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  恐象亚目
  如同蜥脚类是恐龙中的超重量级,长鼻类堪称哺乳动物中第一巨兽家族。有史以来能够达到“10吨级”的陆生兽,只有巨犀和几种象类;而在“5吨级”和“10吨级”之间,长鼻目更是占据了绝大部分名额。千万年来,形形色色的古象在进化舞台上扮演着重要角色,与今天种类稀少、濒临灭绝的光景强过百倍。除了猛犸象、剑齿象、铲齿象等几个屡屡上镜的明星家族,还有一个独特、壮观的类群之不应被忽视,这就是本文的主角——恐象。
  2000万年的非主流
  恐象是象类进化早期就分出的一个特化旁支,属于恐象亚目(deinotherioidea),它们与现生亚洲象、两种非洲象的亲缘关系几乎跟海狮与狮子一样远。
  与现生象类乃至史上曾出现过的所有象类不同的是,其他象类伸出嘴外的大长牙(就是俗称的“象牙”)要么没有,要么是上门齿向前突出,惟独恐象在下巴上长了一对钩子般向下后方弯曲的长牙,也就是它的下门齿。在千姿百 态的象牙中,有猛犸象的七扭八转、铲齿象的平板两块(也是下门齿,另有相对短小的上门齿)、嵌齿象的四根齐出,而恐象的下钩牙也同样是仅此一家、别无分店。
  虽然恐象相貌怪异、种类不多,它们却并非进化史上昙花一现的匆匆过客,而是繁衍最久的长鼻目类群之一,在与象类演化主流分家后延续了2000多万年,跟象族中最繁盛的乳齿象亚目(mastodontoidea)差不多少。相比之下,包括猛犸象、剑齿象和现生大象在内的真象亚目(elephantoidea)至今不过800万年历史。
  经过古生物学者百余年来的努力,恐象亚目的家谱也逐渐由一片迷雾变得清晰。其最早成员chilgatherium出现在渐新世时期的埃塞俄比亚chilga地区,目前仅发现了一些牙齿化石。科学家认为其牙齿形态具有恐象类的征,体形估计介于猪和半大河马之间,此外则几乎一无所知。值得一提的是,该地区和埃及法尤姆的同时期地层中已出土了大量象类、重脚类化石,这证明当时的非洲东北部很可能是象类起源、早期分化的关键区域。
  进入中新世,chilgatherium逐渐被古恐象(prodeinotherium)所代替。已知最早的古恐象化石出现在早中新世的肯尼亚、乌干达,此后逐渐扩散到非洲其他地区和欧亚大陆。一般认为古恐象是chilgatherium的直系后裔,体形已相当于较小的现生大象。也正在这一时期(2000~1800万年前),象类进入迅速发展的黄金时代;也就是说,恐象类的发展和长鼻目演化的主流(乳齿象、嵌齿象)是步调基本一致的,这自然和当时的气候、环境有关。
  真正的恐象(deinotherium)出现于中新世中期,并且迅速把前辈古恐象推出了演化舞台。它们的足迹也是遍及欧亚非三大洲,西至法国,东至印度和巴基斯坦,但由于地形阻隔未能继续扩散到东亚和北美。
  恐象
  700万年前,随着中新世的结束,哺乳类的演化高峰开始画上休止符,体形和结构上已发展到极致的恐象终于没落。亚洲的印度恐象(deinotherium indicum)在这一时期消失,欧洲的硕恐象(deinotherium giganteum)也在上新世凋零。在恐象也是所有象类的老家非洲,它们最后的成员——博氏恐象(deinotherium bozasi)仍然保存着相当的数量,一直延续到100万年前的早更新世。化石证据表明,这种恐象和早期人类曾生活在同一片土地上,甚至在我们的老祖宗发展到直立人阶段后还与它们打过交道。不过,在人类发展出能杀戮一切大型动物的智慧之前,这些长鼻怪物就彻底消失在了生命长河中。
  除了血统另类、长牙独特,还有一点较少被人提及:恐象是有史以来最大的长鼻类动物,在它所生存的年代也是陆上最大的哺乳类。雄性硕恐象的肩高可达4~4.5米,体重超过10吨(有的估计达14吨),足以令大草原猛犸、哥伦比亚猛犸和师氏剑齿象都相形见绌,在史前陆生兽类中仅次于巨犀和副巨犀。较小一些的博氏恐象(就是《与古兽同行》里的那种),雄性也有4米高,雌性约3.5米,只有极少数最大的非洲象能长到这个体型。
  与现生大象相比,恐象较接近非洲草原象长腿的体态,只是前肢比后肢略长些。由于恐象的头部比现生象类更矮更平,显示其脑容量较小,智商应该不如现生象类,故比之现生象类的谨慎敏感,它们可能像莽夫般更粗暴和富于攻击性。另外根据对其鼻腔的分析,恐象的长鼻比现生象类应该要短些——因此bbc版的恐象看起来好像只有半条鼻子,与其庞然身躯相比很不协调。当然,最引人注目的地方还是它下巴上那对弯钩状长牙。
  与剑龙的骨板、鸭嘴龙的顶饰一样,恐象的下钩牙有何作用历来众说纷纭。虽然它们的长度可达到1~1.4米,相当于一般的亚洲雄象象牙,但与其身躯相比仍显得偏小,而且从位置来看很难用于自卫或求偶争斗。有的观点认为它能用来从树上撕下树皮,或是用于从土中挖出树根和块茎,甚至还有人认为下钩牙可以在恐象喝水或睡觉时固定住身体。对于后两种,以恐象的巨大体形靠吃树根、块茎度日几乎是不可能的,作出俯身挖掘或固定身体的动作对它们来说难度也太高了。相比之下,用于撕树皮、折断树枝取食的解释更合理一些,毕竟人们曾多次观察到非洲象用象牙作出类似行为,而较短而后弯的下钩牙比前伸的长牙更适合完成这些工作。无论如何,既然恐象的这种形态保持了2000万年,那么必然有其合理之处,决不会是大自然的糟糕设计。
  至于恐象的生态习性,很多说明文字认为恐象是森林动物。下钩牙的可能用途是一个理由,另外其牙齿磨损不多,说明它主要咀嚼柔软的树叶而不是较硬的草。然而,恐象身高腿长的体形却是适合开阔地带长途跋涉的特征,分布广、扩散快也印证了它们的迁移性。因此,恐象很可能像长颈鹿一样在草原地带的小块丛林间游移,过着以树林为食堂、草地为操场的生活。与其他同时期的古象相比,恐象的化石不多,可能也说明它们属于较边缘的生态位,缺乏大规模有组织的集群应该也是一个原因。
  没有可用于武斗的长牙,鼻子也不够长(虽然象鼻对付猛兽很容易受伤),恐象的自卫能力应该要打些折扣。而且既然体形并不适合捕食大型动物的非洲狮都能偶尔发飙、欺凌一下非洲象,不能说当时游荡在旧大陆上的巴博剑齿虎、非洲巨型短剑虎、巨鬣狗和伟鬣兽等远比狮虎强悍的猛兽对恐象毫无威胁。与其他草食动物发生冲突时,非洲象甚至有数次用象牙戳死黑犀的记录,而恐象在与当时各种象类、犀类pk时就无法如此便利了。实际上,这可能并不是什么问题,因为大体型本身就是威慑力,巨型动物遭遇猛兽及其他食草动物挑战的情况是极少的,不会对种群的生存繁衍造成什么威胁,何况自然界不存在泥足巨人,没有武器一样能靠身大力猛打败对手。
  见证沧海桑田,催生独眼巨人神话
  2002年9月,希腊科学家在克里特岛东部发现了距今700万年的硕恐象化石,年代正是中新世结束的时候。在此之前,这个地中海南部的岛屿上还出土过几种史前象类、河马的化石。有人由此推测,这些大型食草动物可能是通过游泳来到岛上的。姑且不论它们是否有本事靠自己的力气飘扬过海(现生象类游泳时几乎全身浸在水面下,到海上岂不很容易就遭灭顶之灾了),就算可以的话岛上的资源也不足养活种类众多、数量可观的一群群庞然大物。可靠的推测应该是,这些大型动物是在冰期海平面下降、岛屿与陆地相连的情况下迁徙到岛屿上的。随着岛屿重新与世隔绝,某些特化的种类迅速消亡,而另一些则及时走上了小型化道路,于是克里特、马耳他等岛上就有了后来几种家猪般大的“袖珍版”象和河马。如今的地质分析手段已使古生物化石在指示环境方面不再那么重要,但地层中每一个消逝生命的印记都是大自然的忠实史官,用已死的身躯记录着沧海桑田的变化。
  其实地中海东岸一向盛产新生代化石,过去就曾发掘出大量的乳齿象头骨。象类的鼻腔在其头骨中上部形成一个大洞,类似眼睛在人脸上的位置,因此科学家认为古人可能将没有长牙的古象头骨误认为人头,由此流传开了独眼巨人的神话。在希腊神话及相关绘画中,独眼巨人身高五六米,脑袋呈梨型,倒的确跟古象的头骨匹配,看来古希腊人的人体形态学还真不是盖的。不过,笔者认为乳齿象在这方面的“功劳”应该远大于恐象,因为前者的头骨化石不仅数量远多于后者(目前仍未在克里特发现恐象头骨),而且头颅和鼻腔孔洞更浑圆、更接近人的头骨。
  六千万年来,地球上曾涌现过许多与恐龙同样壮观的巨兽,其中不乏相貌与现生哺乳类大相径庭的异种。有些如重脚兽、巨犀之辈仅能兴盛一时,在剧烈变化的环境下很快被淘汰;也有些大型贫齿类、南方有蹄类等只是身处与世隔绝的进化温室中,才得以延续数千万年香火。此外,还有一些结构特化、畜丁不旺的类群表现出了卓越的生存策略,在竞争激烈的旧大陆繁衍了很长时间。爪兽是一个,恐象也是一个。作为哺乳类演化中的非主流,它们是孤独的,而且也许会被大多数人忽视,但它们同样是物竞天择中的强者.