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植物肿瘤
plant tumor
由于某些内因的作用或外因的刺激，在植物体中所产生的异常突起。植物肿瘤能够自我增生，或只有一些有限的生长，常会发生许多异常的细胞，诸如，细胞肿大，细胞数目增多和细胞退化到原始状态。一般不把变态器官包括在植物肿瘤内。还有一些植物肿瘤，病因不明，防、治都很困难。
在种子植物中常可看到各种各样的植物肿瘤。植物长了肿瘤以后，有的植株生长不良，甚至早衰死亡，有的对植物生长有好处,例如豆科植物的根瘤,由于共生的根瘤菌有固氮的作用，可以提供植物体需要的氮素。一般说来，由于寄生生物化学和物理的刺激，特别是病原菌感染引起的植物瘤，大多数对植物体有不同程度的危害性。
e.屈斯特尔1917年著的《植物病理解剖学》一书，对植物肿瘤作了全面的总结。以后发现许多植物肿瘤的诱导因素是病毒，另一些则由某些遗传因素或生理因素引起。植物肿瘤的概念，有过一些变化。过去常把变态器官如雄花中出现雌蕊或子房上长出雄蕊等现象，称为器官性肿瘤。也有人把昆虫寄生刺激所引起的虫瘿当作植物肿瘤。后来发现这些变态器官在形状、大小和组织排列上尽管可能有很大的改变，但基本上还是由正常的细胞组成。因此植物肿瘤是专指植物体上某种没有固定形态和组织的结构。这类结构虽有组织上的分化和某些生理活动,但是分化程度很低,代谢方式也比较特殊。一般愈低等的寄生生物引起的肿瘤愈趋向有一定的组织形式。植物肿瘤在高等植物中广泛存在，种类繁多。通常根据产生原因的不同，分为：
冠瘿瘤 由细菌感染引起的肿瘤。至少在 60多科，200 多属和上千种的高等植物中存在。很多木本经济植物，如苹果、梨、桃、杏、葡萄、蔷薇等，以及一些草本植物，如向日葵、落地生根等，都可以被细菌感染而发生这种肿瘤。冠瘿瘤外观是球形，表面凹凸不平，大小可自几毫米到十几厘米，或更大些，常发生在植株近地表处，或嫁接处。冠瘿瘤是在组织受伤以后，因冠瘿瘤病菌的侵入而引发。初期，寄主（植物）细胞中发生类似受伤后的反应,细胞先成规则的排列,然后增生。冠瘿瘤继续发育时，瘤外层的细胞分裂十分迅速，形成大团的愈伤组织，无定形地不断增大。幼小冠瘿瘤的外表成乳白色或浅绿色，以后转为褐色或黑色。生冠瘿瘤的植株，一般都生长不良，严重时死亡。
平常的植物肿瘤多少有一定的自制性，到一定程度后不再生长。但是很多冠瘿瘤，特别在人工分离后，似可无限生长。经组织嫁接后，可不断诱导形成新肿瘤。
冠瘿瘤细胞的染色体中，含有来自农杆菌的致瘤质粒片断(t-dna),t-dna整合进植物细胞核的染色体中,能稳定存留，随植物肿瘤细胞的分裂而复制，它携带的一些基因在植物细胞中控制着肿瘤的表型。
根瘤 主要在豆科植物根上发生。是由于根瘤菌侵入根的皮层和内皮层后刺激根组织而形成的。根瘤中的根瘤菌能固定空气中游离的分子氮()，形成可供植物利用的氨，而豆科植物宿主则向根瘤菌提供各种营养物质，特别是固氮作用所需的能源──糖类，形成一种对双方都有利的共生现象。根瘤的形状和大小，因宿主植物的种类而异，但其中都有能调节根瘤中氧浓度的豆血红蛋白，故其剖面呈肉红色，这一点显著不同于线虫瘤和其他瘤。这种由放线菌frankia刺激所产生的根瘤,现在称为放线菌瘤，常见于沙棘的根部。豆科植物根瘤的固氮作用在生物圈中的氮循环里占有重要地位，在农业生产中是提供含氮食品的重要途径。一些非豆科植物的根中，也可由于一种放线菌的共生形成根瘤。
叶瘤 某些高等植物的叶面上有一种叶片与细菌共生而引起的瘤状隆起。具有叶瘤的植物大都属热带或亚热带地区的茜草科、紫金牛科及其他植物。具叶瘤特性的植物，其结瘤能力可通过而世代相传。引起叶瘤的细菌，已分离出多种，大都属于杆菌类，例如茜草分枝杆菌，茜草克氏杆菌和蓝黑色杆菌等等。叶瘤有固氮的作用，因此叶瘤植物有耐瘠薄土壤的能力。
病毒瘤 高等植物的组织经病毒刺激而产生的肿瘤。它与一些物理的或化学的因素所引起的肿瘤相似。例如都发生细胞肿大,细胞增生或减少,以及坏死等现象。如创伤病毒肿瘤，由auregenus magnivena病毒诱导,可以在豆科、十字花科、茄科、蓼科等20余种植物的根、茎和叶脉上发生。病毒由昆虫（例如浮尘子）吮吸叶汁时侵入叶组织。病毒瘤可在侵入处，也可以在植物的其他部分形成。叶子的维管组织被侵袭后，先在韧皮部形成一种肿瘤分生组织，由此分化出“假韧皮部细胞”和一些肿大细胞。这种肿瘤在豆科植物的根部形成时，可以与根瘤一起生长而彼此不发生任何干扰。根瘤多由皮层或内皮层中产生。而在根上的病毒瘤则多是在中柱鞘层和维管组织中发生。因此发育后期的病毒瘤往往将根瘤顶在上面。这种肿瘤组织的生长很象一般培养的愈伤组织。用这种组织进行嫁接也可产生出肿瘤。
线虫瘤 线虫瘤旧称根癌。线虫刺激根部形成的肿瘤。线虫的种类很多，能侵害的植物也十分广泛。线虫的幼虫进入根部以后，在吸器中分泌出某种物质，促使薄壁细胞迅速增大，并发生多次有丝分裂，形成多核的巨形细胞。或者使相邻的薄壁细胞互相融合，形成多核的合胞体。这些变形的细胞就成为线虫的营养库。线虫瘤很少有组织上的进一步分化。但在靠近导管或筛管的巨形细胞或合胞体，其细胞壁上具有内突生长，成为一种多核的传递细胞。
杂交瘤 由植物杂交产生的肿瘤。形成的原因，还不清楚。有人认为是由于杂交诱发了体细胞突变的缘故，或由某种遗传因素影响植株的发育造成。常见的杂交瘤是两种烟草（nicotiana glauca和n.laugadortu）杂交后，在茎上形成的肿瘤。这种肿瘤发生在枝干上，多数小而无定形，其内部组织很像愈伤组织和冠瘿瘤。在人工培养时,生长也与一般组织相同,能连续培养多年，仍不失其特性,以后嫁接在n.glauca上,仍可产生肿瘤。曼陀罗的一些杂交种受精后的胚珠上也可发生杂交瘤。
物理化学因素引起的肿瘤 电离辐射例如 x射线与γ射线处理，都易引起辐射瘤。很多化学物质如秋水仙碱或666等刺激植物的根部,都可引发鸡爪状的肿瘤。这种肿瘤主要是由于细胞受刺激后，细胞内染色体倍增引起细胞异常增大造成的。
另外，还有很多起因不明的肿瘤，如云杉、洋槐树木上发生的巨大肿瘤体积很大，个别的直径可达60厘米以上，结构也极不规则。有人认为这类肿瘤的发生可能与病毒感染有关。 |