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双子叶植物纲的一科。种子植物中最大的一科。一年生或多年生草本。头状花序,花序下部有喧片。果实为瘦果。温带和高山上分布最多。包括食用的向日葵、莴苣、茼蒿等,药用的红花、苍术等,可供观赏的菊花、大丽花等。 |
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菊科
compositae
双子叶植物纲菊亚纲最大的一科。有一致的小花结构 。小花管状,辐射对称,或舌状而两侧对称,或花冠管状而花冠裂片二唇形。多数小花密集排列,外覆以总苞片而形成一致的头状花序。菊科共13族1300余属,近 25000~30000种,除南极外,全球分布。中国约有220属近 3000种,全国各地分布,其中异裂菊属、复芒菊属、太行菊属、画笔菊属、重羽菊属、黄缨菊属、川木香属、球菊属、葶菊属、栌菊木属、蚂蚱腿子属、花佩属、华蟹甲草、华千里光属、紫菊属、君范菊属等15属为中国特有。
菊科的一个重要特征是菊糖完全代替了淀粉作为多聚糖贮存。菊科所含有的倍半萜内酯类具有强心、抗癌、驱虫、镇痛等作用。本科中有350余种倍半萜内酯 。地胆草属某些种含苦地胆苦素和异苦地胆苦素。这些成分均有抑制肿瘤生长的作用。由泽兰属的某些种提出的泽兰苦内酯、泽兰氯内酯等8种 倍半萜内酯是抑制肿瘤生长的活性成分 。艾属的许多种植物含山道年。菊科有大量的药用、观赏和经济植物。药用植物有佩兰、艾纳香、火绒草、天名精、豨莶、野菊、菊花、青蒿、款冬、千里光、白术、苍术、牛蒡、雪莲花、红花、水飞蓟、蒲公英等。在中国菊科植物中,大约有 300种可为药用。向日葵、红花为油料植物。原产热带美洲的甜叶菊,含极高糖分,为食品工业原料,引种栽培。洋姜块茎可加工成酱菜,茼蒿是中国各地的蔬菜。艾纳香,又名冰片草,叶含龙脑等,可提制冰片。除虫菊是重要的杀虫或驱虫植物。菊科中有许多著名的观赏植物,如菊花、木茼蒿、金盏花等。
根据头状花序的结构分为两个亚科,即:①管状花亚科。头状花序盘状,全部小花两性,管状,或头状花序异型,边花雌性细丝状或细管状而中央两性花管状,或边花舌状雌性而中央两性花管状。②舌状花亚科。头状花序辐射状,同型,全部小花两性,舌状,植物有乳汁,只有1族,即菊莴族。
菊科compositae(asteraceae)
1. 管状花亚科carduoideae kitam.
01. 斑鸠菊族vernonieae cass.
1. 斑鸠菊亚族vernoninae o. hoffm.
001. 都丽菊属ethulia linn.
002. 斑鸠菊属vernonia schreb.
003. 凋缨菊属camchaya gagnep.
2. 地胆草亚族lychnophorinae o. hoffm.
004. 地胆草属elephantopus linn.
005. 假地胆草属pseudelephantopus rohr.
02. 泽兰族eupatorieae cass.
1. 皮格菊亚族piquerineae o. hoffm.
006. 下田菊属adenostemma j. r. et g. forst.
2. 藿香蓟亚族ageratinae o. hoffm.
007. 藿香蓟属ageratum linn.
008. 泽兰属eupatorium linn.
009. 甜叶菊属stevia cav.
010. 假泽兰属mikania willd.
03. 紫菀族astereae cass.
1. 一枝黄花亚族solidaginae o. hoffm.
011. 一枝黄花属solidago linn.
2. 田基黄亚族grangeinae o. hoffm.
012. 鱼眼草属dichrocephala dc.
013. 杯菊属cyathocline cass.
014. 田基黄属grangea adans.
3. 雏菊亚族bellidinae o. hoffm.
015. 瓶头草属lagenophora cass.
016. 秋分草属rhynchospermum reinw. ex blume
017. 粘冠草属myriactis less.
018. 雏菊属bellis linn.
4. 紫菀亚族asterinae o. hoffm.
019. 刺冠菊属calotis r. brown.
020. 裸菀属gymnaster kitam.
021. 马兰属kalimeris cass.
022. 翠菊属callistephus cass.
023. 狗娃花属heteropappus less.
024. 东风菜属doellingeria nees
025. 女菀属turczaninowia dc.
026. 紫菀属aster linn.
027. 岩菀属krylovia schischk.
028. 紫菀木属asterothamnus novopokr.
029. 乳菀属galatella cass.
030. 麻菀属linosyris cass.
031. 莎菀属arctogeron dc.
032. 碱菀属tripolium nees
033. 短星菊属brachyactis ledeb.
034. 异裂菊属heteroplexis chang
035. 毛冠菊属nannoglottis maxim.
036. 寒蓬属psychrogeton boiss.
037. 飞蓬属erigeron linn.
5. 白酒草亚族conyzinae o. hoffm.
038. 小舌菊属microglossa dc.
039. 白酒草属conyza less.
040. 歧伞菊属thespis dc.
04. 旋覆花族inuleae cass.
1. 阔苞菊亚族plucheinae reichenb.
041. 葶菊属cavea w. w. smith et j. small
042. 艾纳香属blumea dc.
043. 拟艾纳香属blumeopsis gagnep.
044. 六棱菊属laggera sch.-bip. ex hochst.
045. 阔苞菊属pluchea cass.
046. 花花柴属karelinia less.
047. 球菊属(鹅不食草属)epaltes cass.
048. 戴星草属sphaeranthus linn.
049. 翼茎草属pterocaulon elliot
2. 含苞草亚族symphyllocarpinae smolj.
050. 含苞草属symphyllocarpus maxim.
3. 絮菊亚族filagininae o. hoffm.
051. 絮菊属filago linn.
4. 鼠黮草亚族gnaphalinae geichenb.
052. 蝶须属antennaria gaertn.
053. 火绒草属leontopodium r. br.
054. 香青属anaphalis dc.
055. 棉毛菊属phagnalon cass.
056. 鼠黮草属gnaphalium linn.
057. 蜡菊属helichrysum mill.
5. 旋覆花亚族inulinae o. hoffm.
058. 旋覆花属inula linn.
059. 苇谷草属pentanema cass.
060. 蚤草属pulicaria gaertn.
061. 天名精属(金挖耳属)carpesium linn.
062. 和尚菜属adenocaulon hook.
6. 牛眼菊亚族buphthalminae o. hoffm.
063. 牛眼菊属buphthalmum linn.
064. 山黄菊属anisopappus hook. et arn.
05. 向日葵族heliantheae cass.
1. 米勒菊亚族milleriinae
065. 虾须草属sheareria s. moore
2. 豚草亚族ambrosiinae
066. 苍耳属xanthium linn.
067. 豚草属ambrosia linn.
3. 黑足菊亚族melampodiinae
068. 刺苞果属acanthospermum schrank.
069. 银胶菊属parthenium linn.
4. 百日菊亚族zinniinae
070. 百日菊属zinnia linn.
071. 蛇目菊属sanvitalia gualt.
5. 马鞭菊亚族verbesiinae
072. 豨莶属siegesbeckia linn.
073. 沼菊属enydra lour.
074. 鳢肠属eclipta linn.
075. 金光菊属rudbeckia linn.
076. 异芒菊属(百能葳属)blainvillea cass.
077. 蟛蜞菊属wedelia jacq.
078. 肿柄菊属tithonia desf.
079. 向日葵属helianthus linn.
080. 金纽扣属spilanthes jacq.
6. 金鸡菊亚族coreopsidinae
081. 金腰箭属synedrella gaertn.
082. 金鸡菊属coreopsis linn.
083. 大丽花属dahlia cav.
084. 秋英属cosmos cav.
085. 鬼针草属bidens linn.
086. 香茹属(鹿角草属)glossogyne cass.
7. 牛膝菊亚族galinsoginae
087. 牛膝菊属galinsoga ruiz et cav.
088. 羽芒菊属tridax linn.
06. 堆心菊族helenieae cass.
1. 万寿菊亚族tagetedinae
089. 万寿菊属tagetes linn.
2. 堆心菊亚族heleninae
090. 堆心菊属helenium linn.
091. 天人菊属gaillardia foug.
07. 春黄菊族anthemideae cass.
1. 春黄菊亚族anthemidinae o. hoffm.
092. 春黄菊属anthemis linn.
093. 果香菊属chamaemelum mill.
094. 蓍属achillea linn.
095. 天山蓍属handelia heimerl
2. 菊亚族chrysantheminae o. hoffm.
096. 木茼蒿属argyranthemum webb ex sch.-bip.
097. 茼蒿属chrysanthemum linn.
098. 小滨菊属leucanthemella tzvel.
099. 滨菊属leucanthemum mill.
100. 短舌菊属brachanthemum dc.
101. 菊属dendranthema (dc.) des moul.
102. 母菊属matricaria linn.
103. 三肋果属tripleurospermum sch.-bip.
104. 匹菊属pyrethrum zinn.
105. 太行菊属opisthopappus shih
106. 鞘冠菊属coleostephus cass.
107. 菊蒿属tanacetum linn.
108. 复芒菊属formania w. w. smith et j. small
109. 扁芒菊属allardia decne.
110. 女蒿属hippolytia poljak.
111. 百花蒿属stilpnolepis krasch.
112. 小甘菊属cancrinia kar. et kir.
113. 亚菊属ajania poljak.
114. 画笔菊属ajaniopsis shih
115. 线叶菊属filifolium kitam.
116. 喀什菊属kaschgaria poljak.
117. 蒿属artemisia linn.
118. 绢蒿属seriphidium (bess.) poljak.
119. 栉叶蒿属neopallasia poljak.
120. 芙蓉菊属crossostephium less.
121. 石胡荽属centipeda lour.
122. 山芫荽属cotula linn.
123. 裸柱菊属soliva ruiz et pavon.
08. 千里光族senecioneae cass.
1. 款冬亚族tussilaginae dum.
124. 多榔菊属doronicum linn.
125. 大吴风草属farfugium lindl.
126. 橐吾属ligularia cass.
127. 垂头菊属cremanthodium benth.
128. 华蟹甲属sinacalia h. robins. et brettel
129. 歧笔菊属dicercoclados c. jeffrey et y. l. chen
130. 蟹甲草属parasenecio w. w. smith et j. small
131. 假橐吾属ligulariopsis y. l. chen
132. 兔儿伞属syneilesis maxim.
133. 款冬属tussilago linn.
134. 蜂斗菜属petasites mill.
2. 狗舌草亚族tephroseridinae c. jeffrey et y. l. chen
135. 蒲儿根属sinosenecio b. nord.
136. 狗舌草属tephroseris (reichenb.) reichenb.
137. 羽叶菊属nemosenecio (kitam.) b. nord.
3. 千里光亚族senecioninae dumort.
138. 合耳菊属synotis (c. b. clarke) c. jeffrey et y. l. chen
139. 藤菊属cissampelopsis (dc.) miq.
140. 千里光属senecio linn.
141. 野茼蒿属crassocephalum moench
142. 菊芹属erechtites rafin
143. 菊三七属gynura cass.
144. 一点红属emilia cass.
145. 瓜叶菊属pericallis d. don
09. 金盏花族calenduleae cass.
146. 金盏花属calendula linn.
10. 蓝刺头族echinopsideae cass.
147. 蓝刺头属echinops linn.
11. 菜蓟族cynareae less.
1. 刺苞亚族carlininae o. hoffm.
148. 刺苞菊属(刺苞术属)carlina linn.
149. 苍术属atractylodes dc.
2. 飞廉亚族carduinae o. hoffm.
150. 苓菊属jurinea cass.
151. 球菊属bolocephalus hand.-mazz.
152. 毛蕊菊属pilostemon iljin
153. 风毛菊属saussurea dc.
154. 刺头菊属cousinia cass.
155. 虎头蓟属schmalhausenia c. winkl.
156. 牛蒡属arctium linn.
157. 顶羽菊属acroptilon cass.
158. 黄缨菊属xanthopappus c. winkl.
159. 猬菊属olgaea iljin
160. 翅膜菊属alfredia cass.
161. 疆菊属syreitschikovia pavl.
162. 菜蓟属cynara linn.
163. 蓟属cirsium mill.
164. 肋果蓟属ancathia dc.
165. 泥胡菜属hemistepta bunge
166. 大翅蓟属onopordum linn.
167. 川木香属dolomiaea dc.
168. 重羽菊属diplazoptilon ling
169. 飞廉属carduus linn.
170. 寡毛菊属oligochaeta c. koch
171. 水飞蓟属silybum adans.
172. 革苞菊属tugarinovia iljin
173. 半毛菊属crupina cass.
3. 矢车菊亚族centaureinae o. hoffm.
174. 麻花头属serratula linn.
175. 纹苞菊属russowia c. winkl.
176. 斜果菊属plagiobasis schrenk
177. 山牛蒡属synurus iljin
178. 漏芦属stemmacantha cass.
179. 红花属carthamus linn.
180. 针苞菊属tricholepis dc.
181. 藏掖花属cnicus linn.
182. 珀菊属amberboa (pers.) less.
183. 矢车菊属centaurea linn.
184. 白刺菊属schischkinia iljin
185. 薄鳞菊属chartolepis cass.
186. 琉苞菊属hyalea (dc.) jaub. et spach
12. 帚菊木族mutisieae cass.
1. 白菊木亚族gochnatinae o. hoffm.
187. 白菊木属gochnatia h. b. k.
188. 帚菊属pertya sch.-bip.
2. 大丁草亚族gerberinae o. hoffm.
189. 蚂蚱腿子属myripnois bunge
190. 兔儿风属ainsliaea dc.
191. 栌菊木属nouelia franch.
192. 大丁草属gerbera cass.
2. 舌状花亚科cichorioideae kitam.
13. 菊苣族lactuceae cass.
1. 菊苣亚族hyoseridinae less.
195. 菊苣属cichorium linn.
196. 蝎尾菊属koelpinia pall.
2. 鸦葱亚族scorzonerinae dum.
197. 鸦葱属scorzonera linn.
198. 鼠毛菊属epilasia (bunge) benth.
199. 婆罗门参属tragopogon linn.
3. 猫儿菊亚族hypochaerinae less.
200. 猫儿菊属hypochaeris linn.
201. 毛连菜属picris linn.
202. 小疮菊属garhadiolus jaub. et spach
4. 莴苣亚族lactucinae less.
203. 苦苣菜属sonchus linn.
204. 山莴苣属lagedium soják
205. 乳苣属mulgedium cass.
206. 厚喙菊属dubyaea dc.
207. 山柳菊属hieracium linn.
208. 还阳参属crepis linn.
209. 黄鹌菜属youngia cass.
210. 河西菊属hexinia h. l. yang
211. 假还阳参属crepidiastrum nakai
212. 栓果菊属launaea cass.
213. 花偑菊属faberia sch.-bip.
214. 假花偑菊属faberiopsis shih et y. l. chen
215. 假福王草属paraprenanthes chang ex shih
216. 福王草属prenanthes linn.
217. 绢毛苣属soroseris stebbins
218. 合头菊属syncalathium lipsch.
219. 肉菊属stebbinsia lipsch.
220. 稻槎菜属lapsana linn.
221. 紫菊属notoseris shih
222. 耳菊属nabalus cass.
223. 岩参属cicerbita wallr.
224. 翅果菊属pterocypsela shih
225. 莴苣属lactuca linn.
226. 雀苣属scariola f. w. schmidt
227. 苦荬菜属ixeris cass.
228. 小苦荬属ixeridium (a. gray) tzvel.
229. 沙苦荬属chorisis dc.
230. 黄瓜菜属paraixeris nakai
231. 毛鳞菊属chaetoseris shih
232. 细莴苣属stenoseris shih
233. 头嘴菊属cephalorrhynchus boiss.
234. 粉苞菊属chondrilla linn.
235. 蒲公英属taraxacum f. h. wigg.
236. 异喙菊属heteracia fisch. et c. a. mey.
237. 假小喙菊属paramicrorhynchus kirp.
附加:
238. 未知属asteriscus mill.
239. 勋章菊属gazania gaertn.
240. 蛇鞭菊属liatris gaertn. ex schreb.
240. 松香草属silphium linn.
241. 琉璃菊属stokesia l'hér. |
形态功能 Functional Morphology |
菊科 形态功能
头状花序或单生茎顶而成葶状草本(如蒲公英、雏菊属),或多数头状花序在茎枝顶端排成伞房、(如亚菊属)穗状、总状或圆锥花序(如蒿属),或多数头状花序密集排列成复头状花序(如蓝刺头属、地胆草属)。总苞片各色各样,或叶质或膜质,或绿或红或黄或黑或白色。总苞片组成的总苞,其作用主要有:①保护头状花序中的小花;②吸引传粉昆虫;③保护果实或兼起传播果实的作用,如苍耳属的内层总苞片具有钩刺。
菊科植物有一致的1室1基生胚珠的下位子房(蒲公英属和菊苣属中某些植株,偶见子房上位),聚药雄蕊,5枚,极少花药离生,花柱上端2裂,果实为瘦果,种子无胚乳。萼檐转变为膜片状、毛状或刚毛状的冠毛。在某些菊科植物的个体发育中,偶见个别植株的冠毛有返祖性畸形发育的现象,如草地婆罗门参和蒲公英的毛状冠毛转变为绿色的叶片等。冠毛有助于传播瘦果。总体来说,平原或草原地区具毛状冠毛结构的种比落叶林中少;荒漠地区的种常有粘质结构而没有借风力传播果实的冠毛;中生生境、海岸或河岸生境中,冠毛不明显的种的比例加大;从一年生草本、多年生草本到灌木的种中,具毛状冠毛或羽毛状冠毛的种的比例逐渐增加;而具粘质结构的种的比例则逐渐下降。
绝大多数的花是虫媒,异花传粉。头状花序向心发育,雄蕊先熟或雌蕊先熟或花柱伸出于花冠筒之上。只有少数属是风媒,如豚草属、画笔菊属、蕲艾属和蒿属。头状花序下垂、花无蜜腺、花粉表面具微弱、退化小刺的通常是风媒菊科植物的特征,而头状花序直立而明显、花有蜜腺、花粉粒表面有刺则与虫媒相联系。虫媒传粉的适应倾向在于:①菊科植物的多数小花密集排列成头状花序,为吸引昆虫传粉提供了有利的基础,而边缘舌状花和中央两性盘状花的异色性对昆虫增加了吸引力;但非辐射状的头状花序的属中,是通过头状花序加大、花柱着色或花柱伸长而超出花冠,小型头状花序大量集中,总苞片着色或植株强烈芳香等来吸引昆虫;②头状花序的中央盘花密集排列形成一个平面,采蜜的昆虫在平面往返爬行,为传粉提供了有利的条件;③蜜腺深藏于管状花的基部并围绕花柱成一轮排列,长吻类或短吻类昆虫在任何情况下皆能采到花蜜,同时也就保证了传授作用。 |
生态分布 Ecological distribution |
菊科灌木植物的木射线普遍为原始的混合异型射线,射线短,射线细胞和次生木质部的管状分子的长度为中等大小。菊科灌木生活型是该科的一种原始生活型,草本或乔木习性由灌木生活型衍生而来。菊科木材解剖表明,初生木质部是某些原始特征的保护区,初生木质部的年幼特征可以伸延到次生木质部中去。菊科的花粉,按外部形态可分为3种类型:①表面光滑、无刺,如春黄菊族中风媒传粉的一些属;②表面有刺,如紫菀族、旋覆花族和春黄菊族中虫媒传粉的一些属;③表面有脊,脊上具刺,如斑鸠菊族和菊苣族的大多数种类。
菊科植物染色体的数目变化也很大,从 x=2到x=110~120。但是这种极端的染色体数目是非常罕见的,最普通的染色体数,包括多倍体在内,是x=9。
菊科适应范围极广,斑鸠菊族和泽兰族主要适应于热带或亚热带中生生境。紫菀族、春黄菊族、旋覆花族和菊苣族各族主要适应于温带山地和高纬度地区。但是即是同族之内也有完全不同的生态偏好,如中生性的泽兰族中常有附生性的分类群,如附生泽兰;春黄菊族中既有极端旱生的荒漠植物如短舌菊属,也有沼生植物如小白菊属。甚至在同一属中既有极其旱生的分类群,也有极端中生性的分类群,如飞蓬属中即有水生的,也有适应于荒漠地区的种。
千里光属则有一系列的生境范围。菊科植物的生活习性多样,有高不足 5厘米的一年生小草本,也有高达10米的热带或亚热带乔木;有多年生多次结实的草本,也有多年生一次结实的抗寒草本,如高寒生境中的凤毛菊属的某些种类。泽兰属、斑鸠菊属、苦荬菜属和千里光属则有从小乔木、灌木、半灌木、多年生草本到一年生草本等,女蒿属则有半小灌木、多年生直立草本、无茎小草本或垫状草本等一系列生活型。 |
化学组成 Chemical composition |
菊科的一个重要特征是菊糖完全代替了淀粉作为多聚糖贮存。一些族含生物碱。大约有1000种以上的菊科植物含有不同类型的乙烯化合物,特别是含10、13和14~18个碳原子的乙烯化合物。这是菊科化学分类学中有价值的分类特征。菊科所含有的倍半萜内酯类具有强心、抗癌、驱虫、镇痛等作用。本科中有350余种倍半萜内酯。紫菀族、金盏花族及帚菊木族缺乏这类次生产物。斑鸠菊属某些种含斑鸠菊苦素和斑鸠菊门苦素;地胆草属某些种含苦地胆苦素和异苦地胆苦素。这些成分均有抑制肿瘤生长的作用。如含广木香内酯和二氢-β-广木香内酯,可阻抑血吸虫尾蚴对皮肤的穿透。
由泽兰属的一物种(Eupatorium rotundifolium)提出的泽兰苦内酯、泽兰氯内酯等8种倍半萜内酯是抑制肿瘤生长的活性成分。假泽兰含有假泽兰内酯,具有抑制金黄色葡萄球菌和酵母菌生长的作用。甜叶菊的叶可以提取6~10%的泽兰苷,是著名的甜味物质,是食品工业的重要原料。土木香是理气、止痛、开胃中药,而由土木香油中提取的土木香内酯、异土木香内酯及二氢土木香内酯则具有杀肠道寄生虫的作用,也能抑制植物种子发芽和幼苗的生长。大花旋覆花含有旋覆花内酯,有催吐和刺激鼻粘膜的作用。鬼针草属及金鸡菊属含有双硫茂化合物,即5-甲基-5′-丁二烯-2,2′-双硫茂。苍耳中含有一种降血糖成分。堆心菊属的许多植物含有堆心菊内酯,具有抗人体病源真菌的作用。
有些堆心菊含有苦乳内酯,牛误食,则牛乳变苦。这种堆心菊还含有另外两种倍半萜类,一种是苦味堆心菊内酯,在动物实验中所显示的镇痛作用超过吗啡;另一种是芳香堆心菊内酯、则具有显著的抗癌活性。天人菊属的美丽天人菊含有天人菊内酯及美丽天人菊内酯 A、B、C、D、E和美丽天人菊碱。美丽天人菊内酯具有抗癌活性。万寿菊属植物含有 α-三硫茂、万寿菊黄素及其 7位葡萄糖苷。艾属的许多种植物含山道年;有些种含有牻牛儿内酯型的艾坦平和愈疮内酯型的苦艾素及安苦艾素,后两种内酯为苦味药和驱虫剂;从黄花蒿中分离出一种新的抗疟有效成分青蒿素,这是一种具有环内过氧基的倍半萜内酯。除虫菊中杀虫的有效成分是除虫菊内酯。蒿属中多含有炔类化合物。
千里光族有一些富含生物碱的属;具有的倍半萜内酯为特殊的佛木内酯型和蜂斗内酯型,也有假愈疮内酯型的。这个族的若干属的一些植物都有五环三萜,如款冬。金盏花含有橡胶、肌醇、四萜类色素及五环三萜类等物质。水飞蓟果实中的水飞蓟素和牛蒡果实中的牛蒡苷都是木脂体类化合物;从菜蓟提制出来的保肝利胆成分菜蓟酸已证明为1,5-二咖啡酰鸡纳酸。帚菊属中发现有四环三萜类化合物。莴苣属中的有些种的乳汁称为莴苣鸦片,有麻醉性镇咳作用。毒莴苣中的莴苣内酯和莴苣苦内酯均属愈疮内酯型。蒲公英属含有蒲公英醇和假蒲公英醇。 |
经济意义 Economic significance |
菊科有大量的药用、观赏和经济植物。药用植物有佩兰、艾纳香、火绒草、天名精、签、野菊、菊花、青蒿、款冬、千里光、白术、苍术、牛蒡、雪莲花、红花、水飞蓟、蒲公英等。在中国菊科植物中,大约有 300种可为药用。向日葵、红花为油料植物,在中国西北有大面积栽培。
原产热带美洲的甜叶菊,含极高糖分,为食品工业原料,中国引种栽培。洋姜块茎可加工成酱菜,茼蒿是中国各地的蔬菜。艾纳香,又名冰片草,叶含龙脑等,可提制冰片。除虫菊是重要的杀虫或驱虫植物。菊科中有许多著名的观赏植物,如菊花、木茼蒿、金盏花、雏菊和翠菊、万寿菊、孔雀草、百日菊等。常见的菊科杂草有刺儿菜、泥胡菜、飞机草和紫茎泽兰等。 |
分类进化 Evolution of classification |
菊科植物在花部形态和花序结构上,与分布非洲的萼角花科有很大的相似性,但是该科的胚珠却是顶生的,种子有胚乳,花柱不裂,又显示出较大的差异。菊科与茜草科有共同的花柱2裂柱,酚类物质在这两科中普遍分布,茜草科的九节草属花部5基数,子房有1个基生的胚珠,显示出二者之间有某种程度的一致性,但茜草科中的亚科(Cinchoneideae)的染色体基数 x=11,又并不是菊科染色体的基数。桔梗科在一致的合瓣花冠、下位子房,及其某些亚科或属中的花药聚合等性质上表现出与菊科有一定程度的联系,但却缺乏菊科与茜草科共有的酚类物质。植物系统学家对菊科的亲缘关系及其起源有不同的观点。
英国植物学家 G.边沁 (1873)认为菊科最近缘的科一个是半边莲科,另一个是萼角花科,这实际上主张菊科是二元发生的。J.哈钦森(1969)也是主张菊科植物是二元发生的,他认为桔梗目中的桔梗科的原始一类即Verbesininae族是菊科向日葵族的祖先,而桔梗目中的另一科,即半边莲科是菊科中进化程度更高的一类族的祖先。美国植物学家A.克朗奎斯特(1955)不但认为向日葵族是菊科的原始一族,其他各族皆由向日葵族衍生而来,而且确认茜草目是菊科的原祖。苏联植物学家А.Л.塔赫塔江也提出了类似的见解,认为菊目、桔梗目和 萼角花目共同起源于龙胆目 ,或者龙胆目就是前二者的直接原祖。但是从上中新世菊科植物的孢粉化石记录来看,菊科的起源时间至少是在白垩纪中期,是相当古老的一个科。因此,从现存的任何一个科中追溯菊科的起源或原祖,是比较困难的。
G.边沁 (1873)首次将菊科分为 13个族:①斑鸠菊族(Vernonieae),②泽兰族 (Eupatorieae),③紫菀族(Astereae),④旋覆花族 (Inuleae),⑤向日葵族(Heliantheae),⑥堆心菊族(Helenieae),⑦春黄菊族(Anthemideae),⑧千里光族(Senecioneae),⑨金盏花族(Calenduleae),⑩Arototideae族(中国无此族),菜蓟族 (Cynareae),帚菊木族(Mutisieae),菊苣族(Cichorieae)。后来一些学者对菊科族一级的划分作过某些小变动。
科下一级的传统分类,是根据头状花序的结构将边沁所建立的13个族归为两个亚科,即:①管状花亚科,头状花序盘状,全部小花两性,管状,或头状花序异型,边花雌性细丝状或细管状而中央两性花管状,或边花舌状雌性而中央两性花管状。②舌状花亚科,头状花序辐射状,同型,全部小花两性,舌状,植物有乳汁,只有1族,即菊莴族。德国植物学家G.瓦格尼茨(1976)根据形态特征将各族重组为两大类群。第一类群是:斑鸠菊族、Liabeae族、帚菊木族、菜蓟族、兰刺头族、Arctotideae族、菊莴族;第二类群是:泽兰族、向日葵族、堆心菊族、千里光族、金盏花族、紫菀族、旋覆花族和春黄菊族。美国植物学家A.克朗奎斯特(1966)根据菊科的木材解剖性质,也提出了一个类似的分类,他分做两个亚科:①菊苣亚科,包括帚菊木族、斑鸠菊族、菜蓟族、Arctotideae族、菊苣族、泽兰族;②紫菀亚科 ,包括向日葵族、紫菀族、旋覆花族、金盏花族、千里光族和春黄菊族。这两个系统与现时普遍采纳的传统分类方法不同,实际上是一种按系统发育划分的方法。这两个系统与美国植物学家J.J.斯克瓦拉在1977年提出的菊科孢粉学方面的资料比较一致。 |
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菊科
Compositae
双子叶植物纲菊亚纲最大的 1科。有一致的小花结构。小花管状,辐射对称,或舌状而两侧对称,或花冠管状而花冠裂片二唇形。多数小花密集排列,外覆以总苞片而形成一致的头状花序。共13族1300余属,近22万种,除南极外,全球分布。中国约有220属近3000种,全国各地分布,其中异裂菊属、复芒菊属、太行菊属(见图长裂太行菊(中国特有,分布太行山地区))、画笔菊属、重羽菊属、黄缨菊属、川木香属、球菊属(Bolocephalus)、葶菊属、栌菊木属、蚂蚱腿子属、花佩属、华蟹甲草、华千里光属、紫菊属、君范菊属等15属为中国特有。
斑鸠菊族集中于南美北部和中部,非洲有较大的发展。泽兰族集中分布于中美洲。紫菀族全球分布。春黄菊族主要是东半球的类群,北美种类甚少。旋覆花族主要分布于非洲和大洋洲。菊苣族主要分布欧洲,北美地区也有极大的种属多样性。菊科13个族中,向日葵族最大,有 221属,主要分布在南美和北美;最小的一族是万寿菊族,仅有11属,主要分布南美洲;这两个族在中国全部为引种栽培或归化。菊科各族属数见表菊科各族的属数统计。
形态功能 头状花序或单生茎顶而成葶状草本(如蒲公英、雏菊属),或多数头状花序在茎枝顶端排成伞房、(如亚菊属)穗状、总状或圆锥花序(如蒿属),或多数头状花序密集排列成复头状花序(如蓝刺头属、地胆草属)。总苞片各色各样,或叶质或膜质,或绿或红或黄或黑或白色。总苞片组成的总苞,主要有:①保护头状花序中的小花;②吸引传粉昆虫;③保护果实或兼起传播果实的作用,如苍耳属的内层总苞片具有钩刺。
菊科植物有一致的1室1基生胚珠的下位子房(蒲公英属和菊苣属中某些植株,偶见子房上位),聚药雄蕊,5枚,极少花药离生,花柱上端2裂,果实为瘦果,种子无胚乳。萼檐转变为膜片状、毛状或刚毛状的冠毛。在某些菊科植物的个体发育中,偶见个别植株的冠毛有返祖性畸形发育的现象,如草地婆罗门参和蒲公英的毛状冠毛转变为绿色的叶片等。冠毛有助于传播瘦果。总体来说,平原或草原地区具毛状冠毛结构的种比落叶林中少;荒漠地区的种常有粘质结构而没有借风力传播果实的冠毛;中生生境、海岸或河岸生境中,冠毛不明显的种的比例加大;从一年生草本、多年生草本到灌木的种中,具毛状冠毛或羽毛状冠毛的种的比例逐渐增加;而具粘质结构的种的比例则逐渐下降。
绝大多数的花是虫媒,异花传粉。头状花序向心发育,雄蕊先熟或雌蕊先熟或花柱伸出于花冠筒之上。只有少数属是风媒,如豚草属、画笔菊属、蕲艾属和蒿属。头状花序下垂、花无蜜腺、花粉表面具微弱、退化小刺的通常是风媒菊科植物的特征,而头状花序直立而明显、花有蜜腺、花粉粒表面有刺则与虫媒相联系。虫媒传粉的适应倾向在于:①菊科植物的多数小花密集排列成头状花序,为吸引昆虫传粉提供了有利的基础,而边缘舌状花和中央两性盘状花的异色性对昆虫增加了吸引力;但非辐射状的头状花序的属中,是通过头状花序加大、花柱着色或花柱伸长而超出花冠,小型头状花序大量集中,总苞片着色或植株强烈芳香等来吸引昆虫;②头状花序的中央盘花密集排列形成一个平面,采蜜的昆虫在平面往返爬行,为传粉提供了有利的条件;③蜜腺深藏于管状花的基部并围绕花柱成一轮排列,长吻类或短吻类昆虫在任何情况下皆能采到花蜜,同时也就保证了传授作用。
生态分布 菊科灌木植物的木射线普遍为原始的混合异型射线,射线短,射线细胞和次生木质部的管状分子的长度为中等大小。菊科灌木生活型是该科的一种原始生活型,草本或乔木习性由灌木生活型 |
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- lat.: compositae, asteraceae
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