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软体动物门
mollusca
概况
软体动物种类繁多,生活范围极广,海水、淡水和陆地均有产。已记载130000多种,仅次于节肢动物,为动物界的第二大门。软体动物的结构进一步复杂,机能更趋于完善,它们具有一些与环节动物相同的特征:次生体腔,后肾管,螺旋式卵裂,个体发育中具有担轮幼虫等,因此认为软体动物是由环节动物演化而来,朝着不很活动的生活方式较早分化出来的一支。
本门动物体外大都覆盖有各式各样的贝壳,故通常又称之为贝类。由于它们大多数贝壳华丽,肉质鲜美,营养丰富,又较易捕获,因此远在上古渔猎时期,就已被人类利用。其中不少可供食用、药用、农业用、工艺美术业用,也有一些种类有毒,能传播疾病,危害农作物,损坏港湾建筑及交通运输设施,对人类有害。
主要特征
软体动物的形态结构变异较大,但基本结构是相同的。身体柔软,不分节,可区分为头、足、内脏团三部分,体外被套膜,常常分泌有贝壳。
根据软体动物形态结构的不同,主要可以分成以下五个纲。
1.双神经纲 左右对称。头部不明显。常有贝壳八片,呈覆瓦状排列于背面。足块状。如石鳖等。
2.腹足纲 左右不对称。头部明显。螺壳是螺旋形的。足常位于腹侧。如田螺、蜗牛等。
3.掘足纲 左右对称。头部不明显。足圆柱形。贝壳为牛角形的两端开口的管。如角贝等。
4.瓣鳃纲 左右对称。无头部。足斧状。有左右两片贝壳。如河蚌、牡蛎等。
5.头足纲 左右对称。身体分头和胸(内脏)两部分。足的一部分成为条状的碗,一部分成为漏斗状体。贝壳为外壳,或内壳,或无。如乌贼、鲍鱼等。
◆身体的划分
软体动物的身体一般可分为头、足和内脏团三个部分。
①头部
位身体的前端。运动敏捷的种类,头部分化明显,其上生有眼、触角等感觉器官,如田螺、蜗牛及乌贼等;行动迟缓的种类头部不发达,如石鳖;穴居或固着生活的种类,头部已消失,如蚌类、牡蛎等。
②足部
通常位于身体的腹侧,为运动器官,常因动物的生活方式不同,而形态各异。有的足部发达呈叶状、斧状或柱状,可爬行或掘泥沙;有的足部退化,失去了运动功能,如扇贝等;固着生活的种类,则无足,如牡蛎;有的足已特化成腕,生于头部,为捕食器官,如乌贼和章鱼等,称为头足;少数种类足的侧部(即侧足parapodium)特化成片状,可游泳,称为翼或鳍,如翼足类(pteropoda)。
③内脏团(visceral mass)
为内脏器官所在部分,常位于足的背侧。多数种类的内脏因为左右对称,但有的扭曲成螺旋状,失去了对称形,如螺类。
◆外套膜(mantle)
为身体背侧皮肤褶向下伸展而成,常包裹整个内脏团。外套膜与内脏团之间形成的腔称外套腔(mantle cavity)。腔内常有鳃、足以及肛门、肾孔、生植孔等开口于外套腔。
外套膜由内外两层上皮构成,外层上皮的分泌物,能形成贝壳,内层上皮细胞具纤毛,纤毛摆动,造成水流,使水循环于外套腔内,借以完成呼吸、排泄、摄食等。左右2片套膜在后缘处常有一二处愈合,形成出水孔(exhalant siphon)和入水孔(inhalant siphon)。有的种类出入水孔延长成管状,伸出壳外称为出水管和入水管。
◆贝壳(shell)
体外具贝壳为软体动物的重要特征,因此研究软体动物的学科又称贝类学(malacology)。大多数软体动物都具有一二个或多个贝壳,形态各不相同。有的呈帽状;螺类为螺旋形;掘足类为管状;瓣鳃类为瓣状。有些种类的贝壳退化成内壳,有的无壳。贝壳有保护柔软身体的功能。
贝壳的成分主要是碳酸钙和少量的壳基质(conchiolin或称贝壳素)构成,这些物质是由外套膜上皮细胞分泌形成的。贝壳的结构一般可分为3层),最外一层为角质层(periostracum),很薄,透明,有光泽,由壳基质构成,不受酸碱的侵蚀,可保护贝壳。中间一层为壳层(ostracum),又称棱柱层(primatic layer)占贝壳的大部分,由角状的方解石(cacalcite)构成。最内一层为壳底(hypostracum),即珍珠质层(peral layer),富光泽,由叶状霰石(aragonite)构成。外层和中层为外套膜边缘分泌形成,可随动物的生长逐渐加大,但不增厚;内层为整个套膜分泌而成,可随个体的生长而增加厚度。珍珠就是由珍珠质层形成的。当外套膜受到微小砂粒等异物侵人刺激,受刺激处的上皮细胞即以异物为核,陷入外套膜的上皮之间结缔组织中,陷入的上皮细胞自行分裂形成珍珠囊,囊即分泌珍珠质,层复一层地将核包位逐渐形成珍珠。据史料记载公元前2200多年,我国就有淡水育珠的记载(书经.禹贡篇),广西合浦育珠自古就很有名,采摘开始于汉代。
角质层和棱柱层的生长非连续不断的,由于食物、温度度等因素影响外套膜分泌机能,故贝壳的生长速度是不同的,因此在贝壳表面形成了生长线,表示出生长的快慢。
◆消化系统
软体动物的消化管发达,少数寄生种类(内寄螺entocolax)退化。多数种类口腔内具颚片(mandible)和齿舌(radula),颚片一个或成对,可辅助捕食。齿舌是软体动物特有的器官,位口腔底部的舌突起(odontophore)表面,由横列的角质齿组成,似挫刀状。摄食时以齿舌作前后伸缩运动刮取食物。齿舌上小齿的形状和数目,在不同种类间各异,为鉴定种类的重要特征之一。小齿组成横排,许多排小齿构成齿舌。每一横排有中央齿一个,左右侧齿一或数对,边缘有缘齿一对或多对。齿舌上小齿的排列以齿式表示如中国圆田螺(cipangopaludina chinensis)的齿式为2.1.1.1.2。
◆体腔和循环系统
软体动物的次生体腔极度退化,残留围心腔(pericardinal cavity)及生殖腺和排泄器官的内腔。初生体腔则存在于各组织器官的间隙,内有血液流动,形成血窦(blood sinus)。
循环系统由心脏、血管、血窦及血液组成。心脏一般位内脏团背侧围心腔内,由心耳和心室构成。心室一个,壁厚,能博动,为血循环的动力;心耳一个或成对,常与鳃的数目一致。心耳与心室间有辩膜,防止血液逆流。血管分化为动脉和静脉。血液自心室经动脉,进入身体各部分,后汇入血窦,由静脉回到心耳,故软体动物为开管式循环。一些快速游泳的种类,则为闭管式循环。血液无色,内含有变形虫状细胞。有些种类血浆中含有血红蛋白(haemoglobin)或血青蛋白(haemocyanin),故血液呈红色或青色。
◆呼吸器官
水生种类用鳃呼吸,鳃为外套腔内面的上皮伸展形成,位腔内。鳃的形态各异,鳃轴两侧均生有鳃丝,呈羽状,称盾鳃;仅鳃轴一侧生有鳃丝,呈梳状,称栉鳃(ctenidium);有的鳃成瓣状,称瓣鳃(lamellibranch);有些种类的鳃延长成丝状。称丝鳃(filibranch)。有的本鳃消失,又在背侧皮肤表面生出次生鳃(secondary branchium),也有的种类无鳃。鳃成对或为单个,数目不一,少则一个或一对,多则可达几十对。陆地生活的种类均无鳃。其外套腔内部一定区域的微细血管密集成同形成肺,可直接摄取空气中的氧。这是对陆地生活的一种适应性。
◆排泄器官
软体动物的排泄器官基本上是后肾管,其数目一般与鳃的数目一致,只有少数种类的幼体为原肾管。后肾管由腺质部分和管状部分组成,腺质部分富血管,肾口具纤毛,开口于围心腔;管状部分为薄壁的管子,内壁具纤毛,肾孔开口于外套腔。后肾管不仅可排除因心脏中的代谢产物,也可排除血液中的代谢产物。另外围心脏内壁上的围心脏腺,微血管密布,可排除代谢产物于围心脏内,由后肾管排出体外。
◆神经系统
原始种类的神经系统无神经节的分化,仅有围咽神经环及向体后伸出的一对足神经索(pedal cord)和一对侧神经索(pleural cord)。较高等的种类主要有 4对神经节,各神经节间有神经相连。脑神经节(cerebral ganglion)位食管背侧,发出神经至头部及体前部,司感觉;足神经节(pedal ganglion位足的前部,伸出神经至足部,司运动和感觉;侧神经节(peural ganglion)发出神经至外套膜及鳃等;脏神经节(visceral ganglion)发出神经至各内脏器官。这些神经节有趋于集中之势,有的种类的主要神经节集中在一起形成脑,外有软骨包围,如头足类。软体动物已分化出触角、眼、嗅检器及平衡囊等感觉器官,感觉灵敏。
◆生殖和发育
软体动物大多数为雌雄异体,不少种类雌雄异形;也有一些为雌雄同体。卵裂形式多为完全不均等卵裂,许多属螺旋型。少数为不完全卵裂。个体发育中经担轮幼虫和面盘幼虫(veliger larva)两期幼虫,担轮幼虫的形态与环节动物多毛类的幼虫近似,面盘幼虫发育早期背侧有外套的原基,且分泌外壳,腹侧有足的原基,口前纤毛环发育成缘膜(velum)或称面盘。也有的种类为直接发育。淡水蚌类有特殊的钩介幼虫(glochidium)。
分类
依据它们的贝壳、足、鳃、神经及发生特点等特征,分为七个纲。
◆单板纲(monoplacomphora)
绝大多数为化石种,已绝灭了近4亿年。这类动物有一个帽状或匙形的贝壳,有2~8对对称的肌痕。1952年丹麦海洋研究船在太平洋沿岸哥斯达黎加3570m深海处第一次采得生活标本,1957年被定名为新碟贝(neopilina galathea lemche),以后又在大西洋、印度洋等处发现了一些种类。
新碟贝是一类原始的贝类,体为两侧对称,具一近圆形而扁的贝壳,腹足强大,周缘肌肉发达,中央簿,故无吸附能力,仅适于在海底滑行。缩足肌8对,分节排列于足的周围。足四周为外套沟,两侧共有鳃5或6对。足前端为口,后端为肛门。口前有一对具纤毛的口盖(velum),口后有扇状触手一对。心脏位围心腔内,由一心室及2对心耳构成;肾6或7对;雌雄异体,生殖腺2对,有生殖导管开口于肾,生殖细胞由肾排出体外。神经系统由围食道神经环及向后伸出的侧神经和足神经组成。
这类被称为活化石的原始贝类的发现,对研究贝类的起源与演化提供了新的资料。
◆无板纲(aplacophora)
为软体动物中的原始种类,体呈蠕虫状.细长或短粗,无贝壳。体表被具石灰质细棘的角质外皮,头小,口在前端腹侧,躯体细长,腹侧中央有一腹沟,有的种类沟中有一小形其纤毛的足,有运动功能.体后有排泄腔,多数种类在腔内有一对鳃,腔后为肛门、无板类无触角、眼等感觉器官:肠为直管状,齿舌有或无;心脏为一心室一心耳,血管系统退化,雌雄同体或异体,个体发生中有担轮幼虫期。
无板类约有200多种,生活在低潮线下数10m至深海海底,肉食性分布遍及全球。我国南海海域79m深处曾采得龙女簪一种。
◆多板纲(polyplacophora)
全部生活在沿海潮间带,常以足吸附于岩石或藻类上。体呈椭圆形,背稍隆,腹平。背侧具八块石灰质贝壳,多是覆瓦状排列、前面一块半月形,称头板(cephalic plate),中间 6块结构一致、称中间板(intermediate plate),未块为元宝状,称尾板(tail plate)。各板间可前后抽拉移动,因此动物脱离岩石后,可以曲卷起来。贝壳周围有一圈外套膜,称环带(girdle), 其上丛生有小针、小棘等,形态各异、头部不发达,位腹侧前方,圆柱状,有一向下的短吻,吻中央为口。足宽大,吸附力强,在岩石表面可缓慢爬行。足四周与外套之间有一狭沟,即外套沟,在沟的两侧各有一列盾鳃,六对或数十对。
多板类约有1000种,我国沿海习贝种类有毛肤石鳖体型较大,环带上有成丛的白色针束;鳞带石鳖壳片高,头板具放射肋。
◆腹足纲(gastropoda)
软体动物中最大的一类,有10万种以上。生活在海洋、淡水及陆地,分布遍及全球,少数种类为寄生(内寄螺entocolax、光螺melanella、内壳螺entoconcha等)。
◆掘足纲(scaphopoda)
全海产。具长圆锥形稍弯曲的管状贝壳,如象牙状。粗的一端为前端,开口大。称为头足孔;细的一端为后端,开口小,称为肛门孔。壳凹的一面为背侧,凸的一面为腹侧。外套膜呈管状,前后端有开口。头部不明显,前端具有不能伸缩的吻,吻基部两侧生有许多头丝(captacula),能伸缩,末端膨大。头丝可伸出壳外,有触觉功能,也可摄食。掘足类为肉食性,吻内为口球,具颚片和齿舌。足在吻的基部之后,柱状,末端三叶状或盘状。足可伸得很长,能挖掘泥沙。肛门开口于足的基部腹侧。无鳃,以外套膜进行气体交换。循环器官心脏一室无心耳,未分化出血管,仅有血窦。肾一对,囊状,位胃侧面。雌雄异体,生殖腺一个;个体发生中有担轮幼虫和面盘幼虫。
掘足类自潮间带至4000m深海都有分布,约300种仅2科。角贝壳呈象牙状,足圆锥形,末端有二冀状侧叶。本纲动物在我国分布广,种类多。
◆瓣鳃纲(lamellibranchia)
瓣鳃纲动物全部生活在水中,大部分海产,少数在淡水,极少数为寄生(内寄蛤entovalva、恋蛤peregrinamor等)。约有2万种,分布很广。一般运动缓慢,有的潜居泥沙中,有的固着生活,也有的凿石或凿木而栖。
◆头足纲(cephalopoda)
头足类全海产,肉食性。体左右对称,分头、足、躯干三部分。头部发达,两侧有一对发达的眼,原始种类具外壳,多数为内壳或无壳;足着生于头部,特化成腕和漏斗,故称头足类。漏斗位于头腹面、头与躯干之间。羽状鳃一对或2对,心耳和肾的数目与鳃一致。具软骨。口腔有颚片和齿舌。神经系统集中,感官发达。闭管式循环系统。直接发生。
头足类的生活种类约有700种化石种类在10000种以上。
系统发展
软体动物的海产种类个体发生中为螺旋型卵裂,且具有担轮幼虫,排泄器官为后肾管,这些特点均与环节动物尤其是多毛类近似。故有理由认为软体动物和环节动物在系统发生中有着共同的起源,在长期进化中,朝着不活动的生活方式发展,因而体节消失,产生了贝壳,运动器官和神经感官均趋于退化。软体动物中单极纲、无板纲及多板纲较为原始,这几类的次生体腔发达,近似梯式神经;有的体呈蠕虫形,无壳,许多器官如鳃、肾、外壳等显不出分节排列现象。这些原始性状的存在认为它们接近软体动物的原始祖先,各自独立发展一支。
腹足类较为原始,其生活方式活跃,头部发达。瓣鳃纲生活方式不活动无头,但原始种类具盾鳃,足部具趾面,这与腹足纲接近。掘足纲头不明显,套膜在胚胎时为2片,后才愈合呈筒状,成对的肾,脑神经节与侧神经节分开,这些表明接近于原始的瓣鳃类、但掘足类无鳃,无心脏,贝壳筒形,又显示与其他纲动物在演化上较为疏远,可能是较早分出的一支。头足纲为一古老的类群,起源早,化石种类多。它们生殖腔与体腔相通,似无板纲;个体发生中在胚胎早期无肾,似多板纲和无板纲;生殖导管来源于体腔导管又似多板纲。由于头足类其有原始软体动物的特点说明它们与软体动物的原始种类接近。但头足类有机结构,复杂神经系统高度集中,且为软骨质包围;眼的结构似脊椎动物,基本为闭管式循环系统;直接发生,无幼虫期。由于头足类既有原始性状,又有高度的进化特征,故推测它们可能很早分出的一支,沿着更为活跃的生活方式发展的一个独立的分支。
与人类的关系
◆价值
①食用价值
海产的鲍、玉螺、香螺、红螺、东风螺、泥螺、蚶、贻贝、扇贝、江珧、牡蛎、文蛤、蛤仔、蛤蜊、蛏、乌贼、枪乌贼、章鱼,淡水产的田螺、螺蛳、蚌、蚬,陆地栖息的蜗牛等肉味鲜美,具有很高的营养价值。
②药用价值
鲍的贝壳(中药称石决明),宝贝的贝壳叫海巴,珍珠、乌贼的贝壳叫海螵蛸,以及蚶、牡蛎、文蛤、青蛤等的贝壳等都是中药的常用药材。从鲍鱼、凤螺、海蜗牛、蛤、牡蛎、乌贼等可以提取抗生素和抗肿瘤药物。
③农业价值
产量多的小型软体动物可以做农田肥料或饲料,河蚬可以饲养淡水鱼类。④工业用。软体动物的贝壳是烧石灰的良好原料。珍珠层较厚的贝壳( 如蚌、马蹄螺等 )是制纽扣的原料 。
④工艺用或装饰
很多贝类的贝壳有独特的形状和花纹,富有光泽,绚丽多彩,是古今中外人士喜欢搜集的玩赏品。
⑤地质价值
软体动物门在地质历史时期中有很多可作为指示沉积环境的指相化石。在世界和中国寒武系的最底部,已有单板纲和其他软体动物化石出现,中生界的不少菊石成为洲际范围内划分、对比地层的带化石,有些可用以了解古水域温度和含盐度等;蜗牛化石能反映第四纪气候环境。
◆对人类的危害
陆生的蜗牛、蛞蝓等吃植物的叶、芽,危害蔬菜、果树、烟草等;海洋中的一些肉食性种类,能杀害牡蛎、泥蚶等的幼苗,造成养殖双壳类的损失;一些草食性种类常吃海带、紫菜的幼苗,是藻类养殖的敌害。在淡水和陆生的软体动物中,椎实螺是肝片吸虫的中间宿主,豆螺是华枝睾吸虫的中间宿主,扁卷螺是姜片虫的中间宿主,短沟蜷是肺吸虫的中间宿主,钉螺是日本血吸虫的中间宿主,对人类的危害十分严重。海洋中的船蛆、海笋等是专门穿凿木材或岩石穴居的种类,对于海洋中的木船、木桩和海港的木、石建筑都有危害。营附着或固着生活的种类常大量附着在船底,可以影响船只的航行速度。有些附着生活的种类,可以堵塞水管,影响生产。 |
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软体动物门 概述
软体动物门(Mollusca)是动物界中仅次于节肢动物门的第二大门。该门动物身体柔软,左右对称,不分节,由头部、足部、内脏囊、外套膜和贝壳等五部分组成。因大多数软体动物体外覆盖有各式各样的贝壳,所以通称贝类。该门动物共分8纲,有10余万种,分布广泛,从寒带、温带到热带,从海洋到河川、湖泊,从平原到高山,到处可见,例如鲍鱼、宝贝、田螺、蜗牛、蚶、牡蛎、文蛤、章鱼、乌贼等。由于软体动物大多数贝壳华丽,肉质鲜美,营养丰富,又较易捕获,因此远在上古渔猎时期,就已被人类利用,其中不少可供食用、药用、农业用、工艺美术业用,也有一些种类有毒,能传播疾病,危害农作物,损坏港湾建筑及交通运输设施,对人类有害。 |
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软体动物门 结构特征软体动物门 结构特征 软体动物门 结构特征 软体动物门 结构特征
1、头部:位于身体前端。一些行动迟缓的原始种类头部不发达,仅有口,与身体没有明显的界限,如石鳖等;一些穴居或固着生活的种类体躯完全包被于外套膜和贝壳之内,头部退化,如蚌类、牡蛎等;一些比较进化、运动敏捷的种类头部发达,分化明显,生有触角和眼等感觉器官,如田螺、蜗牛及乌贼等。
2、足部:是位于身体腹侧的运动器官,随生活方式不同呈现不同形式:有的种类足部蹠面平滑,适于在陆地或水底爬行,如腹足纲;有的种类足部呈斧刃状,有利于挖掘泥沙,如瓣鳃纲;有些固着生活的种类足退化,如牡蛎科;也有些种类足部萎缩,失去了运动功能,但有足丝腺,能分泌足丝,用以附着在外物上生活,如贻贝科、扇贝科等。在头足纲,足生于头部,有的特化成腕,上面生有许多吸盘,为捕食器官,并有一部分变态成漏斗,适于游泳生活,如乌贼和章鱼等。少数种类足的侧部(即侧足,parapodium)特化成片状,可游泳,称为翼或鳍,如翼足目(Pteropoda)。足部通常生有平衡器,有些种类在足的上部生有许多触手。
3、内脏囊:位于身体背部,包括胃、肠、消化腺、心脏、肾脏、生殖腺等内脏器官,为外套膜和贝壳所包被。多数种类的内脏囊为左右对称,但有的扭曲成螺旋状,失去了对称形,如螺类。
4、外套膜:是身体背部皮肤皱褶向腹面延伸面形成的一种保护器官,由内、外表皮、中间的结缔组织和少数肌肉纤维组成。外套膜与内脏之间有外套腔,外套腔内有鳃和口、肛门、肾脏、生殖腺的开口。外套膜的边缘构造很复杂,常具各种形状的触手,有的种类有外套眼。外套膜内表皮细胞具纤毛,纤毛摆动,造成水流,使水循环于外套腔内,借以完成呼吸、排泄、摄食等。左右2片套膜在后缘处常有一二处愈合,形成出水孔(exhalant siphon)和入水孔(Inhalant siphon)。有的种类出入水孔延长成管状,伸出壳外称为出水管和入水管。
5、贝壳:体外具贝壳为软体动物的重要特征,因此研究软体动物的学科又称贝类学(Malacology)。贝壳由外套膜分泌的钙质和有机质形成。大多数种类有1扇贝壳,如腹足纲、掘足纲,也有不少种类有2扇贝壳,如瓣鳃纲,很少数种类有8扇贝壳,如多板纲;也有一些种类贝壳退化成内壳,有的无壳。贝壳的形态随种类变化很大,有的呈帽状;螺类为螺旋形;掘足纲为管状;瓣鳃纲为瓣状,这是区分种类的重要特征之一。
贝壳的成分主要是碳酸钙和少量的壳基质(conchiolin,或称贝壳素)构成。贝壳的结构一般可分为3层:最外一层为角质层(periostracum),很薄,透明,有光泽,由壳基质构成,不受酸碱的侵蚀,可保护贝壳;中间一层为壳质层(ostracum,又称棱柱层,primatic layer),占贝壳的大部分,由角柱状的方解石构成;最内一层为壳底(hypostracum,即珍珠质层,peral layer),富光泽,由叶状霰石(aragonite)构成。外层和中层为外套膜边缘分泌形成,可随动物的生长逐渐加大,但不增厚;内层为整个套膜分泌而成,可随个体的生长而增加厚度。珍珠就是由珍珠质层形成的。当外套膜受到微小砂粒等异物侵人刺激,受刺激处的上皮细胞即以异物为核,陷入外套膜的上皮之间结缔组织中,陷入的上皮细胞自行分裂形成珍珠囊,囊即分泌珍珠质,层复一层地将核包位逐渐形成珍珠。据史料记载公元前2200多年,我国就有淡水育珠的记载(《书经·禹贡篇》),广西合浦育珠自古就很有名,采摘开始于汉代。角质层和壳质层的生长非连续不断的,由于食物、温度等因素影响外套膜分泌机能,故贝壳的生长速度是不同的,因此在贝壳表面形成了生长线,表示出生长的快慢。 |
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神经系统
软体动物中,原始种类的神经系统无神经节的分化,仅有围咽神经环及向体后伸出的一对足神经索(pedal cord)和一对侧神经索(pleural cord);较高等种类的神经系统由4对神经节和与之联络的神经构成:脑神经节(cerebral ganglion)1对,位于食道背侧,派出神经至头部和体前部,司感觉;足神经节(pedal ganglion)1对,位于足的前部,派出神经至足部,司运动和感觉;侧神经节(peural ganglion)1对,位于体前部,派出神经至外套膜和鳃等;脏神经节(visceral ganglion)1对,位于体后部,派出神经至内脏诸器官。各对神经节之间有横的神经联合,各不同神经节之间亦有神经连索,这些神经节的排列和神经联合以及神经联索的长短随类别不同而异。原始的种类没有显明的神经节,神经系统主要由围绕食道的环状神经中枢和由它派生的2对神经索构成,如单板纲。在腹足纲、瓣鳃纲和掘足纲等较进化的种类,神经节分化明显;而在高等的头足纲,各神经节均集中在头部形成脑,外有软骨包围。
感觉器官
软体动物已分化出触角、眼、嗅检器及平衡囊等感觉器官,感觉灵敏。触角的数目和形状各类不同:新碟贝有2个口前小触角;腹足纲前鳃亚纲有1对头触角;肺螺亚纲有2对触角,其中1对大触角起嗅觉作用。后鳃亚纲的嗅角、头足纲的嗅觉陷,都与肺螺亚纲的大触角相似。在瓣鳃纲,外套膜边缘、水管触手都有感觉细胞起触觉作用。
1、眼:软体动物眼的构造,从最简单的色素凹陷直到复杂的具晶体和网膜结构的都有。眼通常1对,位于头部两侧,有的生于触角顶端。头部不发达或头部退化的类群无头眼,但石鳖类的贝壳表面有微眼,瓣鳃纲很多种类有外套眼。
2、平衡囊:除双神经类外,其他类群都有平衡囊,位于足部,左右各1个,由足部皮肤内陷而形成。原始的种类囊内具耳沙,演化的种类则具耳石,在耳沙或耳石的刺激下,动物能测定行动的方向和保持身体的平衡。平衡囊受脑神经节的控制。
3、嗅检器:是水生软体动物用来检验水流中沉积物质量和水的化学性质的器官,受脑神经节派出的神经控制。
消化系统
软体动物的消化系统包括口、食道、胃、肠、肛门和附属的腺体。口为一简单的开口或具较发达的肌肉。瓣鳃纲口的周围有发达的唇瓣;头足纲有口膜;除瓣鳃纲外,口腔内均有颚片(mandible)和齿舌(radula)。在腹足纲,或是仅有1个颚片位于背面,或是有2个位于口腔两侧,在头足纲,有2个颚片分别位于口腔的背腹面,颚片可辅助捕食。齿舌是软体动物特有的器官,位于口腔底部的舌突起(odontophore)表面,由排列成行的角质齿构成,似挫刀状。摄食时以齿舌作前后伸缩运动刮取食物。齿舌的形态,包括小齿的形状、数目和排列方式因类而异,为区分科属的依据之一。小齿组成横排,许多排小齿构成齿舌。每一横排有中央齿一个,左右侧齿一或数对,边缘有缘齿一对或多对。齿舌上小齿的排列以齿式表示,如中国圆田螺(Cipangopaludina chinensis)的齿式为2.1.1.1.2。口腔内有唾液腺的开口,口腔向下为食道,食道常形成嗉囊。食道也有附属腺体,如腹足类的勒布灵腺、毒腺等。食道向下为胃,胃通常为一花卵形口袋,其内壁有强有力的收缩肌。在腹足纲的被鳃亚目中,有些种类的胃壁生有咀嚼板。在裸鳃亚目中,有的种类具成行的几个质齿。在瓣鳃纲的胃中,常有1个幽门盲囊,其中有晶杆。胃内有主要消化腺肝脏的开口。胃的后部为肠,胃肠之间常有1个瓣膜分开。肠的末端为直肠,有的种类在直肠内有附属的肛门的开口。软体动物的消化管发达,少数寄生种类(内寄螺,Entocolax)退化。
呼吸系统
水生软体动物用鳃呼吸。鳃是由外套膜内面的上皮伸展形成的。鳃的形态各异,包括鳃轴和鳃丝。有的种类鳃轴两侧均生有鳃丝,呈羽状,称盾鳃;有的种类仅鳃轴一侧生有鳃丝,呈梳状,称栉鳃(ctenidium);有的鳃成瓣状,称瓣鳃(lamellibranch);有些种类的鳃延长成丝状。称丝鳃(filibranch)。有的本鳃消失,又在背侧皮肤表面生出次生鳃(secondary branchium),也有的种类无鳃。鳃轴与动脉和静脉贯通,通过鳃的污浊血液即进行气体交换。鳃的数目和形态随类别而异,成对或为单个,在单板纲为5或6对,多板纲为6~88对,原始的腹足类为1对,较高级的种类为1个,瓣鳃纲为1对,头足纲为2对或1对。陆生软体动物均无鳃,在外套腔内部一定区域形成微细血管密集的肺室,可直接摄取空气中的氧。这是对陆地生活的一种适应性。
循环系统
循环系统由心脏、血管、血窦(blood sinus)及血液组成。循环系统的中枢为心脏,心脏位于身体背部的围心腔(pericardinal cavity)中,有一个心室和根据类别不同有1个、2个或4个心耳。心室壁厚,能博动,为血循环的动力;心耳常与鳃的数目一致。心耳与心室间有瓣膜,防止血液逆流。血管分化为动脉和静脉。血液自心室经动脉,进入身体各部分,后汇入血窦,由静脉回到心耳,故软体动物的循环系统一般为开管式循环,但在较高等的头足纲,动脉管和静脉管内的微血管联络成为闭管式循环。血液无色,内含有变形虫状细胞。血液中一般含血清素,血液呈青色。仅瓣鳃纲中的蚶和腹足纲的扁卷螺科有血红素,血液呈红色。软体动物的次生体腔极度退化,残留围心腔及生殖腺和排泄器官的内腔。初生体腔则存在于各组织器官的间隙,内有血液流动,形成血窦。
排泄系统
软体动物的肾脏呈囊状,由具纤毛的肾管形成,肾管的一端与围心腔相通,另一端在外套腔中开口,不仅输送集于围心腔中的废物,而且能滤出血液中的废物一并排出体外。肾脏在单板纲为6对;在多板纲、瓣鳃纲、原始腹足纲以及头足纲的二鳃类为1对;在四鳃类为2对;高等的腹足纲只有1个。除肾脏外,腹足纲、瓣鳃纲和头足纲的许多种类的围心腔壁上的腺体亦有排泄作用。腹足纲后鳃亚纲的肝脏的一部分也是重要的排泄器官。
软体动物的排泄器官基本上是后肾管,其数目一般与鳃的数目一致,只有少数种类的幼体为原肾管。后肾管由腺质部分和管状部分组成,腺质部分富血管,肾口具纤毛,开口于围心腔;管状部分为薄壁的管子,内壁具纤毛,肾孔开口于外套腔。后肾管不仅可排除因心脏中的代谢产物,也可排除血液中的代谢产物。另外围心脏内壁上的围心脏腺,微血管密布,可排除代谢产物于围心脏内,由后肾管排出体外。
生殖系统
软体动物的生殖系统由生殖腺、生殖输送管、交接器和一些附属腺体构成。生殖腺由体腔壁形成。生殖输送管内端通向生殖腺腔,外端开口于外套腔或直接开口于体外。软体动物有雌雄异体和雌雄同体之分。雌雄异体的种类包括多板纲、绝大多数的前鳃亚纲和瓣鳃纲、头足纲等,它们有的通过交尾受精,有的将生殖产物分别排到水中受精。雌雄同体的种类包括无板纲、后鳃亚纲、肺螺亚纲以及少数的前鳃类和瓣鳃纲,它们大多通过交尾受精。
软体动物的受精卵是典型的螺旋型卵裂,由外包或内陷或由二者形成原肠胚,原肠胚形成后,很快发育为自由游泳的担轮幼虫。个别种类从担轮幼虫直接发育成成体,但大多数种类从担轮幼虫发育成面盘幼虫(veliger larva),然后才发育成成体。担轮幼虫的形态与环节动物多毛类的幼虫近似,面盘幼虫发育早期背侧有外套的原基,且分泌外壳,腹侧有足的原基,口前纤毛环发育成缘膜(velum)或称面盘。大多数的海产腹足类的担轮幼虫在卵袋中度过,一些前鳃类和淡水腹足类、肺螺类的担轮幼虫和面盘幼虫都在卵袋中度过。在淡水中生活的蚌类,面盘幼虫特化为适应寄生生活的钩介幼虫(glochidium),这种幼虫在鱼类的鳃、鳍或其他部位寄生,在鱼体上形成胞囊。幼虫从寄主身体获取营养,逐渐发育成成体,破囊而出,沉落水底营底栖生活。头足纲的卵子分裂属子不完全分裂的盘状分裂类型,为直接发育。 |
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软体动物的生活习性因种类而异。腹足类在陆地、淡水和海洋均有分布,瓣鳃纲只生活在淡水和海洋中,其他类群则完全生活在海洋中。它们的生活方式有:
1、浮游生活:营这种生活的种类都是随波逐流地在海洋中过漂浮生活。一般个体较小,贝壳很薄或没有贝壳。有的种类足特化成鳍,如翼足类和异足类中的许多种。有的种类由足分泌一个浮囊携带动物在海洋中漂浮,如海蜗牛。由于它们是随波逐流的,所以分布范围与海流有密切关系,例如中国近海浮游软体动物的分布受台湾暖流的影响很大,暖流势强时分布靠北,暖流势弱时分布靠南。
2、游泳生活:营游泳生活的种类能和鱼类一样在海洋中长距离洄游,例如头足纲的乌贼、枪乌贼、章鱼等,它们的足特化成腕和漏斗,胴部两侧产生鳍,靠漏斗喷水和鳍的作用可以迅速平稳地游动。某些瓣鳃纲(如扇贝、日月贝、锉蛤等)虽然不过游泳生活,但在必要时,可凭借贝壳的急剧开闭和外套触手的作用在海中作蝶式游泳。
3、底栖生活:绝大多数的软体动物营底栖生活。它们在水底匍匐爬行,或在底质上固着。有的种类营底上生活,例如鲍、蜒螺、田螺、织纹螺、红螺等在岩石或泥沙滩表面爬行;贻贝、扇贝等用足丝附着在海底岩石或其他外物上;牡蛎、猿头蛤、海菊蛤等用贝壳固着在海底外物上。有的种类营底内生活,例如很多瓣鳃纲(蛤、蛤蜊、乌蛤、撄蛤、竹蛏等)靠发达的足部挖掘泥沙,把身体整个埋于底内栖息,靠水管与底表沟通。许多穿孔种类在木材、岩石、贝壳、珊瑚礁等坚硬的底质中生活,例如石蛏、海笋、开腹蛤穿凿岩石、贝壳等,马特海笋和船蛆穿凿木材。
4、寄生生活:有的为外寄生,如圆柱螺寄生于棘皮动物腕的步带沟中;有的为内寄生,如内壳螺寄生在锚海参的食道内。 |
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1、无板纲(Aplacophora):为软体动物中的原始种类,体呈蠕虫状。细长或短粗,无贝壳。体表被具石灰质细棘的角质外皮,头小,口在前端腹侧,躯体细长,腹侧中央有一腹沟,有的种类沟中有一小形其纤毛的足,有运动功能.体后有排泄腔,多数种类在腔内有一对鳃,腔后为肛门、无板类无触角、眼等感觉器官:肠为直管状,齿舌有或无;心脏为一心室一心耳,血管系统退化,雌雄同体或异体,个体发生中有担轮幼虫期。无板纲包括新月贝目和毛皮贝目等两目,约有200多种,生活在低潮线下数10米至深海海底,肉食性分布遍及全球。我国南海海域79米深处曾采得龙女簪一种。
2、多板纲(Polyplacophora):全部生活在沿海潮间带,常以足吸附于岩石或藻类上。体呈椭圆形,背稍隆,腹平。背侧具八块石灰质贝壳,多是覆瓦状排列、前面一块半月形,称头板(cephalic plate),中间6块结构一致、称中间板(intermediate plate),末块为元宝状,称尾板(tail plate)。各板间可前后抽拉移动,因此动物脱离岩石后,可以曲卷起来。贝壳周围有一圈外套膜,称环带(girdle), 其上丛生有小针、小棘等,形态各异、头部不发达,位腹侧前方,圆柱状,有一向下的短吻,吻中央为口。足宽大,吸附力强,在岩石表面可缓慢爬行。足四周与外套之间有一狭沟,即外套沟,在沟的两侧各有一列盾鳃,六对或数十对。约有1000种,我国沿海习见种类有毛肤石鳖体型较大,环带上有成丛的白色针束;鳞带石鳖壳片高,头板具放射肋。包括鳞侧石鳖目、锉石鳖目和毛肤石鳖目等三目。
3、单板纲(Monoplacophora):绝大多数为化石种,已绝灭了近4亿年。有一个帽状或匙形的贝壳,有2~8对对称的肌痕。1952年丹麦海洋研究船在太平洋沿岸哥斯达黎加3570m深海处第一次采得生活标本,1957年被定名为新碟贝(Neopilina galathea lemche),以后又在大西洋、印度洋等处发现了一些种类。新碟贝是一类原始的贝类,体为两侧对称,具一近圆形而扁的贝壳,腹足强大,周缘肌肉发达,中央簿,故无吸附能力,仅适于在海底滑行。缩足肌8对,分节排列于足的周围。足四周为外套沟,两侧共有鳃5或6对。足前端为口,后端为肛门。口前有一对具纤毛的口盖(velum),口后有扇状触手一对。心脏位围心腔内,由一心室及2对心耳构成;肾6或7对;雌雄异体,生殖腺2对,有生殖导管开口于肾,生殖细胞由肾排出体外。神经系统由围食道神经环及向后伸出的侧神经和足神经组成。这类被称为活化石的原始贝类的发现,对研究贝类的起源与演化提供了新的资料。
4、掘足纲(Scaphopoda):全海产。具长圆锥形稍弯曲的管状贝壳,如象牙状。粗的一端为前端,开口大。称为头足孔;细的一端为后端,开口小,称为肛门孔。壳凹的一面为背侧,凸的一面为腹侧。外套膜呈管状,前后端有开口。头部不明显,前端具有不能伸缩的吻,吻基部两侧生有许多头丝(captacula),能伸缩,末端膨大。头丝可伸出壳外,有触觉功能,也可摄食。掘足纲为肉食性,吻内为口球,具颚片和齿舌。足在吻的基部之后,柱状,末端三叶状或盘状。足可伸得很长,能挖掘泥沙。肛门开口于足的基部腹侧。无鳃,以外套膜进行气体交换。循环器官心脏一室无心耳,未分化出血管,仅有血窦。肾一对,囊状,位胃侧面。雌雄异体,生殖腺一个;个体发生中有担轮幼虫和面盘幼虫。掘足纲自潮间带至4000米深海都有分布,约300种仅2科。角贝壳呈象牙状,足圆锥形,末端有二冀状侧叶。该纲动物在我国分布广,种类多。
5、瓣鳃纲(Lamellibranchia):全部生活在水中,大部分海产,少数在淡水,极少数为寄生,如内寄蛤(Entovalva)、恋蛤(Peregrinamor)等。约有2万种,分布很广。一般运动缓慢,有的潜居泥沙中,有的固着生活,也有的凿石或凿木而栖。包括古列齿亚纲(Palaeotaxodonta)、隐齿亚纲(Cryptodonta)、翼形亚纲(Pteriomorphia)、古异齿亚纲(Palaeoheterodonta)异齿亚纲(Heterodonta)、异韧带亚纲(Anomalodesmata)等。
6、喙壳纲(Rostroconchia):在形态上最接近于瓣鳃纲,但它们在壳体发育的最初阶段只有一个生长原点,形成一个原壳,以后再发育成为具双壳形态的成年壳体,其壳层连续地通过背部两侧,折转成双壳形,因而不象真正的瓣鳃纲那样有可活动的两壳背部接合线,是一类具有“假双壳”形态的单壳软体动物。此外,这类动物没有瓣鳃纲常见的韧带和铰合构造,具有不同的肌肉系统等,也都是区别于瓣鳃纲的主要特征。包括利培壳目、强壮壳目、锥鸟壳目等三目,全部为化石种。
7、腹足纲(Gastropoda):软体动物中最大的一类,有10万种以上。生活在海洋、淡水及陆地,分布遍及全球,少数种类为寄生,如内寄螺(Entocolax)、光螺(Melanella)、内壳螺(Entoconcha)等。除翼足类外,头部都很发达,具有一对或两对触角,一对眼。眼生在触角的基部、中间或顶部。口内的齿舌发达,用于摄食、钻孔。足位于躯体的腹面,一般用于爬行、游泳,有时借足的收缩而跳跃。 除少数种类外,多具一枚外壳。外壳多呈螺旋形,雌雄同体或异体,卵生。水生者用鳃呼吸,陆生种类的呼吸代之以外套膜表面,起肺作用。腹足纲的贝壳极为发达,变化多样。有的为外壳,有的为内壳,有的贝壳完全退化。一般为螺旋形,左旋或右旋。足部常能分泌一个角质的或石灰质的厣掩盖壳口,起保护作用。包括前鳃亚纲(Prosobranchia)、后鳃亚纲(Opithobranchia)、肺螺亚纲(Pulmonata)等。
8、头足纲(Cephalopoda):全部海产,肉食性。体左右对称,分头、足、躯干三部分。头部发达,两侧有一对发达的眼,原始种类具外壳,多数为内壳或无壳;足着生于头部,特化成腕和漏斗,故称头足纲。漏斗位于头腹面、头与躯干之间。羽状鳃一对或2对,心耳和肾的数目与鳃一致。具软骨。口腔有颚片和齿舌。神经系统集中,感官发达。闭管式循环系统。直接发生。头足纲现存种类约有700种,化石种类在10000种以上。包括鹦鹉螺亚纲(Nautiloidea)、内角石亚纲(Endoceratoidea)、珠角石亚纲(Actinoceratoidea)、菊石亚纲(Ammonoidea)、鞘形亚纲(Coleoidea)等。
另外,可能归入软体动物门、但分类位置未定的有竹节石纲(Tentaculita)和软舌螺纲(Hyolitha)两纲。 |
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软体动物的海产种类个体发生中为螺旋型卵裂,且具有担轮幼虫,排泄器官为后肾管,这些特点均与环节动物尤其是多毛类近似。故有理由认为软体动物和环节动物在系统发生中有着共同的起源,在长期进化中,朝着不活动的生活方式发展,因而体节消失,产生了贝壳,运动器官和神经感官均趋于退化。软体动物中单板纲、无板纲及多板纲较为原始,这几类的次生体腔发达,近似梯式神经;有的体呈蠕虫形,无壳,许多器官如鳃、肾、外壳等显不出分节排列现象。这些原始性状的存在认为它们接近软体动物的原始祖先,各自独立发展一支。
腹足类较为原始,其生活方式活跃,头部发达。瓣鳃纲生活方式不活动无头,但原始种类具盾鳃,足部具趾面,这与腹足纲接近。掘足纲头不明显,套膜在胚胎时为2片,后才愈合呈筒状,成对的肾,脑神经节与侧神经节分开,这些表明接近于原始的瓣鳃类、但掘足类无鳃,无心脏,贝壳筒形,又显示与其他纲动物在演化上较为疏远,可能是较早分出的一支。头足纲为一古老的类群,起源早,化石种类多。它们生殖腔与体腔相通,似无板纲;个体发生中在胚胎早期无肾,似多板纲和无板纲;生殖导管来源于体腔导管又似多板纲。由于头足纲其有原始软体动物的特点说明它们与软体动物的原始种类接近。但头足纲有机结构,复杂神经系统高度集中,且为软骨质包围;眼的结构似脊椎动物,基本为闭管式循环系统;直接发生,无幼虫期。由于头足纲既有原始性状,又有高度的进化特征,故推测它们可能很早分出的一支,沿着更为活跃的生活方式发展的一个独立的分支。 |
经济意义 Economic significance |
软体动物中有很多种类可以为人类所利用,有益于人类,但也有许多种类对危害人类常造成经济上的损失。
有益方面
1、食用价值:海产的鲍鱼、玉螺、香螺、红螺、东风螺、泥螺、蚶、贻贝、扇贝、江珧、牡蛎、文蛤、蛤仔、蛤蜊、蛏、乌贼、枪乌贼、章鱼,淡水产的田螺、螺蛳、蚌、蚬,陆地栖息的蜗牛等肉味鲜美,含有丰富的蛋白质、无机盐和维生素,具有很高的营养价值。
2、药用价值:鲍的贝壳(中药称石决明)可以治疗眼疾;宝贝的贝壳叫“海巴”,能明目解毒;珍珠是名贵的中药材,有平肝潜阳、清热解毒、镇心安神、止咳化痰、明目止痛和收敛生机等作用;乌贼的贝壳叫“海螵蛸”,可以治疗外伤、心脏病和胃病,以及止血;蚶、牡蛎、文蛤、青蛤等的贝壳也是中药的常用药材。从鲍鱼、凤螺、海蜗牛、蛤、牡蛎、乌贼等可以提取抗生素和抗肿瘤药物。
3、农业价值:产量多的小型软体动物可以做农田肥料或饲料,例如中国沿海出产的寻氏肌蛤、鸭嘴蛤、篮蛤等可以喂猪、鸭、鱼、虾,淡水产的田螺、河蚬可以饲养淡水鱼类。
4、工业价值:软体动物的贝壳是烧石灰的良好原料,中国东、南沿海各地有许多贝壳烧灰窑,为建筑用石灰提供一部分来源。珍珠层较厚的贝壳(如蚌、马蹄螺等)是制钮扣的原料。
5、工艺价值或装饰价值:很多贝类的贝壳有独特的形状和花纹,富有光泽,绚丽多彩,各种宝贝、芋螺、凤螺、梯螺、骨螺、扇贝、海菊蛤、珍珠贝等是古今中外人士喜欢搜集的玩赏品。有些贝类,如蚌、贻贝、鲍、唐冠、瓜螺等是制作螺钿、贝雕和工艺美术品的原料。
6、地学价值:软体动物在地质历史时期中有很多可作为指示沉积环境的指相化石。在世界和中国寒武系的最底部,已有单板纲和其他软体动物化石出现,中生界的不少菊石成为洲际范围内划分、对比地层的带化石,有些可用以了解古水域温度和含盐度等;蜗牛化石能反映第四纪气候环境。
有害方面
1、对农业的危害:陆生的蜗牛,蛞蝓等吃植物的叶、芽,危害蔬菜、果树、烟草等;海洋中的一些肉食性种类,如玉螺、荔枝螺、红螺等,能杀害牡蛎、泥蚶等的幼苗,造成养殖瓣鳃纲的损失;一些草食性种类(如齿螺、锈凹螺、海兔等)常吃海带、紫菜的幼苗,是藻类养殖的敌害。
2、人、畜传染病的媒介:在淡水和陆生的软体动物中,有一些种类是人类或家畜传染病的媒介,例如椎实螺是肝片吸虫的中间宿主,豆螺是中华分枝睾吸虫的中间宿主,扁卷螺是姜片虫的中间宿主,短沟蜷是肺吸虫的中间宿主,钉螺是日本血吸虫的中间宿主,对人类的危害十分严重。
3、对港湾建筑和交通运输的危害:海洋中的船蛆、海笋等是专门穿凿木材或岩石穴居的种类,对于海洋中的木船、木桩和海港的木、石建筑都有危害。特别是船蛆,对海洋里的木材危害十分严重。营附着或固着生活的种类(如贻贝、牡蛎等)常大量附着在船底,可以影响船只的航行速度。有些附着生活的种类(如饰贝、贻贝、沼蛤等)生活在沿海、沿江、湖工厂的冷却水管系统中,可以堵塞水管,影响生产。 |
软体动物门(化石) The Mollusca (fossil) |
软体动物门(化石)
ruanti dongwu men (huashi)
软体动物门(化石)
软体动物门是无脊椎动物中第二大门,既有水生也有陆生种类,以海生种类最为丰富,生活习性各异,有很多可作为指示沉积环境的指相化石。在世界和中国寒武系的最底部,已有单板纲和其他软体动物化石出现,在越新的地层中越占重要位置。除分类演化的研究外,还有标示地层时代的作用,如中生界的不少菊石成为洲际范围内划分、对比地层的带化石,有些可用以了解古水域温度、含盐度等;蜗牛化石能反映第四纪气候环境,也可用于进行碳同位素年龄的测定以及生物韵律的研究,以了解古代地球的自转周期;第四纪的化石有时具考古学意义;某些化石如双壳纲中固着蛤类属种的分布,有利于大陆漂移和板块构造的研究。
概述 软体动物各纲之间的差异较大,不易找到共同的构造特征,只能根据形态特征的渐变、胚胎发生的近似以至演化史上的化石证据而互相联系,统一于软体动物门内。软体动物中除较原始的无板、单板和多板纲外,喙壳纲的单壳在背部中央对折为两片,但两者多少均有连接,并只有一共同的生长原点。在较低级代表中其背部连接处还有钙质壳片相连;在较高级代表中则发育一后部的喙壳。双壳纲可能由最原始的喙壳纲演变而来,其背部连接处的钙质壳转化为角质的韧带,头部也更为退化。腹足纲的多数种类由单壳加深为近锥状,动物体内脏团扭转,壳体也旋转成螺旋形。掘足纲也可能由喙壳纲演变而来,其单壳于腹部包卷并愈合成为角锥状外壳,包住伸长了的动物体。头足纲在本门中最为发达特化,头部极为发达,足转为触手、腕和漏斗,外壳类壳体有直壳、弓壳、环壳和旋壳等型,内壳类壳体为软体卷包,甚至壳体退化。
在化石中,本门的双壳纲与腕足动物应予区别,笠帽状的无铰类腕足动物化石,如据肌痕、单壳或双壳、有无肉茎孔隙与贝壳的物质成分,也可与本门单板纲、腹足纲等笠帽状化石区分。节肢动物门的叶肢介化石壳为几丁质和膜质,壳瓣生长带上有各种细微壳饰,生长线细而规则,无中断、分叉、相交或尖灭现象,可与本门的双壳纲化石区别。
大多数软体动物栖息于浅海中,也见于潮间带和深达万余米的深海中。双壳类和腹足类能生活于淡水中,后者还有陆生种类。许多种类如双壳纲的固着蛤类和头足纲的鹦鹉螺类,可作为温暖海洋的标志,有些蜗牛类化石则反映陆地气候。在北温带或近极区,淡水软体动物秋冬季钻入泥中和迁入深水区;在干旱地区和沙漠中,它们也钻入泥中潜居,有些蜗牛类在沙漠中分泌粘液自封于岩隙中、埋于地下或紧附于树干及岩石上,一旦有雨,复苏后饕餮大食。因此,腹足类和双壳类具有较大的指示古地理环境的价值。
除掘足类外,其他软体动物在寒武系中已有化石发现,其中单板纲和腹足纲化石在中国下寒武统中也有发现并已出现分异,似说明它们在寒武纪之前可能已发生。
无板纲 其印痕化石是否存在于寒武系或其下地层中尚难以肯定。笠帽状并具两侧对称而分散的背肌痕类(tergomyan)单板纲动物,兼有现生的和下寒武统的化石代表,寒武系以后地层中也出现了壳体较高、稍旋并具环状或近环状肌痕的环肌痕类 (cyclomyan)单板纲化石。后者是否进步种类,仍待研究。
多板纲 化石见于上寒武统。古生代化石大多数板壳间的叠覆较弱,这样的多板类尚有一属存留至今;而中生代的多板纲化石较多,对它们的演化还无详细了解。从多板类躯体的伸长、背腹面近扁平和多壳叠覆,有人认为多板纲可能适应于浅水潮间带崎岖不平水底的卷曲生活。无板类、单板类和多板类均较原始,这3类都具有担轮幼虫期而无面盘幼虫期,可能是从 |
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身体柔软,一般左右对称,不分节可分为头、足、内脏团三个部分,体被外套膜,常常分泌有贝壳。次生体腔,后肾管,螺旋式卵裂,个体发育中具有担轮幼虫。鳃或肺呼吸。分布广泛。目前已记载130000种,是动物界中的第二大门,可分7个纲:单板纲Monoplacophora、无板纲Merostomata(新月贝)、多板纲Polyplacophora(石鳖)、腹足纲Gastropoda(螺类和蜗牛)、掘足纲Scaphopoda(角贝)、瓣鳃纲Lamellibranchia(贝类)、头足纲Lamellibranchia(鹦鹉螺、乌贼、柔鱼、章鱼)。 |
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- lat.: molluscas
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