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半索動物門hemichordata
動物界的一門，分類地位僅次於脊索動物門。以腸體腔法形成體腔，因口腔背側嚮前方吻部突出一個小盲管，有些學者稱它為口索，認為相當於脊索構造，因而得名。全世界現生種不到100種，均為海生，營底棲生活。
體呈蠕蟲形或甕狀，營個體自由 生活或群體固着生活。 體腔和身體均區分為吻 、領和軀幹3部分。 具有表皮神經係統中樞位於領部的領神經索和軀幹部的背、腹神經索。通常具有能收縮的圍心囊的循環係統。具特有的口索或稱吻盲管。大多數種具成對鰓裂。觸手腕有或無。
半索類包括 3個綱：①腸鰓綱：俗稱柱頭蟲，營個體生活，雌雄異體。多為穴棲，以藻類、原生動物等為食。以潮間帶或潮下帶種類較多。約有70餘種，中國已報道 6種。②羽鰓綱：包括頭盤蟲、桿壁蟲和無管蟲3 屬，是群小形的半索動物。營聚生或群體生活，軀幹呈囊狀，具“u” 形消化管和具1對觸手腕（桿壁蟲）或4～9對觸手腕（頭盤蟲和無管蟲）。無吻骨骼。雌雄異體或無性生殖。這類動物較為罕見，在中國尚未發現。③ planctosphaeroidea 綱：幼蟲蟲體透明、呈球狀。體表具有一些弧形分支纖毛帶，其 “u”形消化管，具帶膠質的體腔囊，生活在深海。這類動物的成蟲尚未發現。
半索動物有一些特徵與脊索動物的原始類相似，因此該門動物實是研究動物進化的重要環節，從它的分類地位上看，學術上頗具重要意義。
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. 半索動物在動物界的位置
半索動物在動物界究竟處在什麽地位？[u這個問題直到現在還是有爭論的[。
有人認為：半索動物應該列入動物界中最高等的一個門即脊索動物門裏面去。因為半索動物的主要特徵與脊索動物的主要特徵基本符合。它的口索相當於脊索動物的脊索：它的背神經索前端有空腔，相當於脊索動物的背神經管；它也有咽鰓裂。當然，在脊索動物中，半索類仍然是最原始的一群。
不同意上述觀點的人則認為：把口索直接看成是與脊索相當的構造，還欠說服力，因為根據一些研究報告，口索很可能是一種內分泌器官。在另一方面，半索動物卻具有一些非脊索動物的結構，例如腹神經索、開管式循環、肛門位於身體末端等等。
就目前已有的研究資料來看，把半索類作為脊索動物中的一個類群，不如把它作為無脊索動物中的一個獨立的門較為合適。現有的動物學文獻表明：半索類和棘皮動物的親緣更近，它們可能是由一類共同的原始祖先分支進化而成。根據是：
1.半索動物和棘皮動物都是後口動物。
2.兩者的中胚層都是由原腸凸出形成。
3.柱頭蟲的幼體（柱頭幼蟲）與棘皮動物的幼體（例如短腕幼蟲）形態結構非常相似。
4.有人認為，脊索動物肌肉中的磷肌酸（phosphagen）含有肌酸［creatine，nh：c（nh2）n（ch3）（ch2co2h）］的化合物，非脊索動物肌肉中的磷肌酸含有精氨酸［（arginine，h2nc（∶nh）nh（ch2）3·ch（nh2）co2h）］的化合物。但海膽和柱頭蟲的肌肉中都同時含有肌酸和精氨酸。說這兩類動物有較近的親緣關係，從生化方面也可以得到證明。
半索動物門的兩個綱，在外形上差別很大。腸鰓綱的動物像蚯蚓，羽鰓綱的動物像苔蘚蟲。這是因為它們各自適應不同的生活環境而産生的結果，凡是分類地位很近的動物，由於分別適應各種生活環境，經長期演變終於在形態結構上造成明顯差異的現象，特稱為適應輻射（adaptiveradiation）。在動物界，這樣的例子很多。
. 半索動物門的代表動物及其主要特徵
（一）柱頭蟲的外形和生活習性
柱頭蟲（balanoglossus）屬於腸鰓綱（enteropneusta），是半索動物門中分佈甚廣的類群，産於我國的三崎柱頭蟲（b.misakiansis）具有本門動物的主要特徵。體呈蠕蟲形，兩側對稱而背腹明顯，全身由吻（proboscis）、領（collar）和軀幹（trunk）三部分組成，吻位於最前端，稍後是指環狀的領，軀幹部最長，又可分為鰓裂區、生殖區、肝囊區和腸區，末端為肛門。蟲體內的各部均有空腔，即由體腔分化而成的吻腔、領腔和軀幹腔。柱頭蟲憑藉富含肌肉和腔內充滿海水的圓錐形吻部，在淺海沙灘中運動和挖掘成u字形洞道，並藏身在洞道內營少動的生活，人們可在退潮時於其洞口看到盤麯成條的糞便（圖13-2）。
（二）主要特徵
1.體壁和體腔 體壁由表皮、肌肉層和體腔膜構成。表皮的外層是單層較厚的上皮，外被纖毛，除肝囊區外，上皮內含有形狀各異的多種腺細胞，均可分泌粘液至體表，粘牢洞道壁上的沙粒，使之不致坍塌。外層下為神經細胞體及神經纖維交織而成的神經層，底部則為薄而無結構的基膜（圖13-3）。基膜的深處是環肌、縱肌和結締組織合成的平滑肌層，緊貼其內的為體腔膜。
吻內有一吻腔，後背部以吻孔與外界相通，可容水流進入和廢液排出，當吻腔充水時，吻部變得堅挺有力，形似柱頭，可用於穿洞鑿穴，柱頭蟲即因此而得名。領和軀幹部被背、腹隔膜分為成對的領腔及軀幹腔，這5個腔都是由體腔分化而來。
2.消化和呼吸 柱頭蟲的消化道是從前往後縱貫於領和軀幹末端之間的一條直管。口位於吻、領的腹面交界處，口腔背壁嚮前突出一個短盲管至吻腔基部，盲管的腹側有膠質吻骨（pro-boscis skeleton），但尚無堅硬結構，因此過去曾被視作雛形脊索而稱為口索（stomochord），也有人認為短育管可能是脊椎動物腦垂體前葉的前身。由於口索形甚短小，所以把具有這一結構的動物稱為半索動物。口後是咽部，在外形上相當於鰓裂區，其背側排列着許多（7～700）成對的外鰓裂，每個外鰓裂各與一u字形內鰓裂相通，然後再由此通嚮體表。彼此相鄰的鰓裂間布有豐富的微血管，蟲體在泥沙掘進過程中，水和富含有機物質的泥沙被攝入口內，水經內鰓裂從外鰓裂排出時，就完成了氣體交換的呼吸作用（圖13-4），而食物的消化和吸收情形，則與蚯蚓大致相同。胃的分化不顯著，在腸管靠後段的背側有若幹對黃、褐、緑等混合色彩的突起為肝盲囊（he-patic caecum），故稱肝囊區，肝盲囊是柱頭蟲的主要消化腺。腸管直達蟲體末端，開口於肛門。
3.循環和排泄 循環係統屬於原始的開管係，主要由縱走於背、腹隔膜間的背血管、腹血管和血竇組成。血液循環方式與蚯蚓類似，背血管的血液嚮前流動，腹血管的流嚮往後。背血管在吻腔基部略為膨大呈靜脈竇，再往前則進入中央竇。中央竇內的血液通過附近的心囊搏動，註入其前方的血管球（脈球 glomer-ulus），由此過濾排出新陳代謝廢物至吻腔，再從吻孔流出體外。自血管球導出4條血管，其中有2條分佈到吻部，另2條為後行的動脈血管，在領部腹面兩者匯合成腹血管，將血管球中的大部分血液輸送到身體各部。
4.神經 除身體表皮基部滿布神經感覺細胞外，還有2條緊連表皮的神經索，即沿着背中綫的一條背神經索和沿着腹中綫的一條腹神經索。背、腹神經索在領部相聯成環。背神經索在伸入領部處出現有狹窄的空隙，由此發出的神經纖維聚集成叢，這種結構曾被認為是雛形的背神經管，該特點表明它們似與更高等的脊索動物具有一定親緣關係（圖13-5）。
5.生殖和發育雌雄異體。生殖腺的外形相似，均呈小囊狀，成對地排列於軀幹前半部至肝囊區之間的背側。性成熟時卵巢呈現灰褐色，精巢呈黃色。體外受精，卵和精子由鰓裂外側的生殖孔排至海水中。柱頭蟲的卵小，卵黃含量也少，受精卵為均等全裂，胚體先發育成柱頭幼蟲（tornaria），然後經變態為柱頭蟲。柱頭幼蟲體小而透明，體表布有粗細不等的纖毛帶，營自由遊泳生活，它們不論在形態或生活習性方面均酷似棘皮動物海參的短腕幼蟲（bipinnaria）（圖13-6）。變態時期，幼蟲沉至海底，身體逐漸轉為黃色，纖毛帶也相繼消失，前後兩端分別延伸成吻部和軀幹部，最終發育成柱頭蟲。美國沿海的有些種類（纖吻柱頭蟲 saccoglossus）於胚胎發育過程中不經幼蟲時期和變態，即可直接發育為柱頭蟲。
我國北部沿海分佈的柱頭蟲有殖翼柱頭蟲科（ptyroboderidae）的三崎柱頭蟲及玉鈎蟲科（harrimaniidae）的黃島長吻柱頭蟲（dolichoglossus hwangtauensis）等（圖13-7）。 |
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半索動物門 Hemichordata
動物界的一門，分類地位僅次於脊索動物門。以腸體腔法形成體腔，因口腔背側嚮前方吻部突出一個小盲管，有些學者稱它為口索，認為相當於脊索構造，因而得名。全世界現生種不到100種，均為海生，營底棲生活。
體呈蠕蟲形或甕狀 ，營個體自由 生活或群體固着生活。 體腔和身體均區分為吻 、領和軀幹3部分。 具有表皮神經係統中樞 位於領部的領神經索和軀幹部的背、腹神經索。通常具有能收縮的圍心囊的循環係統。具特有的口索或稱吻盲管。大多數種具成對鰓裂。觸手腕有或無。
半索類包括 3個綱：①腸鰓綱：俗稱柱頭蟲，營個體生活，雌雄異體。多為穴棲，以藻類、原生動物等為食。以潮間帶或潮下帶種類較多。約有70餘種，中國已報道 6種。②羽鰓綱：包括頭盤蟲、桿壁蟲和無管蟲3 屬，是群小形的半索動物。營聚生或群體生活，軀幹呈囊狀，具“U” 形消化管和具1對觸手腕（桿壁蟲）或4～9對觸手腕（頭盤蟲和無管蟲）。無吻骨骼。雌雄異體或無性生殖。這類動物較為罕見，在中國尚未發現。③ 浮球綱：幼蟲蟲體透明、呈球狀。體表具有一些弧形分支纖毛帶，其 “U”形消化管，具帶膠質的體腔囊，生活在深海。這類動物的成蟲尚未發現。
半索動物有一些特徵與脊索動物的原始類相似，因此該門動物實是研究動物進化的重要環節，從它的分類地位上看，學術上頗具重要意義。
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半索動物在動物界究竟處在什麽地位？[u這個問題直到現在還是有爭論的[。
有人認為：半索動物應該列入動物界中最高等的一個門即脊索動物門裏面去。因為半索動物的主要特徵與脊索動物的主要特徵基本符合。它的口索相當於脊索動物的脊索：它的背神經索前端有空腔，相當於脊索動物的背神經管；它也有咽鰓裂。當然，在脊索動物中，半索類仍然是最原始的一群。
不同意上述觀點的人則認為：把口索直接看成是與脊索相當的構造，還欠說服力，因為根據一些研究報告，口索很可能是一種內分泌器官。在另一方面，半索動物卻具有一些非脊索動物的結構，例如腹神經索、開管式循環、肛門位於身體末端等等。
就目前已有的研究資料來看，把半索類作為脊索動物中的一個類群，不如把它作為無脊索動物中的一個獨立的門較為合適。現有的動物學文獻表明：半索類和棘皮動物的親緣更近，它們可能是由一類共同的原始祖先分支進化而成。根據是：
1.半索動物和棘皮動物都是後口動物。
2.兩者的中胚層都是由原腸凸出形成。
3.柱頭蟲的幼體（柱頭幼蟲）與棘皮動物的幼體（例如短腕幼蟲）形態結構非常相似。
4.有人認為，脊索動物肌肉中的磷肌酸（phosphagen）含有肌酸［creatine，NH：C（NH2）N（CH3）（CH2CO2H）］的化合物，非脊索動物肌肉中的磷肌酸含有精氨酸［（arginine，H2NC（∶NH）NH（CH2）3·CH（NH2）CO2H）］的化合物。但海膽和柱頭蟲的肌肉中都同時含有肌酸和精氨酸。說這兩類動物有較近的親緣關係，從生化方面也可以得到證明。
半索動物門的兩個綱，在外形上差別很大。腸鰓綱的動物像蚯蚓，羽鰓綱的動物像苔蘚蟲。這是因為它們各自適應不同的生活環境而産生的結果，凡是分類地位很近的動物，由於分別適應各種生活環境，經長期演變終於在形態結構上造成明顯差異的現象，特稱為適應輻射（adaptiveradiation）。在動物界，這樣的例子很多。
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（一）柱頭蟲的外形和生活習性
柱頭蟲（Balanoglossus）屬於腸鰓綱（Enteropneusta），是半索動物門中分佈甚廣的類群，産於我國的三崎柱頭蟲（B.misakiansis）具有本門動物的主要特徵。體呈蠕蟲形，兩側對稱而背腹明顯，全身由吻（proboscis）、領（collar）和軀幹（trunk）三部分組成，吻位於最前端，稍後是指環狀的領，軀幹部最長，又可分為鰓裂區、生殖區、肝囊區和腸區，末端為肛門。蟲體內的各部均有空腔，即由體腔分化而成的吻腔、領腔和軀幹腔。柱頭蟲憑藉富含肌肉和腔內充滿海水的圓錐形吻部，在淺海沙灘中運動和挖掘成U字形洞道，並藏身在洞道內營少動的生活，人們可在退潮時於其洞口看到盤麯成條的糞便（圖13-2）。
（二）主要特徵
1.體壁和體腔 體壁由表皮、肌肉層和體腔膜構成。表皮的外層是單層較厚的上皮，外被纖毛，除肝囊區外，上皮內含有形狀各異的多種腺細胞，均可分泌粘液至體表，粘牢洞道壁上的沙粒，使之不致坍塌。外層下為神經細胞體及神經纖維交織而成的神經層，底部則為薄而無結構的基膜（圖13-3）。基膜的深處是環肌、縱肌和結締組織合成的平滑肌層，緊貼其內的為體腔膜。
吻內有一吻腔，後背部以吻孔與外界相通，可容水流進入和廢液排出，當吻腔充水時，吻部變得堅挺有力，形似柱頭，可用於穿洞鑿穴，柱頭蟲即因此而得名。領和軀幹部被背、腹隔膜分為成對的領腔及軀幹腔，這5個腔都是由體腔分化而來。
2.消化和呼吸 柱頭蟲的消化道是從前往後縱貫於領和軀幹末端之間的一條直管。口位於吻、領的腹面交界處，口腔背壁嚮前突出一個短盲管至吻腔基部，盲管的腹側有膠質吻骨（pro-boscis skeleton），但尚無堅硬結構，因此過去曾被視作雛形脊索而稱為口索（stomochord），也有人認為短育管可能是脊椎動物腦垂體前葉的前身。由於口索形甚短小，所以把具有這一結構的動物稱為半索動物。口後是咽部，在外形上相當於鰓裂區，其背側排列着許多（7～700）成對的外鰓裂，每個外鰓裂各與一U字形內鰓裂相通，然後再由此通嚮體表。彼此相鄰的鰓裂間布有豐富的微血管，蟲體在泥沙掘進過程中，水和富含有機物質的泥沙被攝入口內，水經內鰓裂從外鰓裂排出時，就完成了氣體交換的呼吸作用（圖13-4），而食物的消化和吸收情形，則與蚯蚓大致相同。胃的分化不顯著，在腸管靠後段的背側有若幹對黃、褐、緑等混合色彩的突起為肝盲囊（he-patic caecum），故稱肝囊區，肝盲囊是柱頭蟲的主要消化腺。腸管直達蟲體末端，開口於肛門。
3.循環和排泄 循環係統屬於原始的開管係，主要由縱走於背、腹隔膜間的背血管、腹血管和血竇組成。血液循環方式與蚯蚓類似，背血管的血液嚮前流動，腹血管的流嚮往後。背血管在吻腔基部略為膨大呈靜脈竇，再往前則進入中央竇。中央竇內的血液通過附近的心囊搏動，註入其前方的血管球（脈球 glomer-ulus），由此過濾排出新陳代謝廢物至吻腔，再從吻孔流出體外。自血管球導出4條血管，其中有2條分佈到吻部，另2條為後行的動脈血管，在領部腹面兩者匯合成腹血管，將血管球中的大部分血液輸送到身體各部。
4.神經 除身體表皮基部滿布神經感覺細胞外，還有2條緊連表皮的神經索，即沿着背中綫的一條背神經索和沿着腹中綫的一條腹神經索。背、腹神經索在領部相聯成環。背神經索在伸入領部處出現有狹窄的空隙，由此發出的神經纖維聚集成叢，這種結構曾被認為是雛形的背神經管，該特點表明它們似與更高等的脊索動物具有一定親緣關係（圖13-5）。
5.生殖和發育雌雄異體。生殖腺的外形相似，均呈小囊狀，成對地排列於軀幹前半部至肝囊區之間的背側。性成熟時卵巢呈現灰褐色，精巢呈黃色。體外受精，卵和精子由鰓裂外側的生殖孔排至海水中。柱頭蟲的卵小，卵黃含量也少，受精卵為均等全裂，胚體先發育成柱頭幼蟲（tornaria），然後經變態為柱頭蟲。柱頭幼蟲體小而透明，體表布有粗細不等的纖毛帶，營自由遊泳生活，它們不論在形態或生活習性方面均酷似棘皮動物海參的短腕幼蟲（bipinnaria）（圖13-6）。變態時期，幼蟲沉至海底，身體逐漸轉為黃色，纖毛帶也相繼消失，前後兩端分別延伸成吻部和軀幹部，最終發育成柱頭蟲。美國沿海的有些種類（纖吻柱頭蟲 Saccoglossus）於胚胎發育過程中不經幼蟲時期和變態，即可直接發育為柱頭蟲。
我國北部沿海分佈的柱頭蟲有殖翼柱頭蟲科（Ptyroboderidae）的三崎柱頭蟲及玉鈎蟲科（Harrimaniidae）的黃島長吻柱頭蟲（Dolichoglossus hwangtauensis）等（圖13-7）。 |
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| 又稱隱索動物。主要特徵是：除腹神經索外，還具有背神經索，並且在其前端出現空腔，呈管狀，一般認為這是早期背神經管的雛形；呼吸器官為咽鰓裂；由口腔背面嚮前伸出一條較短的盲管，稱“口索” ，過去曾被認為是原始的脊索，現在研究證明，它與脊椎動物的脊索既不同功，又不同源，可能是一種內分泌器官。棲息於淺海和潮間帶，身體蠕蟲狀，多穴居在泥沙中，體長2.3毫米～2.5米，已知90餘種。包括體呈蠕蟲狀的腸鰓綱Enteropneusta和形似苔蘚動物的羽鰓綱Pterobranchia兩大類，77%以上屬前者，最常見的就是各種柱頭蟲。 |
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- lat.: Hemichordata
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 筆石綱 | 腸鰓綱 | 羽鰓綱 | |
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