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·亞病毒的含義
亞病毒（subviruses）是一類比病毒更為簡單，僅具有某種核酸不具有蛋白質，或僅具有蛋白質而不具有核酸，能夠侵染動植物的微小病原體。他不具有完整的病毒結構的一類病毒稱之為亞病毒，包括類病毒、衛星rna、朊病毒。
·亞病毒的結構特徵
病毒連細胞結構都沒有，所以稱為非細胞生物。它是微生物中最小的生命實體，它的組成簡單。病毒粒體中僅含有一種核酸（dna或rna）及蛋白質。它們具有專性寄生性，必須在活細胞中才能增殖。因此根據宿主的不同，有動物病毒、植物病毒、細菌病毒（噬菌體）和擬病毒（寄生在病毒中的病毒）等多種類型。有的病毒甚至沒有蛋白質，衹含有具有單獨侵染性的較小型的核糖核酸（rna）分子（類病毒），或衹含有不具備侵染性的rna（擬病毒）和沒有核酸而有感染性的蛋白質顆粒（朊病毒）。我們把後3類統稱為亞病毒。 |
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20 世紀 70 年代初期，美國學者 diener 及其同事在研究馬鈴薯紡錘塊莖病病原時，觀察到病原無病毒顆粒和抗原性、對酚等有機溶劑不敏感、耐熱 (70 ℃ ~75 ℃ ) 、對高速離心穩定 ( 說明其低分子量 ) 、對 rna 酶敏感等特點。所有這些特點表明病原並不是病毒，而是一種遊離的小分子 rna 。從而提出了一個新的概念—類病毒 (viroid) 。在這個概念提出之前，人們一直認為，由蛋白質和核酸兩種生物多聚體構成的體係，是原始的生命體係，從未懷疑病毒是復雜生命體係的最低極限。
類病毒是一類能感染某些植物致病的單鏈閉合環狀的 rna 分子。類病毒基因組小，分子量為 1 × 10的5次方 。目前已測序的類病毒變異株有 100 多個，其 rna 分子呈棒狀結構，由一些鹼基配對的雙鏈區和不配對的單鏈環狀區相間排列而成。它們一個共同特點就是在二級結構分子中央處有一段保守區。類病毒通常 246~399 個核苷酸。如馬鈴薯紡錘塊莖類病毒 ( potato spindle tuber viroid , pstvd ， vd 是用來與病毒加以區別 ) 是由 359 個核苷酸單位組成的一個共價閉合環狀 rna 分子，長約 50a~70nm 。
所有的類病毒 rna 沒有 mrna 活性，不編碼任何多肽，它的復製是藉助寄主的 rna 聚合酶 ii 的催化，在細胞核中進行的 rna 到 rna 的直接轉錄。
類病毒能獨立引起感染，在自然界中存在着毒力不同的類病毒的株係。 pstvd 的弱毒株係衹減産 10% 左右，而強毒株可減産 70%~80% 。
所有的類病毒均能通過機械損傷的途徑來傳播，經耕作工具接觸的機械傳播是在自然界中傳播這種病害的主要途徑。有的類病毒，如 pstvd 還可經種子和花粉直接傳播。類病毒病與病毒病在癥狀上沒有明顯的區別，病毒病大多數典型癥狀也可以由類病毒引起。類病毒感染後有較長的潛伏期，並呈持續性感染。
不同的類病毒具有不同的宿主範圍。如對 pstvd 敏感的寄主植物就數以百計，除茄科外，還有紫草科、桔梗科、石竹科、菊科等。柑桔裂皮類病毒 ( citrus exocortis viroid , cevd) 的寄主範圍比 pstvd 要窄些，但也可侵染蜜柑科，菊科，茄科，葫蘆科等 50 種植物。
類病毒的發現，是 20 世紀下半葉生物學上的重要事件，開闊了病毒學的視野。它為進一步研究植物中可能存在的類病毒病開闢了一個新的方向。 |
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美國學者 s. b. prusiner 因發現了羊瘙癢病致病因子—朊病毒（ 1982 年），而獲得了 1997 年的諾貝爾生理和醫學奬。朊病毒 (virino) 亦稱蛋白侵染因子 (prion, proteinaceous infectious agents) ，是一種比病毒小、僅含有疏水的具有侵染性的蛋白質分子。
純化的感染因子稱為朊病毒蛋白 ( prion protein ， prp) 。致病性朊病毒用 prp sc 表示，它具有抗蛋白酶 k 水解的能力，可特異地出現在被感染的腦組織中，呈澱粉樣形式存在。
許多致命的哺乳動物中樞神經係統機能退化癥均與朊病毒有關 ，如人的 庫魯病（ kuru ，一種震顫病）、剋雅氏癥 (creutzfeldt-jakob disease, cjd ，一種早老年癡呆病 ) 、致死性傢族失眠癥 (fatal familiar insomnia, ffi) 和動物的羊瘙癢病 (scrapie) 、牛海綿狀腦病 (bovine spongiform encephalopathy ， bse 或稱瘋牛病 mad cow disease) 、貓海綿狀腦病 (feline spongifoem encephalopathy ， fse) 等。
正常的人和動物細胞 dna 中有編碼 prp 的基因，其表達産物用 prp c 表示，相對分子量為 33~35kda 。正常細胞表達的 prp c 與羊瘙癢病的 prp sc 為同分異構體， prp c 與 prp sc 有相同的氨基酸序列， prp c 有 43% 的α蠃旋和 3% 的β摺叠，而 prp sc 約有 34% 的α蠃旋和 43% 的β摺叠。多個摺叠使 prp sc 溶解度降低、對蛋白酶的抗性增加。
既然 prp sc 是一種蛋白質而且不含任何核酸，那麽它在人或動物體內又是如何進行復製，如何進行傳播的呢 ? prusiner 等提出了雜二聚機製假說，既 prp sc 單分子為感染物，從 prp c 單體分子慢慢改變構象，形成 prp sc 單體分子，中間經過 prp c - prp sc 雜二聚物，然後再轉變為 prp sc -prp c 。在這個過程中，有未知蛋白（ protein x ）可能起着調整 prp c 轉化或維持 prp sc 形態的作用。這個二聚物解離又釋放新的 prp sc ，因此不斷“復製”下去。
朊病毒的發現在生物學界引起震驚，因為它與目前公認的“中心法則”即生物遺傳信息流的方向是“ dna / rna →蛋白質”的傳統觀念相抵觸。 pursiner 等人闡明羊瘙癢病的發病機製是由於朊病毒分子構象的改變而致病。這一發現開闢了病因學的一個新領域，可能對其他傳染性海綿狀腦病的發病原理和病因性質，提供一條新的思路，對生物科學的發展具有重大意義。 |
擬病毒和衛星 rna To be virus and satellite rna |
| 20 世紀 80 年代以來，在澳大利亞陸續從絨毛煙、苜蓿、莨菪和地下三葉草上發現了四種新的植物病毒。這些病毒的蛋白質衣殼內都含有兩種 rna 分子，一種分子量為 1.5 × 10 6 da 的綫狀 rna 1 ，另一種為分子量約為 10 5 da 的類似於類病毒的環狀 rna 2 ，這種 rna 2 分子被稱為擬病毒 (virusoid) 。擬病毒有兩種分子結構，一是環狀 rna 2 ，二是綫狀 rna 3 。 rna 2 和 rna 3 是由同一種 rna 分子所呈現的兩種不同構型，其中 rna 3 可能是 rna 2 的前體，即 rna 2 是通過 rna 3 環化而形成的。擬病毒在核苷酸組成、大小和二級結構上均與類病毒相似，而在生物學性質上卻與衛星 rna(satellite rna) 相同，如： ① 單獨沒有侵染性，必需依賴於輔助病毒才能進行侵染和復製，其復製需要輔助病毒編碼的 rna 依賴性 rna 聚合酶。 ② 其 rna 不具有編碼能力，需要利用輔助病毒的外殼蛋白，並與輔助病毒基因組 rna 一起包裹在同一病毒粒子內。 ③ 衛星 rna 和擬病毒均可幹擾輔助病毒的復製。 ④ 衛星 rna 和擬病毒同輔助病毒基因組 rna 比較，它們之間沒有序列同源性。根據衛星 rna 和擬病毒的這些共同特性，現在也有許多學者將它們統稱為衛星 rna 或衛星病毒。 |
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