑體，也能夠進行産氧光合作用。光被葉緑素吸收，而很多藻類的葉緑體中還具有其它不同的色素，賦予了它們不同的顔色。 　　進行光合作用的細菌不具有葉緑體，而直接由細胞本身進行。屬於原核生物的藍藻（或者稱“藍細菌”）同樣含有葉緑素，和葉緑體一樣進行産氧光合作用。事實上，目前普遍認為葉緑體是由藍藻進化而來的。其它光合細菌具有多種多樣的色素，稱作細菌葉緑素或菌緑素，但不氧化水生成氧氣，而以其它物質（如硫化氫、硫或氫氣）作為電子供體。不産氧光合細菌包括紫硫細菌、紫非硫細菌、緑硫細菌、緑非硫細菌和太陽桿菌等。 研究意義 　　研究光合作用，對農業生産，環保等領域起着基礎指導的作用。知道光反應暗反應的影響因素，可以趨利避害，如建造溫室，加快空氣流通，以使農作物增産。人們又瞭解到二磷酸核酮糖羧化酶的兩面性，即既催化光合作用，又會推動光呼吸，正在嘗試對其進行改造，減少後者，避免有機物和能量的消耗，提高農作物的産量。 　　當瞭解到光合作用與植物呼吸的關係後，人們就可以更好的佈置傢居植物擺設。比如晚上就不應把植物放到室內，以避免因植物呼吸而引起室內氧氣濃度降低。 　　【設計】 光合作用是緑色植物在光下把二氧化碳和水合成有機物（澱粉等），同時放出氧氣的過程。本實驗應用對比的方法，使學生認識：（1）緑葉能製造澱粉；（2）緑葉必須在光的作用下才能製造出澱粉。 　　【器材】 天竺葵一盆、燒杯、錐形瓶、酒精燈、三腳架、石棉網、棉絮、鑷子、白瓷盤、酒精、碘酒、厚一些的黑紙、麯別針。 　　【步驟】 　　1.將天竺葵放在黑暗處一二天，使葉內的澱粉盡可能多地消耗掉。 　　2.第三天，取出放在黑暗處的天竺葵，選擇幾片比較大、顔色很緑的葉子，用黑紙將葉的正反面遮蓋。黑紙面積約等於葉片面積的二分之一，正反面的黑紙形狀要一樣，並且要對正，用麯別針夾緊（如圖）。夾好後，把天竺葵放在陽光下曬4～6小時。 　　3.上課時，采下一片經遮光處理的葉和另一片未經遮光處理的葉（為了便於區別，可使一片葉帶葉柄，另一片葉不帶葉柄），放在沸水中煮3分鐘，破壞它們的葉肉細胞。 　　4.把用水煮過的葉子放在裝有酒精的錐形瓶中（酒精量不超過瓶內容積的二分之一），瓶口用棉絮堵嚴。將錐形瓶放在盛着沸水的燒杯中，給酒精隔水加熱（如圖），使葉緑素溶解在酒精中。待錐形瓶中的緑葉已褪色，變成黃白色時，撤去酒精燈，取出葉片。把葉片用水衝洗後放在白瓷盤中。 　　5.將葉片展開鋪平，用1∶10的碘酒稀釋液，均勻地滴在二張葉片上。過一會兒可以觀察到：受到陽光照射的葉子全部變成藍色；經遮光處理過的葉子，它的遮光部分沒變藍，衹有周圍受光照射的部分變藍。由此可以說明，緑葉能製造澱粉，緑葉衹有在光的照射下才能製造出澱粉。 　　【註意】 　　1.碘的濃度過大時，葉片的顔色不顯藍，而顯深褐色。對存放時間過久的碘酒，因酒精蒸發使碘的濃度增大，可適當多加一些水稀釋。 　　2.酒精燃點低，一定要在燒杯中隔水加熱，千萬不要直接用明火加熱，以免着火。 　　光合作用是指緑色植物通過葉緑體，利用光能，把二氧化碳和水轉化成儲存着能量的有機物，並且釋放出氧的過程。我們每時每刻都在吸入光合作用釋放的氧。我們每天吃的食物，也都直接或間接地來自光合作用製造的有機物。那麽，光合作用是怎樣發現的呢？ 　　光合作用的發現 直到18世紀中期，人們一直以為植物體內的全部營養物質，都是從土壤中獲得的，並不認為植物體能夠從空氣中得到什麽。1771年，英國科學家普利斯特利發現，將點燃的蠟燭與緑色植物一起放在一個密閉的玻璃罩內，蠟燭不容易熄滅；將小鼠與緑色植物一起放在玻璃罩內，小鼠也不容易窒息而死。因此，他指出植物可以更新空氣。但是，他並不知道植物更新了空氣中的哪種成分，也沒有發現光在這個過程中所起的關鍵作用。後來，經過許多科學家的實驗，纔逐漸發現光合作用的場所、條件、原料和産物。1864年，德國科學家薩剋斯做了這樣一個實驗：把緑色葉片放在暗處幾小時，目的是讓葉片中的營養物質消耗掉。然後把這個葉片一半曝光，另一半遮光。過一段時間後，用碘蒸氣處理葉片，發現遮光的那一半葉片沒有發生顔色變化，曝光的那一半葉片則呈深藍色。這一實驗成功地證明了緑色葉片在光合作用中産生了澱粉。1880年，德國科學家恩吉爾曼用水綿進行了光合作用的實驗：把載有水綿和好氧細菌的臨時裝片放在沒有空氣並且是黑暗的環境裏，然後用極細的光束照射水綿。通過顯微鏡觀察發現，好氧細菌衹集中在葉緑體被光束照射到的部位附近；如果上述臨時裝片完全暴露在光下，好氧細菌則集中在葉緑體所有受光部位的周圍。恩吉爾曼的實驗證明：氧是由葉緑體釋放出來的，葉緑體是緑色植物進行光合作用的場所。 作用過程 　　光反應階段 光合作用第一個階段中的化學反應，必須有光能才能進行，這個階段叫做光反應階段。光反應階段的化學反應是在葉緑體內的類囊體上進行的。暗反應階段 光合作用第二個階段中的化學反應，沒有光能也可以進行，這個階段叫做暗反應階段。暗反應階段中的化學反應是在葉緑體內的基質中進行的。光反應階段和暗反應階段是一個整體，在光合作用的過程中，二者是緊密聯繫、缺一不可的。光合作用的重要意義 光合作用為包括人類在內的幾乎所有生物的生存提供了物質來源和能量來源。因此，光合作用對於人類和整個生物界都具有非常重要的意義。 　　第一，製造有機物。緑色植物通過光合作用製造有機物的數量是非常巨大的。據估計，地球上的緑色植物每年大約製造四五千億噸有機物，這遠遠超過了地球上每年工業産品的總産量。所以，人們把地球上的緑色植物比作龐大的“緑色工廠”。緑色植物的生存離不開自身通過光合作用製造的有機物。人類和動物的食物也都直接或間接地來自光合作用製造的有機物。 　　第二，轉化並儲存太陽能。緑色植物通過光合作用將太陽能轉化成化學能，並儲存在光合作用製造的有機物中。地球上幾乎所有的生物，都是直接或間接利用這些能量作為生命活動的能源的。煤炭、石油、天然氣等燃料中所含有的能量，歸根到底都是古代的緑色植物通過光合作用儲存起來的。 　　第三，使大氣中的氧和二氧化碳的含量相對穩定。據估計，全世界所有生物通過呼吸作用消耗的氧和燃燒各種燃料所消耗的氧，平均為10000 t／s(噸每秒)。以這樣的消耗氧的速度計算，大氣中的氧大約衹需二千年就會用完。然而，這種情況並沒有發生。這是因為緑色植物廣泛地分佈在地球上，不斷地通過光合作用吸收二氧化碳和釋放氧，從而使大氣中的氧和二氧化碳的含量保持着相對的穩定。 　　第四，對生物的進化具有重要的作用。在緑色植物出現以前，地球的大氣中並沒有氧。衹是在距今20億至30億年以前，緑色植物在地球上出現並逐漸占有優勢以後，地球的大氣中纔逐漸含有氧，從而使地球上其他進行有氧呼吸的生物得以發生和發展。由於大氣中的一部分氧轉化成臭氧(o3)。臭氧在大氣上層形成的臭氧層，能夠有效地濾去太陽輻射中對生物具有強烈破壞作用的紫外綫，從而使水生生物開始逐漸能夠在陸地上生活。經過長期的生物進化過程，最後纔出現廣泛分佈在自然界的各種動植物。 　　植物栽培與光能的合理利用 光能是緑色植物進行光合作用的動力。在植物栽培中，合理利用光能，可以使緑色植物充分地進行光合作用。合理利用光能主要包括延長光合作用的時間和增加光合作用的面積兩個方面。 　　延長光合作用的時間 延長全年內單位土地面積上緑色植物進行光合作用的時間，是合理利用光能的一項重要措施。例如，同一塊土地由一年之內衹種植和收穫一次小麥，改為一年之內收穫一次小麥後，又種植並收穫一次玉米，可以提高單位面積的産量。 　　增加光合作用的面積 合理密植是增加光合作用面積的一項重要措施。合理密植是指在單位面積的土地上，根據土壤肥沃程度等情況種植適當密度的植物. 中國研究情況 　　雲南生態農業研究所所長那中元開發的作物基因表型誘導調控表達技術（gpit），在世界上第一個成功地解决了提高光合作用效率的難題。 　　提高農作物産量有多種途徑，其中之一是提高作物光合作用效率，而如何提高則是一個世界難題，許多發達國傢開展了多年研究，但至今未見成功的報道。 　　那中元開發的gpit技術率先解决了這一難題，據西藏、雲南、山東、黑竜江、吉林等省、自治區試驗結果，使用gpit技術，不同作物的光合作用效率可分別提高50%至400%以上。 　　雲南省西北部的迪慶藏族自治州中甸高原壩區海拔3276米，玉米全生育期有效積溫493℃，不到世界公認有效積溫最低極限的一半；玉米苗期最低氣溫零下5.4℃，地表最低氣溫零下9.5℃。但使用gpit技術試種的玉米仍生長良好，獲得每畝499公斤的高産。 　　1999年在海拔3658米的拉薩試種的玉米，單株最多長出八穗，全部成熟，且全是高賴氨酸優質玉米。全國高海拔地區和寒冷地區的試驗示範表明，應用gpit技術可使作物的生育期大為縮短，小麥平均縮短7至15天，水稻平均縮短10至20天，玉米平均縮短30至40天。 　　gpit技術還解决了農作物自身抗性表達，高抗根、莖、葉多種病害的世紀難題。1999年在昆明市官渡區進行了百畝小麥連片對照試驗，未使用gpit技術的小麥三次施用農藥，白粉病仍很嚴重；而應用gpit技術處理的百畝小麥，不用農藥，基本不見病株。 　　（一）光合色素和電子傳遞鏈組分 　　1．光合色素 　　類囊體中含兩類色素：葉緑素和橙黃色的類鬍蘿蔔素，通常葉緑素和類鬍蘿蔔素的比例約為3:1，chla與chlb也約為3:l，全部葉緑素和幾乎所有的類鬍蘿蔔素都包埋在類囊體膜中，與蛋白質以非共價鍵結合，一條肽鏈上可以結合若幹色素分子，各色素分子間的距離和取嚮固定，有利於能量傳遞。 　　2．集光復合體（light harvesting complex） 　　由大約200個葉緑素分子和一些肽鏈構成。大部分色素分子起捕獲光能的作用，並將光能以誘導共振方式傳遞到反應中心色素。因此這些色素被稱為天綫色素。葉緑體中全部葉緑素b和大部分葉緑素a都是天綫色素。另外類鬍蘿蔔素和葉黃素分子也起捕獲光能的作用，叫做輔助色素。 　　3．光係統Ⅱ（psⅡ） 　　吸收高峰為波長680nm處，又稱p680。至少包括12條多肽鏈。位於基粒於基質非接觸區域的類囊體膜上。包括一個集光復合體（light-hawesting comnplex Ⅱ，lhc Ⅱ）、一個反應中心和一個含錳原子的放氧的復合體（oxygen evolving complex）。d1和d2為兩條核心肽鏈，結合中心色素p680、去鎂葉緑素(pheophytin)及質體醌(plastoquinone)。 　　4．細胞色素b6/f復合體(cyt b6/f complex) 　　可能以二聚體形成存在，每個單體含有四個不同的亞基。細胞色素b6（b563）、細胞色素f、鐵硫蛋白、以及亞基Ⅳ（被認為是質體醌的結合蛋白）。 　　5．光係統Ⅰ（psi） 　　能被波長700nm的光激發，又稱p700。包含多條肽鏈，位於基粒與基質接觸區和基質類囊體膜中。由集光復合體Ⅰ和作用中心構成。結合100個左右葉緑素分子、除了幾個特殊的葉緑素為中心色素外外，其它葉緑素都是天綫色素。三種電子載體分別為a0（一個chla分子)、a1(為維生素k1)及3個不同的4fe-4s。 　　（二）光反應與電子傳遞 　　p680接受能量後，由基態變為激發態（p680*），然後將電子傳遞給去鎂葉緑素（原初電子受體），p680*帶正電荷，從原初電子供體z（反應中心d1蛋白上的一個酪氨酸側鏈）得到電子而還原；z+再從放氧復合體上獲取電子；氧化態的放氧復合體從水中獲取電子，使水光解。 　　2h 2o→o2 + 4h+ + 4e- 　　在另一個方向上去鎂葉緑素將電子傳給d2上結合的qa，qa又迅速將電子傳給d1上的qb，還原型的質體醌從光係統Ⅱ復合體上遊離下來，另一個氧化態的質體醌占據其位置形成新的qb。質體醌將電子傳給細胞色素b6/f復合體，同時將質子由基質轉移到類囊體腔。電子接着傳遞給位於類囊體腔一側的含銅蛋白質體藍素(plastocyanin， pc)中的cu2+，再將電子傳遞到光係統Ⅱ。 　　p700被光能激發後釋放出來的高能電子沿着a0→ a1 →4fe-4s的方向依次傳遞，由類囊體腔一側傳嚮類囊體基質一側的鐵氧還蛋白（ferredoxin，fd）。最後在鐵氧還蛋白-nadp還原酶的作用下，將電子傳給nadp+，形成nadph。失去電子的p700從pc處獲取電子而還原 　　以上電子呈z形傳遞的過程稱為非循環式光合磷酸化，當植物在缺乏nadp+時，電子在光係統內Ⅰ流動，衹合成atp，不産生nadph，稱為循環式光合磷酸化。 　　（三）光合磷酸化 　　一對電子從p680經p700傳至nadp+，在類囊體腔中增加4個h+，2個來源於h2o光解，2個由pq從基質轉移而來，在基質外一個h+又被用於還原nadp+，所以類囊體腔內有較高的h+（ph≈5，基質ph≈8），形成質子動力勢，h+經atp合酶，滲入基質、推動adp和pi結合形成atp。 　　atp合酶，即cf1-f0偶聯因子，結構類似於綫粒體atp合酶。cf1同樣由5種亞基組成α3β3γδε的結構。cf0嵌在膜中，由4種亞基構成，是質子通過類囊體膜的通道。 　　（四）暗反應 　　c3途徑(c3 pathway)：亦稱卡爾文 (calvin)循環。co2受體為rubp，最初産物為3-磷酸甘油酸(pga)。 　　c4途徑(c4 pathway) ：亦稱哈奇-斯萊剋(hatch-slack)途徑，co2受體為pep，最初産物為草酰乙酸(oaa)。 　　景天科酸代謝途徑（crassulacean acid metabolism pathway，cam途徑）：夜間固定co2産生有機酸，白天有機酸脫羧釋放co2，進行co2固定。 基本概念 　　光合作用公式 　　二氧化碳＋水―光/葉緑體→有機物（主要是澱粉）＋氧氣 　　6CO2+6H2O―光/葉緑體→C6H12O6+6O2 　　中文解釋 　　光合作用（Photosynthesis）是植物、藻類利用葉緑素和某些細菌利用其細胞本身，在可見光的照射下，將二氧化碳和水（細菌為硫化氫和水）轉化為有機物，並釋放出氧氣（細菌釋放氫氣）的生化過程。植物之所以被稱為食物鏈的生産者，是因為它們能夠通過光合作用利用無機物生産有機物並且貯存能量。通過食用，食物鏈的消費者可以吸收到植物及細菌所貯存的能量，效率為10%～20%左右。對於生物界的幾乎所有生物來說，這個過程是它們賴以生存的關鍵。而地球上的碳氧循環，光合作用是必不可少的。 　　英文描述 　　Photosynthesis is the conversion of energy from the Sun to chemical energy (sugars) by green plants. The "fuel" for ecosystems is energy from the Sun. Sunlight is captured by green plants during photosynthesis and stored as chemical energy in carbohydrate molecules. The energy then passes through the ecosystem from species to species when herbivores eat plants and carnivores eat the herbivores. And these interactions form food chains． 　　詳細機製 　　植物利用陽光的能量，將二氧化碳轉換成澱粉，以供植物及動物作為食物的來源。葉緑體由於是植物進行光合作用的地方，因此葉緑體可以說是陽光傳遞生命的媒介。 　　（1）原理 　　植物與動物不同，它們沒有消化係統，因此它們必須依靠其他的方式來進行對營養的攝取。就是所謂的自養生物。對於緑色植物來說，在陽光充足的白天，它們將利用陽光的能量來進行光合作用，以獲得生長發育必需的養分。 　　這個過程的關鍵參與者是內部的葉緑體。葉緑體在陽光的作用下，把經有氣孔進入葉子內部的二氧化碳和由根部吸收的水轉變成為澱粉，同時釋放氧氣： 　　（2）註意事項 　　上式中等號兩邊的水不能抵消，雖然在化學上式子顯得很特別。原因是左邊的水，是植物吸收所得，而且用於製造氧氣和提供電子和氫離子。而右邊的水分子的氧原子則是來自二氧化碳。為了更清楚地表達這一原料産物起始過程，人們更習慣在等號左右兩邊都寫上水分子，或者在右邊的水分子右上角打上星號。 　　（3）光反應和暗反應（高中生物課本中稱之為暗反應，也有些地方稱之為碳反應） 　　光合作用可分為光反應和暗反應兩個步驟。 　　（4）光反應 　　條件：光，色素，光反應酶 　　場所：囊狀結構薄膜上 　　過程：水的光解：2H2O→4[H]+O2↑(在光和葉緑體中的色素的催化下） 　　ATP的合成：ADP+Pi→ATP（在光、酶和葉緑體中的色素的催化下） 　　影響因素：光強度，水分供給植物光合作用的兩個吸收峰 　　葉緑素a,b的吸收峰過程：葉緑體膜上的兩套光合作用係統：光合作用係統一和光合作用係統二，（光合作用係統一比光合作用係統二要原始，但電子傳遞先在光合係統二開始）在光照的情況下，分別吸收680nm和700nm波長的光子（以藍紫光為主，伴有少量紅色光），作為能量，將從水分子光解光程中得到電子不斷傳遞，（能傳遞電子得僅有少數特殊狀態下的葉緑素a) 最後傳遞給 輔酶二 NADP+。而水光解所得的氫離子則因為順濃度差通過類囊體膜上的蛋白質復合體從類囊體內嚮外移動到基質，勢能降低，其間的勢能用於合成ATP，以供暗反應所用。而此時勢能已降低的氫離子則被氫載體NADP+帶走。一分子NADP+可攜帶兩個氫離子,NADPH+ +2e- +H+ =DANPH .還原性輔酶二 DANPH則在暗反應裏面充當還原劑的作用。 　　意義：1：光解水（又稱水的光解），産生氧氣。2：將光能轉變成化學能，産生ATP，為暗反應提供能量。3：利用水光解的産物氫離子，合成NADPH，為暗反應提供還原劑【H】（還原氫）。 　　（5）暗反應（碳反應） 　　實質是一係列的酶促反應 　　條件：無光也可，暗反應酶（但因為衹有發生了光反應才能持續發生，所以不再稱為暗反應） 　　場所：葉緑體基質 　　影響因素：溫度，二氧化碳濃度 　　過程：不同的植物，暗反應的過程不一樣，而且葉片的解剖結構也不相同。這是植物對環境的適應的結果。暗反應可分為C3,C4和CAM三種類型。三種類型是因二氧化碳的固定這一過程的不同而劃分的。 　　C3反應類型：植物通過氣孔將CO2由外界吸入細胞內，通過自由擴散進入葉緑體。葉緑體中含有C5。起到將CO2固定成為C3的作用。C3再與【H】及ATP提供的能量反應，生成糖類（CH2O）並還原出C5。被還原出的C5繼續參與暗反應。 　　（6）光暗反映的有關化學方程式 　　H20→2H+ 1/2O2（水的光解） 　　NADP+ + 2e- + H+ → NADPH（遞氫） 　　ADP+Pi→ATP （遞能） 　　CO2+C5化合物→2C3化合物（二氧化碳的固定） 　　2C3化合物→（CH2O）+ C5化合物（有機物的生成或稱為C3的還原） 　　ATP→ADP+PI（耗能） 　　能量轉化過程：光能→不穩定的化學能（能量儲存在ATP的高能磷酸鍵）→穩定的化學能（糖類即澱粉的合成） 　　註意：光反應衹有在光照條件下進行，而衹要在滿足暗反應條件的情況下暗反應都可以進行。也就是說暗反應不一定要在黑暗條件下進行。 　　（7）光反應階段和暗反應階段的關係 　　①聯繫：光反應和暗反應是一個整體，二者緊密聯繫。光反應是暗反應的基礎，光反應階段為暗反應階段提供能量（ATP）和還原劑（【H】），暗反應産生的ADP和Pi為光反應合成ATP提供原料。 　　②區別：（見下表） 　　項目光反應暗反應實質光能→ 化學能，釋放O2同化CO2形成（CH2O)（酶促反應）時間短促，以微秒計較緩慢條件需色素、光和酶不需色素和光，需多種酶場所在葉緑體內囊狀結構薄膜上進行在葉緑體基質中進行物質轉化2H2O→4[H]+O2↑(在光和葉緑體中的色素的催化下） ADP+Pi→ATP（在光、酶和葉緑體中的色素的催化下） 　　CO2+C5→2C3（在酶的催化下） 　　C3+【H】→（CH2O）+ C5（在酶和ATP的催化下） 　　能量轉化葉緑素把光能轉化為活躍的化學能並儲存在ATP中ATP中活躍的化學能轉化變為糖類等有機物中穩定的化學能 光合作用的實質 　　物質變化：把CO2和H2O轉變為有機物。 　　能量變化：把光能轉變成ATP中活躍的化學能再轉變成有機物中的穩定的化學能。 光合作用原理的應用 　　農業生産的目的是為了以較少的投入，獲得較高的産量。根據光合作用的原理，改變光合作用的某些條件，提高光合作用強度（指植物在單位時間內通過光合作用製造糖的數量），是增加農作物産量的主要措施。這些條件主要是指光照強度、溫度、CO2濃度等。如何調控環境因素來最大限度的增加光合作用強度，是現代農業的一個重大課題。 光合作用的要點解析 　　（一）光合色素和電子傳遞鏈組分 　　1．光合色素 　　類囊體中含兩類色素：葉緑素和橙黃色的類鬍蘿蔔素，通常葉緑素和類鬍蘿蔔素的比例約為3:1，chla與chlb也約為3:1， 在許多藻類中除葉緑素a,b外，還有葉緑素c,d和藻膽素，如藻紅素和藻藍素；在光合細菌中是細菌葉緑素等。 　　葉緑素a,b和細菌葉緑素都由一個與鎂絡合的卟啉環和一個長鏈醇組成，它們之間僅有很小的差別。類鬍蘿蔔素是由異戊烯單元組成的四萜，藻膽素是一類色素蛋白，其生色團是由吡咯環組成的鏈，不含金屬，而類色素都具有較多的共軛雙鍵。全部葉緑素和幾乎所有的類鬍蘿蔔素都包埋在類囊體膜中，與蛋白質以非共價鍵結合，一條肽鏈上可以結合若幹色素分子，各色素分子間的距離和取嚮固定，有利於能量傳遞。類鬍羅卜素與葉黃素能對葉緑素a,b啓一定的保護作用。幾類色素的吸收光譜不同，葉緑素a,b吸收紅，橙，藍，紫光，類鬍羅卜素吸收藍紫光，吸收率最低的為緑光。特別是藻紅素和藻藍素的吸收光譜與葉緑素的相差很大，這對於在海洋裏生活的藻類適應不同的光質條件，有生態意義。 　　2．集光復合體（light harvesting complex） 　　由大約200個葉緑素分子和一些肽鏈構成。大部分色素分子起捕獲光能的作用，並將光能以誘導共振方式傳遞到反應中心色素。因此這些色素被稱為天綫色素。葉緑體中全部葉緑素b和大部分葉緑素a都是天綫色素。另外類鬍蘿蔔素和葉黃素分子也起捕獲光能的作用，叫做輔助色素。 　　3．光係統Ⅱ（PSⅡ） 　　吸收高峰為波長680nm處，又稱P680。至少包括12條多肽鏈。位於基粒於基質非接觸區域的類囊體膜上。包括一個集光復合體（light-hawesting comnplex Ⅱ，LHC Ⅱ）、一個反應中心和一個含錳原子的放氧的復合體（oxygen evolving complex）。D1和D2為兩條核心肽鏈，結合中心色素P680、去鎂葉緑素（pheophytin）及質體醌（plastoquinone）。 　　4．細胞色素b6/f復合體（cyt b6/f complex） 　　可能以二聚體形成存在，每個單體含有四個不同的亞基。細胞色素b6（b563）、細胞色素f、鐵硫蛋白、以及亞基Ⅳ（被認為是質體醌的結合蛋白）。 　　5．光係統Ⅰ（PSI） 　　能被波長700nm的光激發，又稱P700。包含多條肽鏈，位於基粒與基質接觸區和基質類囊體膜中。由集光復合體Ⅰ和作用中心構成。結合100個左右葉緑素分子、除了幾個特殊的葉緑素為中心色素外外，其它葉緑素都是天綫色素。三種電子載體分別為A0（一個chla分子）、A1（為維生素K1）及3個不同的4Fe-4S。 　　（二）光反應與電子傳遞 　　P680接受能量後，由基態變為激發態（P680*），然後將電子傳遞給去鎂葉緑素（原初電子受體），P680*帶正電荷，從原初電子供體Z（反應中心D1蛋白上的一個酪氨酸側鏈）得到電子而還原；Z+再從放氧復合體上獲取電子；氧化態的放氧復合體從水中獲取電子，使水光解。 　　2H 2O→O2 + 2【2H】+ 4e- 　　在另一個方向上去鎂葉緑素將電子傳給D2上結合的QA，QA又迅速將電子傳給D1上的QB，還原型的質體醌從光係統Ⅱ復合體上遊離下來，另一個氧化態的質體醌占據其位置形成新的QB。質體醌將電子傳給細胞色素b6/f復合體，同時將質子由基質轉移到類囊體腔。電子接着傳遞給位於類囊體腔一側的含銅蛋白質體藍素（plastocyanin，PC）中的Cu2+，再將電子傳遞到光係統Ⅱ。 　　P700被光能激發後釋放出來的高能電子沿着A0→ A1 →4Fe-4S的方向依次傳遞，由類囊體腔一側傳嚮類囊體基質一側的鐵氧還蛋白（ferredoxin，FD）。最後在鐵氧還蛋白-NADP還原酶的作用下，將電子傳給NADP+，形成NADPH。失去電子的P700從PC處獲取電子而還原。 　　以上電子呈Z形傳遞的過程稱為非循環式光合磷酸化，當植物在缺乏NADP+時，電子在光係統內Ⅰ流動，衹合成ATP，不産生NADPH，稱為循環式光合磷酸化。 　　（三）光合磷酸化 　　一對電子從P680經P700傳至NADP+，在類囊體腔中增加4個H+，2個來源於H2O光解，2個由PQ從基質轉移而來，在基質外一個H+又被用於還原NADP+，所以類囊體腔內有較高的H+（pH≈5，基質pH≈8），形成質子動力勢，H+經ATP合酶，滲入基質、推動ADP和Pi結合形成ATP。 　　ATP合酶，即CF1-F0偶聯因子，結構類似於綫粒體ATP合酶。CF1同樣由5種亞基組成α3β3γδε的結構。CF0嵌在膜中，由4種亞基構成，是質子通過類囊體膜的通道。 　　（四）暗反應 　　C3途徑（C3 pathway）：亦稱卡爾文（Calvin）循環。CO2受體為RuBP，最初産物為3-磷酸甘油酸（PGA）。 　　C4途徑（C4 pathway）：亦稱哈奇-斯萊剋（Hatch-Slack）途徑，CO2受體為PEP，最初産物為草酰乙酸（OAA）。 　　景天科酸代謝途徑（Crassulacean acid metabolism pathway，CAM途徑）：夜間固定CO2産生有機酸，白天有機酸脫羧釋放CO2，進行CO2固定。 化能合成作用 　　少數種類的細菌，細胞中沒有葉緑素，不能進行光合作用，但能利用體外環境中的某些無機物氧化時所釋放的能量來製造有機物，這種合成作用叫化能合成作用。例如，生活在土壤中的硝化細菌能將土壤中的NH3氧化成亞硝酸，進而將亞硝酸氧化成硝酸，同事利用這兩個化學反應中所産生的化學能來將CO2和水和成有機物，並釋放出氧氣。 光合作用和化能合成作用的區別和聯繫 　　二者都是自養生物，通過此作用，都能直接把從外界環境中攝取的無機物合成有機物，因此他們的本質是相同的。他們最大的區別在於：進行化能合成作用的細菌不含色素，不能利用光能，而是利用體外環境中的無機物氧化所釋放的化學能來合成有機物，即所需能量來源不同。 影響光合作用的外界條件 影响光合作用的外界条件 影响光合作用的外界条件 　　光照 　　光合作用是一個光生物化學反應，所以光合速率隨着光照強度的增加而加快。但超過一定範圍之後，光合速率的增加變慢，直到不再增加。光合速率可以用CO2的吸收量來表示，CO2的吸收量越大，表示光合速率越快。 　　二氧化碳 　　CO2是緑色植物光合作用的原料，它的濃度高低影響了光合作用暗反應的進行。在一定範圍內提高CO2的濃度能提高光合作用的速率，CO2濃度達到一定值之後光合作用速率不再增加，這是因為光反應的産物有限。 　　溫度 　　光合作用中的化學反應都是在酶的催化作用下進行的，而溫度直接影響酶的活性。溫度與光合作用速率的關係就像溫度與酶之間的關係，有一個最適的溫度。 　　礦質元素 　　礦質元素直接或間接影響光合作用。例如，N是構成葉緑素、酶、ATP的化合物的元素，P是構成ATP的元素，Mg是構成葉緑素的元素。 　　水分 　　水分既是光合作用的原料之一，又可影響葉片氣孔的開閉，間接影響CO2的吸收。缺乏水時會使光合速率下降。 影響緑葉中色素合成的條件 　　光照時影響葉緑素形成的主要條件 　　一般植物在黑暗下生長都不能合成葉緑素，所以葉片發黃（如豆芽）。例如根含的有不見光的質體為無色素的白色體，故根為白色。 　　適宜的溫度 　　葉緑素的合成需要酶的參與。一般來說，葉緑素形成的最低溫度是2~4°C左右，最高溫度為40°C，秋天葉片變黃和早春寒潮過後水稻秧苗變白的想象，都與低溫抑製葉緑素的合成有關。 　　礦質元素 　　植物缺乏N、Mg、Fe、Me、Cu、Zn的元素時，就不能形成葉緑素，出現缺緑病。N、Mg都是組成元素的元素，不可缺少。Fe、Me、Cu、Zn等可能是葉緑素形成過程中某些酶的活化劑，在葉緑素形成過程中起間接作用。 發現進程 　　古希臘哲學家亞裏士多德認為：植物生長所需的物質全來源於土中。 　　1627年，荷蘭人範·埃爾蒙做了盆栽柳樹稱重實驗，得出植物的重量主要不是來自土壤而是來自水的推論。他沒有認識到空氣中的物質參與了有機物的形成。 　　1771年，英國的普裏斯特利發現植物可以恢復因蠟燭燃燒而變“壞”了的空氣。他做了一個有名的實驗，他把一支點燃的蠟燭和一隻小白鼠分別放到密閉的玻璃罩裏，蠟燭不久就熄滅了，小白鼠很快也死了。接着，他把一盆植物和一支點燃的蠟燭一同放到一個密閉的玻璃罩裏，他發現植物能夠長時間地活着，蠟燭也沒有熄滅。他又把一盆植物和一隻小白鼠一同放到一個密閉的玻璃罩裏。他發現植物和小白鼠都能夠正常地活着，於是，他得出了結論：植物能夠更新由於蠟燭燃燒或動物呼吸而變得污濁了的空氣。但他並沒有發現光的重要性。 　　1779年，荷蘭的英恩豪斯證明衹有植物的緑色部分在光下才能起使空氣變“好”的作用。 　　1804年，法國的索敘爾通過定量研究進一步證實二氧化碳和水是植物生長的原料。 　　1845年，德國的邁爾發現植物把太陽能轉化成了化學能。 　　1864年，德國的薩剋斯發現光合作用産生澱粉。他做了一個試驗：把緑色植物葉片放在暗處幾個小時，目的是讓葉片中的營養物質消耗掉，然後把這個葉片一半曝光，一半遮光。過一段時間後，用典蒸汽處理發現遮光的部分沒有發生顔色的變化，曝光的那一半葉片則呈深藍色。這一實驗成功的證明緑色葉片在光和作用中産生澱粉。 　　1880年，美國的恩格爾曼發現葉緑體是進行光合作用的場所，氧是由葉緑體釋放出來的。他把載有水綿（水綿的葉緑體是條狀，蠃旋盤繞在細胞內）和好氧細菌的臨時裝片放在沒有空氣的暗環境裏，然後用極細光束照射水綿通過顯微鏡觀察發現，好氧細菌嚮葉緑體被光照的部位集中：如果上述臨時裝片完全暴露在光下，好氧細菌則分佈在葉緑體所有受光部位的周圍。 　　1897年，首次在教科書中稱它為光合作用。 　　20世紀30年代，美國科學家魯賓和卡門采用同位素標記法研究了“光合作用中釋放出的氧到底來自水，還是來自二氧化碳”這個問題，得到了氧氣全部來自於水的結論。 　　20世紀40年代，美國的卡爾文等科學家用小球藻做實驗：用C14標記的二氧化碳（其中碳為C14）供小球藻進行光合作用，然後追蹤檢測其放射性，最終探明了二氧化碳中的碳在光合作用中轉化成有機物中碳的途徑，這一途徑被成為卡爾文循環。 　　光合作用的發現 　　直到18世紀中期，人們一直以為植物體內的全部營養物質，都是從土壤中獲得的，並不認為植物體能夠從空氣中得到什麽。1771年，英國科學家普利斯特利發現，將點燃的蠟燭與緑色植物一起放在一個密閉的玻璃罩內，蠟燭不容易熄滅；將小鼠與緑色植物一起放在玻璃罩內，小鼠也不容易窒息而死。因此，他指出植物可以更新空氣。但是，他並不知道植物更新了空氣中的哪種成分，也沒有發現光在這個過程中所起的關鍵作用。後來，經過許多科學家的實驗，纔逐漸發現光合作用的場所、條件、原料和産物。1864年，德國科學家薩剋斯做了這樣一個實驗：把緑色葉片放在暗處幾小時，目的是讓葉片中的營養物質消耗掉。然後把這個葉片一半曝光，另一半遮光。過一段時間後，用碘蒸氣處理葉片，發現遮光的那一半葉片沒有發生顔色變化，曝光的那一半葉片則呈深藍色。這一實驗成功地證明了緑色葉片在光合作用中産生了澱粉。1880年，德國科學家恩吉爾曼用水綿進行了光合作用的實驗：把載有水綿和好氧細菌的臨時裝片放在沒有空氣並且是黑暗的環境裏，然後用極細的光束照射水綿。通過顯微鏡觀察發現，好氧細菌衹集中在葉緑體被光束照射到的部位附近；如果上述臨時裝片完全暴露在光下，好氧細菌則集中在葉緑體所有受光部位的周圍。恩吉爾曼的實驗證明：氧是由葉緑體釋放出來的，葉緑體是緑色植物進行光合作用的場所。 研究意義 　　研究光合作用，對農業生産，環保等領域起着基礎指導的作用。知道光反應暗反應的影響因素，可以趨利避害，如建造溫室，加快空氣流通，以使農作物增産。人們又瞭解到二磷酸核酮糖羧化酶的兩面性，即既催化光合作用，又會推動光呼吸，正在嘗試對其進行改造，減少後者，避免有機物和能量的消耗，提高農作物的産量。 　　當瞭解到光合作用與植物呼吸的關係後，人們就可以更好的佈置傢居植物擺設。比如晚上就不應把植物放到室內，以避免因植物呼吸而引起室內氧氣濃度降低。 光合作用實驗 　　【設計】 光合作用是緑色植物在光下把二氧化碳和水合成有機物（澱粉等），同時放出氧氣的過程。本實驗應用對比的方法，使學生認識：（1）緑葉能製造澱粉；（2）緑葉必須在光的作用下才能製造出澱粉。 　　【器材】 天竺葵一盆、燒杯、錐形瓶、酒精燈、三腳架、石棉網、棉絮、鑷子、白瓷盤、酒精、碘酒、厚一些的黑紙、麯別針。 　　【步驟】 　　1.將天竺葵放在黑暗處一二天，使葉內的澱粉盡可能多地消耗掉。 　　2.第三天，取出放在黑暗處的天竺葵，選擇幾片比較大、顔色很緑的葉子，用黑紙將葉的正反面遮蓋。黑紙面積約等於葉片面積的二分之一，正反面的黑紙形狀要一樣，並且要對正，用麯別針夾緊（如圖）。夾好後，把天竺葵放在陽光下曬4～6小時。 　　3.上課時，采下一片經遮光處理的葉和另一片未經遮光處理的葉（為了便於區別，可使一片葉帶葉柄，另一片葉不帶葉柄），放在沸水中煮3分鐘，破壞它們的葉肉細胞。 　　4.把用水煮過的葉子放在裝有酒精的錐形瓶中（酒精量不超過瓶內容積的二分之一），瓶口用棉絮堵嚴。將錐形瓶放在盛着沸水的燒杯中，給酒精隔水加熱（如圖），使葉緑素溶解在酒精中。待錐形瓶中的緑葉已褪色，變成黃白色時，撤去酒精燈，取出葉片。把葉片用水衝洗後放在白瓷盤中。 　　5.將葉片展開鋪平，用1∶10的碘酒稀釋液，均勻地滴在二張葉片上。過一會兒可以觀察到：受到陽光照射的葉子全部變成藍色；經遮光處理過的葉子，它的遮光部分沒變藍，衹有周圍受光照射的部分變藍。由此可以說明，緑葉能製造澱粉，緑葉衹有在光的照射下才能製造出澱粉。 　　【註意】 　　1.碘的濃度過大時，葉片的顔色不顯藍，而顯深褐色。對存放時間過久的碘酒，因酒精蒸發使碘的濃度增大，可適當多加一些水稀釋。 　　2.酒精燃點低，一定要在燒杯中隔水加熱，千萬不要直接用明火加熱，以免着火。 　　光合作用是指緑色植物通過葉緑體，利用光能，把二氧化碳和水轉化成儲存着能量的有機物，並且釋放出氧的過程。我們每時每刻都在吸入光合作用釋放的氧。我們每天吃的食物，也都直接或間接地來自光合作用製造的有機物。那麽，光合作用是怎樣發現的呢？ 作用過程和意義 　　光合作用光反應階段 光合作用第一個階段中的化學反應，必須有光能才能進行，這個階段叫做光反應階段。光反應階段的化學反應是在葉緑體內的類囊體上進行的。暗反應階段 光合作用第二個階段中的化學反應，沒有光能也可以進行，這個階段叫做暗反應階段。暗反應階段中的化學反應是在葉緑體內的基質中進行的。光反應階段和暗反應階段是一個整體，在光合作用的過程中，二者是緊密聯繫、缺一不可的。光合作用的重要意義 光合作用為包括人類在內的幾乎所有生物的生存提供了物質來源和能量來源。因此，光合作用對於人類和整個生物界都具有非常重要的意義。 　　第一，製造有機物。緑色植物通過光合作用製造有機物的數量是非常巨大的。據估計，地球上的緑色植物每年大約製造四五千億噸有機物，這遠遠超過了地球上每年工業産品的總産量。所以，人們把地球上的緑色植物比作龐大的“緑色工廠”。緑色植物的生存離不開自身通過光合作用製造的有機物。人類和動物的食物也都直接或間接地來自光合作用製造的有機物。 　　第二，轉化並儲存太陽能。緑色植物通過光合作用將太陽能轉化成化學能，並儲存在光合作用製造的有機物中。地球上幾乎所有的生物，都是直接或間接利用這些能量作為生命活動的能源的。煤炭、石油、天然氣等燃料中所含有的能量，歸根到底都是古代的緑色植物通過光合作用儲存起來的。 　　第三，使大氣中的氧和二氧化碳的含量相對穩定。據估計，全世界所有生物通過呼吸作用消耗的氧和燃燒各種燃料所消耗的氧，平均為10000 t／s（噸每秒）。以這樣的消耗氧的速度計算，大氣中的氧大約衹需二千年就會用完。然而，這種情況並沒有發生。這是因為緑色植物廣泛地分佈在地球上，不斷地通過光合作用吸收二氧化碳和釋放氧，從而使大氣中的氧和二氧化碳的含量保持着相對的穩定。 　　第四，對生物的進化具有重要的作用。在緑色植物出現以前，地球的大氣中並沒有氧。衹是在距今20億至30億年以前，緑色植物在地球上出現並逐漸占有優勢以後，地球的大氣中纔逐漸含有氧，從而使地球上其他進行有氧呼吸的生物得以發生和發展。由於大氣中的一部分氧轉化成臭氧（O3）。臭氧在大氣上層形成的臭氧層，能夠有效地濾去太陽輻射中對生物具有強烈破壞作用的紫外綫，從而使水生生物開始逐漸能夠在陸地上生活。經過長期的生物進化過程，最後纔出現廣泛分佈在自然界的各種動植物。 　　植物栽培與光能的合理利用 光能是緑色植物進行光合作用的動力。在植物栽培中，合理利用光能，可以使緑色植物充分地進行光合作用。合理利用光能主要包括延長光合作用的時間和增加光合作用的面積兩個方面。 　　延長光合作用的時間 延長全年內單位土地面積上緑色植物進行光合作用的時間，是合理利用光能的一項重要措施。例如，同一塊土地由一年之內衹種植和收穫一次小麥，改為一年之內收穫一次小麥後，又種植並收穫一次玉米，可以提高單位面積的産量。 　　增加光合作用的面積 合理密植是增加光合作用面積的一項重要措施。合理密植是指在單位面積的土地上，根據土壤肥沃程度等情況種植適當密度的植物。 中國提高光合作用效率 　　雲南生態農業研究所所長那中元開發的作物基因表型誘導調控表達技術（GPIT），在世界上第一個成功地解决了提高光合作用效率的難題。 　　提高農作物産量有多種途徑，其中之一是提高作物光合作用效率，而如何提高則是一個世界難題，許多發達國傢開展了多年研究，但至今未見成功的報道。 　　那中元開發的GPIT技術率先解决了這一難題，據西藏、雲南、山東、黑竜江、吉林等省、自治區試驗結果，使用GPIT技術，不同作物的光合作用效率可分別提高50%至400%以上。 　　雲南省西北部的迪慶藏族自治州中甸高原壩區海拔3276米，玉米全生育期有效積溫493℃，不到世界公認有效積溫最低極限的一半；玉米苗期最低氣溫零下5.4℃，地表最低氣溫零下9.5℃。但使用GPIT技術試種的玉米仍生長良好，獲得每畝499公斤的高産。 　　1999年在海拔3658米的拉薩試種的玉米，單株最多長出八穗，全部成熟，且全是高賴氨酸優質玉米。全國高海拔地區和寒冷地區的試驗示範表明，應用GPIT技術可使作物的生育期大為縮短，小麥平均縮短7至15天，水稻平均縮短10至20天，玉米平均縮短30至40天。 　　GPIT技術還解决了農作物自身抗性表達，高抗根、莖、葉多種病害的世紀難題。1999年在昆明市官渡區進行了百畝小麥連片對照試驗，未使用GPIT技術的小麥三次施用農藥，白粉病仍很嚴重；而應用GPIT技術處理的百畝小麥，不用農藥，基本不見病株。 溫度對光合作用的影響 温度对光合作用的影响 温度对光合作用的影响 温度对光合作用的影响 　　溫度對光合作用的影響較為復雜。由於光合作用包括光反應和暗反應兩個部分，光反應主要涉及光物理和光化學反應過程，尤其是與光有直接關係的步驟，不包括酶促反應，因此光反應部分受溫度的影響小，甚至不受溫度影響；而暗反應是一係列酶促反應，明顯地受溫度變化影響和製約。 　　在一定溫度範圍內，例如，從光合作用的冷限溫度到最適溫度之間，光合作用速率表現為隨溫度的上升而提高，一般每上升10℃，光合速率可提高一倍左右。而在冷限溫度以下和熱限溫度以上，對光合作用便會産生種種不利影響。因此，溫度對光合作用的不利影響包括低溫和高溫，低溫又可分為冷害和凍害兩種。 　　冷害通常是指在1℃－12℃以下植物所遭受的危害。在冷害溫度下，植物在光合速率明顯下降，例如番茄葉片，經16小時1℃冷處理，在大氣的二氧化碳水平下，其光合速率下降達67％。C4植物的玉米，當溫度從20℃降到5℃時，其光合速率降低幅度竟達90％。冷害溫度之所以使植物光合速率如此大幅度下降，是因為低溫冷害首先引起部分氣孔關閉，增加了氣孔對二氧化碳流動的阻力，造成二氧化碳供應不足，這必須導致光合速率降低。冷害溫度還直接影響到葉緑體結構，使葉緑體內的較小基粒垛數目增加，類囊體膜的生物組裝受到抑製，膜結構受損，結果使葉緑體的活性降低，表現出光係統Ⅱ、光係統I和全鏈電子傳遞速率下降，葉緑體中負責把激發能從捕光色素蛋白復合體嚮反應中心傳遞的葉緑素活性受鈍化，能量傳遞受阻，反應中心得不到充足的能量供應，這些都對植物正常的光合作用造成不良影響。 　　光合作用暗反應的各個步驟均是在有關酶的參與下完成的，而低溫能降低酶的活性和限製酶促反應。有些酶如C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化酶和丙酮酸酸激酶在低溫下不穩定，同時它們的活化所需的能量分別在低於10.8℃和11.7℃的溫度下明顯增加，其結果均不利於對二氧化碳的固定和還原。 　　在冷害溫度下，植物體對光合作用形成的碳水化合物的運輸速度也會降低。光合産物不能及時外運，在葉肉細胞或葉緑體中積纍，會反過來抑製光合作用。此外，C4植物中，二氧化碳的固定和還原需要葉肉細胞和維管束鞘細胞的葉緑體共同協作才能完成，而低溫可影響這兩種細胞葉緑體之間光合中間産物的轉運，最終都會使光合速率降低。 　　此外，在低溫下，植物需要更多的能量以抵禦寒冷，而這些能量來自呼吸作用，因此低溫會加劇呼吸作用，增加幹物質的消耗。低溫還會延續根係的生長和抑製水分的吸收，造成葉子水分虧缺和氣孔關閉，這些都會影響光合作用，使光合作用的速率降低。 　　凍害是指溫度在零度以下，引起植物細胞結冰而使植物受害。在這種溫度下，除少數抗寒植物如鬆、柏等能在嚴鼕中依然翠奪目，傲然挺立，繼續從事光合作用外，絶大多數植物因早已達到、甚至低於它們光合作用的冷限溫度，葉片脫落，即便尚未脫落，實際上光合作用已經停止，無法合産物的積纍。這種低溫如果持續時間長，能引起細胞甚至植物死亡，自然談不上光合作用了。 　　當溫高於光合作用的最適溫度時，光合速率明顯地表現出隨溫度年升而下降，這是由於高溫引起催化暗反應的有關酶鈍化、變性甚至遭到破壞，同時高溫還會導致葉緑體結構發生變化和受損；高溫加劇植物的呼吸作用，而且使二氧化碳溶解度的下降超過氧溶解度的下降，結果利於光呼吸而不利於光合作用；在高溫下，葉子的蒸騰速率增高，葉子失水嚴重，造成氣孔關閉，使二氧化碳供應不足，這些因素的共同作用，必然導致光合速率急劇下降。當溫度上升到熱限溫度，淨光合速率便降為零，如果溫度繼續上升，葉片會因嚴重失水而萎蔫，甚至幹枯死亡。 科普知識 　　　光合作用(photosynthesis) 緑色植物利用光能將所吸收的CO2和水等無機物合成有機物並釋放出O2的過程。 在光合作用過程中，光能轉變為化學能，貯存在所合成的有機物質中，它是供植物本身生命活動需要和人類利用能量的主要來源，煤炭、石油及天然氣等都是直接或間接來自植物，來自若幹年前植物通過光合作用所積纍的日光能。人類食物也直接或間接地來自光合作用。地球上的植物每年通過光合作用固定的碳約2×1011噸，相當於貯存3.2×1021焦耳的能量。其中人類食用量約占8×108噸(以碳計算)，相當於利用1.3×1019焦耳的能量，約占光合總量的0.4%；人類消耗的燃料約相當於光合總量的10%。光合作用照射到地球表面日光能量的僅為0.1%左右。 地球上的植物每年通過光合作用合成約二千億噸有機物。人類所需的糧食、纖維、油料、木材、糖、水果、蔬菜、茶及藥材等都來自植物光合作用。 光合作用吸收大量CO2同時釋放出大量O2，它是人類及一切需氧生物所需O2的源泉。人類及一切生物的呼吸與地球上各種發酵過程都是釋放CO2的過程，石油、煤炭等動力燃料在燃燒過程中消耗大量O2並釋放出大量CO2，大氣成分相對穩定，O2分壓經常維持在21%左右。 植物的緑色部分都能進行光合作用，但葉子通常是光合作用的主要器官。高等植物的光合細胞中有葉緑體，它是光合作用的重要細胞器，外面包有雙層被膜，內部形成了特別適於光合作用的微環境。其中有類囊體垛疊成的基粒，類囊體上有葉緑素a、葉緑素b和類鬍蘿蔔素，光合作用中吸收光能就是通過這些色素進行的。 光合用作是非常復雜的過程，可分為光合原初反應，同化力形成和光合碳同化三個相互聯繫的環節。 光合作用是農業生産的重要基礎。 提高光能利用率 即單位土地面積在單位時間內作物增加的幹重所折合成的熱能與同一時間內該面積上接受光能的比值。提高光能利用率可從增加群體光能利用率和擴大種植面積着手。應選育優良品種，改進栽培措施，使田間提早封行，或采用育苗移栽及間作、套作的方式，用不同高度的作物或喜陽及耐陰的作物相搭配，增加田間光能利用率。 通過合理施肥結合水分排灌，提高光合速率，延長光合作用功能期，並使光合産物及時大量地運往收穫器官，增加經濟係數。如禾𠔌類作物在後期偏施氮肥則光合作用中形成的糖大量轉化為蛋白質，促使營養生長過旺，而分配到穗中的光合産物則相應減少，如適當配合磷鉀肥及微量硼肥，則可促進光合産物嚮穗部運輸。 栽培作物時，除收穫主産品外，其他部分常未能充分利用。應該考慮是否可從中提取工業原料發酵原料或進行其他利用，使光合作用中形成的有機物及積纍的能量能充分利用。 百科辭典 　　guanghe zuoyong 　　光合作用 　　photosynthesis 　　　　在緑色植物細胞中，使光能轉化為化學能的一係列酶促反應。結果使二氧化碳和水合成碳水化合物和氧。 　　　　 英文解釋 n.:  photosynthesis 相關詞 光合碳循環 植物學 生物化學 新陳代謝過程 生物 化學 植物 卡爾文循環 百科大全 科學 植物生理學 更多結果... 包含詞 淨光合作用 光合作用帶的 光合作用産物 光合作用強度 茶樹光合作用 光合作用中心 光合作用單位 光合作用效率 光合作用片層 植物光合作用 光合作用係統 促進光合作用的 不生氧光合作用 光合作用誘導期 光合作用海蛤蝓 廈門光合作用書房 光合作用量子效率 光合作用量子産量 光合作用中二氧化碳的固定 生態係統模型的光合作用預測