| |  离子载体 离子载体
离子载体是一些能够极大提高膜对某些离子通透性的载体分子。大多数离子载体是细菌产生的抗生素,它们能够杀死某些微生物,其作用机制就是提高了靶细胞膜通透性,使得靶细胞无法维持细胞内离子的正常浓度梯度而死亡,所以离子载体并非是自然状态下存在于膜中的运输蛋白,而是人工用来研究膜运输蛋白的一个概念。根据改变离子通透性的机制不同,将离子载体分为两种类型:通道形成离子载体(channel-forming ionophore)和离子运载的离子载体(ion-carrying ionophore)。 | | 离子载体
ion carrier
腺昔三磷酸(ATP)，此即氧化磷酸化作用.氧化碑酸
化作用所形成的ATP在ATP酶作用下分解，释放出
的能量即可用于生物需能反应，可使载体活化.当载体
一离子复合物从膜外侧转移到内侧并释放出离子及
Pi后，经ATP活化又呈活化态，它转移到细胞膜外侧
又可与膜外离子结合为不稳定的复合物，再转移到膜
内侧，释放出离子及Pi到细胞内，Pi与ADP通过氧化
磷酸化作用又合成ATP，如此反复进行(见图lb).所
以少量载体就可转运大量的离子到细胞内。一般认为
载体主动载运离子到细胞内常占主要地位。
内侧
外侧
内侧
图1离子通过膜内载体运入细胞内的示意图
~P
·离子冈载体冈活化载体
用载离子体(i。nophore)所作的试验结果支持载
体学说的论点。载离子体为细菌和真菌所产生的抗菌
素物质，能增加生物膜对离子的选择透性，例如绷氨祥
素(valinomyein)选择性地和K十形成脂溶性复合物，
使K+易于通过生物膜.绷氨霉素为环缩肤(cycliod印-
siPePt记e)，其结构呈环状，亲水基在环内侧，亲脂基
(一CH3)在环外侧，与K+形成复合物时，K+位于环的
中央，借偶极键(d iPolar bonds)与碳基的氧原子相结
合(图2)，由于其环外具有亲脂性，故易于通过膜.Na+
虽然也是一价阳离子，但Na十与K十相比，其水化能
(hydration energy)高于K+。Na+的水化能为400千焦
耳/摩尔，而K+则为315千焦耳/摩尔，故Na+与其周
围水分子间的结合力较强而不易被氧原子所!换，因
而绷氨游家选择结合K+。无活(性)菌素(nonactin)也
是K+的载离子体，为球状结构，外围是亲脂的，K+可
在球状结构的中心与8个氧原子相结合，此复合物也
很易透过生物膜。另一种载离子体短杆菌肚(gram卜
离子载体(i on carrier)生物膜内的嵌入蛋
白，可与离子结合成复合物而通过膜，并将离子释放到
膜内.生物膜具有选择透性，它是离子透过的有效屏
障。载体学说认为离子进入细胞膜内是先与细胞膜外
侧的载体结合形成不稳定的离子一载体复合物，此复
合物从膜外侧向膜内侧转移，并在膜内侧降解，将离子
释放到细胞内，离子释放后载体恢复原状，又可与膜外
离子形成复合物，如图1所示。离子通过载体进入细胞
内可以是不福要能量的方式，见图1(a)，也可以是消
耗自t的方式如图1(b)，前者是被动的，后者是主动
的。主动运转所盆能量，以ATP形式提供，当线粒体内
腆上还康态的烟硫胺膝嗦吟二核昔酸(NADH)和黄素
睡峨岭二核普成(F ADH:)通过呼吸链氧化时，释放出
大t的翻t可使膝昔二磷酸(ADP)和无机磷(Pi)合成
CH3 CH3
一异独虎旅
H，C
H，只
HC
/
一.振徽
留2绷氮祥亲一K干复合物的结构
cidin)的作用则与前二者不同，它是在膜内形成通道
(ehannel)，促进离子进入膜内.(饶立华) | | - n.: ionophore
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