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獸腳亞目屬於蜥臀目,生活在三疊紀中期至白堊紀。它們都是肉食性恐竜,兩足行走,趾端長有銳利的爪子,嘴裏長着匕首或小刀一樣的利齒,牙齒前後緣常有鋸齒。暴竜是其著名代表。
獸腳亞目(theropoda)
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|--艾雷拉竜科(herrerasauridae)
||--艾雷拉竜(herrerasaurus)
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|`--南十字竜(staurikosaurus)
|--始盜竜(eoraptor)
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`--新獸腳類(neotheropoda)
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|--角鼻竜下目(ceratosauria)
||--腔骨竜超科(ceolophysoidae)
|| | |--雙棘竜(dilophosaurus)
|| | `--哥斯拉竜(gojirasaurus)
|| `--腔骨竜科(coelophysidae)
|| | |--始美頜竜(procompsognathus)
|| | `--賽吉竜(segisaurus)
|| `--腔骨竜亞科(coelophysinae)
|| |--腔骨竜(coelophysis)
|| `--並合踝竜(syntarsus)
||+--輕巧竜(elaphrosaurus)[未確定]
|`--新角鼻竜下目(neoceratosauria)
| |`--阿貝力竜下目(abelisauria)
| ||--阿貝力竜(abelisaurus)
| ||--食肉牛竜(carnotaurus)
| ||--獁君顱竜(majungatholus)
| |`--勝王竜(rajasaurus)
| `--角鼻竜(ceratosaurus)
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`--堅尾竜次亞目(tetanurae)
|--鳥獸腳類(avetheropoda)
||--肉食竜類(carnosauria)
|| ||--單脊竜(monolophosaurus)
|| |`--冰脊竜(cryolophosaurus)
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|| `--異特竜超科(allosauroidae)
|||--中華盜竜科(sinraptoridae)
||||--中華盜竜(sinraptor)
|||`--永川竜(yangchuanosaurus)
||`--躍竜科(allosauridae)
|| | `--高棘竜(acrocanthosaurus)
|| |--躍竜亞科(allosaurinae)
|| |`--躍竜(allosaurus)
|| `--鯊齒竜亞科(carcharodontosaurinae)
|| |--鯊齒竜(carcharodontosaurus)
|| `--南方巨獸竜(giganotosaurus)
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|`--虛骨竜類(coelurosauria)
| |--美頜竜類(compsognathidae)
| |--嗜鳥竜(ornitholestes)
| |--虛骨竜(coelurus)
| |--三角洲馳竜(delatadromeus)
| |--傷竜(dryptosaurus)
| `--手盜竜形下目(maniraptorifromes)
||--傷齒竜科(troodontidae)
||--似鳥竜科(ornithiomimidae)
||`--似鵜鶘竜(pelecanimimus)
||---暴竜類(tyrannosauroidae)
|`--手盜竜目(maniraptora)
||--竊蛋竜下目(oviraptorosauria)
||--鐮刀竜下目(therizinosauria)
||--恐爪竜類(deinonychosauria)
|| |--馳竜科(dromaeosauridae)
|| |--恐爪竜(deinonychus)
|| `--伶盜竜(velociraptor)
|`--阿瓦拉慈竜類(alvarezsauridae)
|`--單爪竜(mononykus)[未確定]
|--蠻竜科(torvosauridae)
||--巨齒竜(megalosaurus)
||--蠻竜(torvosaurus)
|`--皮亞尼茲基竜(piatnizkysaurus)
`--棘竜科(spinosauridae)
|--棘竜(spinosaurus)
|--似鰐竜(suchomimus)
|--激竜(irratator)
`--重爪竜(baryonyx)
看到恐竜這個詞,我們往往會想到巨大兄殘的霸王竜,嬌小矯健的迅猛竜,外形怪異的脊竜。這些我們熟知喜愛的恐竜都是獸腳類恐竜。大部分獸腳類恐竜保留了一些初竜類的原始特徵,如匕首狀的牙齒,牙齒邊緣帶有鋸齒;所有已知的獸腳類恐竜都是以兩足行走的。
最原始的獸腳類恐竜是生活在三迭紀時期艾雷拉竜類(herrerasaurids) 。艾雷拉竜類的成員發現於巴西,阿根廷及北美洲,且很可能在三迭紀末期遍布整個超級古陸。其中最著名的就是發現於阿根廷的艾雷拉竜 (herrerasaurus) 。同其後出現的獸腳類恐竜一樣,艾雷拉竜的下頜具有折葉一樣的結構。這一結構很可能在在肉食恐竜進食大型獵物時起到吸收壓力的作用。雖然艾雷拉竜類生活在同期大型初竜類的陰影之中,但它們的身體結構表現了其後一億六千五百萬年內獸腳類的共同特徵:兩足行走,具有能抓握的手。艾雷拉竜類在分類學上的位置還存在爭議。一些的研究成果支持艾雷拉竜屬於原始獸腳類這一理論,但艾雷拉竜類缺少一些蜥腳類和真正的獸腳類共有的特徵,證明艾雷拉竜類在蜥腳類和獸腳類分裂之前就從蜥臀類中分支開來
真正的獸腳類具有很多共有的特徵。恐竜祖先類型的初竜類和艾雷拉竜竜很可能是以四衹腳趾着地行走的。跟為先進的獸腳類,新獸腳類(neotheopoda)都是以後足的中間三趾行走的。第一及第五趾退化縮小。新獸腳類的鼻腔多出一個開孔,與軟組織形成的氣室係統結合起來,很可能用於輔助進行熱交換。新證據現實可能所有的新獸腳類都具有胸叉骨。在鳥類中,胸叉骨用於輔助飛行,獸腳類的胸叉骨很可能用來輔助前肢對付獵物的抵抗。
新獸腳類(neotheropoda) 劃分為兩大類:角鼻竜類(ceratosauria)和堅尾竜類(tetanurae) 。角鼻竜類又分為兩類:虛骨竜類(ceolophysoids) 和新角鼻竜類(neoceratosauria) 。虛骨竜類生活在侏羅紀末期之前,的上顎具有特化的溝槽。小型的虛骨竜類,始秀頜竜(procompsognathus)和賽吉竜(segisaurus)身材嬌小,體長不足一米。大型的虛骨竜類,如雙棘竜(dilophosaurus)和哥斯拉竜(gojirasaurus)身長可達6米,體重近一頓。中等身材的虛骨竜類身長在3-4米左右,如虛骨竜(coelophysis)和並合踝竜(syntarsus)。虛骨竜類身材比較輕盈,能夠快速移動。
大部分新角鼻竜類恐竜身材粗壯;生活在侏羅紀末期輕巧竜(elaphrosaurus)卻身材細長,前肢比例於似鳥竜類接近。輕巧竜可能是一種原始的新角鼻竜類或晚期的虛骨竜類。最著名的侏羅紀新角鼻竜類是生活在侏羅紀晚期北美西部的角鼻竜。角鼻竜類與白俄羅斯的晚期新角鼻竜類,阿貝力竜類具有很多相同的特徵,如增加的腰椎。阿貝力竜類來自白堊紀的岡瓦那大陸,也可能生活於歐洲。小型的阿貝力竜類,諾亞竜(noasaurus)具有和恐爪竜類相似的鐮刀狀腳爪。大型的阿貝力竜類是白堊紀晚期南部大陸最成功的食肉恐竜,發現於南美,印度及馬達加斯加。大型阿貝力竜類具有與暴竜類相似的特徵,如融合的鼻骨和退化的前肢。著名的大型阿貝力竜類包括阿貝力竜(abelisaurus),食肉牛竜(carnotaurus)以及新發現的獁君顱竜(majungatholus)和勝王竜(rajasaurus)。
雖然大部分的分類都將新角鼻竜類和虛骨竜類分到一起,成為角鼻竜類。一些理論指出新角鼻竜類和堅尾竜類的關係更加接近。新角鼻竜類的頭骨和後肢具有一些與堅尾竜類類似,但不存在與虛骨竜類中的特徵。從時間上來看,虛骨竜類主要生活在三迭紀晚期和侏羅紀早期。而新角鼻竜類和堅尾竜類則主要生活在與侏羅紀中期以後。但若是把新角鼻竜類和堅尾竜類聯合到一起,同虛骨竜類區分開來,則說明角鼻竜類同虛骨竜竜類在椎骨和後肢共有的大量特徵是趨同演化的結果或是新獸腳類的原始特徵,在堅尾竜類中已經不存在了。
堅尾竜類,顧名思義,具有堅韌僵硬的尾巴。堅尾竜類恐竜尾追上的突刺延長,在尾巴的後半段形成一種堅硬的結構。之一結構可以是恐竜在轉嚮的時候更好的保持平衡,增加其靈活性。一些棱齒竜類,翼竜類和行動迅速的蜥蜴類也同樣具有這樣的結構。堅尾竜類恐竜具有叫角鼻竜竜類更大的前肢,它們的牙齒也相對集中在上下顎的前半段。正如cate同志所言。
大部分的堅尾竜類屬於特化的“鳥獸腳類”(avetheropoda)。不屬於鳥獸腳類的堅尾竜類包括巨齒竜類(megalosaurs)和脊竜類(spinosauridae)。巨齒竜竜類恐竜劃分到一起,成為蠻竜類(torvosauridae)。這些恐竜往往身體龐大,具有強而有力的前肢和增大的拇指爪。這一類恐竜包括侏羅紀總起來說英國發現的巨齒竜(megalosaurus),侏羅紀晚期北美洲的蠻竜(torvosaurus)和皮亞尼茲基竜等(piatnizkysaurus)。脊竜類是一支非常特化的堅尾竜類。它們的前肢長有巨大的爪,細長的口鼻部和錐形的牙齒。棘竜類上下顎前端的牙齒大於口內其餘的牙齒,同時形成一種“箍”的結構,與先進的鰐類相似,說明棘竜類可能是以魚類為食。同現代的鰐類一樣,棘竜類同樣具有獵食陸生大型動物的能力。在重爪竜(baryonyx)化石的腹腔部位就曾發現過魚鱗和幼年禽竜的遺骸。脊竜類中包括jp3中的超級明星棘竜(spinosaurus)和同樣發現與北非的似鰐竜(suchomimus),發現於英國的重爪竜。南美洲也同樣發現過棘竜類,如激竜(irratator)。在阿根廷發現的大盜竜(megaraptor),也很可能是棘竜類的一員。
鳥獸腳類擁有大量的衍生特徵,包括特化的腕骨,半月形的腕關節,使手的活動範圍增大。鳥獸腳類的顎骨上多處一個孔,這一結構在艾雷拉竜類,角鼻竜類和非鳥獸腳類堅尾竜類中式不存在的。鳥獸腳類椎骨中的腔比較復雜,形成比其他獸腳類恐竜更復雜的氣室結構。鳥獸腳類劃分為兩類,肉食竜類(carnosauria)和空尾竜類(coelurosauria)。這兩個名稱曾被用作區分大型和小型獸腳類恐竜。現在這兩個名稱不再以大小為依據。肉食竜類包括異特竜(allosaurus)及其親屬,空尾竜類包括高度特化分化的獸腳類。
肉食竜類的特徵包括高度特化的脊椎和帶氣腔的口鼻部。很多肉食竜類的鼻部和淚骨上都長有角冠。冰棘竜(cryolophosaurus)的頭上長有嚮前彎麯的角冠,單棘竜(monolophosaurus)頭部的中央長有巨大中空的頭冠。更高等的肉食竜類,如異特竜和高脊竜(acrocanthosaurus)衹長有三衹手指,而原始的肉食竜類仍具有第四掌骨,如中國盜竜(sinraptor)。這一特性說明第四指的消失獨立出現於高等的肉食竜類和空尾竜類。目前已知最大的獸腳類是肉食竜類中的鯊齒竜類:白堊紀晚期生活在北非的鯊齒竜(carcharodontosaurus)和南美的南方巨獸竜(giganotosaurus)。後者比已知最大的霸王竜個體還要大10-15%。雖然肉食竜類是侏羅紀中期至白堊紀早期最常見的獸腳類恐竜,沒有任何已知的肉食竜類生活在白堊紀晚期第一期後(約1億至94百萬年前)。白堊紀晚期生活在最頂端的獸腳類則是空尾竜類中的暴竜類(北美及亞洲)和阿貝力竜類(南美,非洲印度及歐洲)。
空位竜類具有很多獄中不同的特徵。空尾竜類的腦腔相對於其他種類的獸腳類恐竜要大,前肢更加纖細,尾椎下面的齒形骨朝嚮前後兩個方向,形成比低等堅尾竜類更加僵硬的尾巴。一些低等的秀頜竜類(compsognathid)和高等竊蛋竜(oviraptorosaurs)和鐮刀竜類(therizinosaurids)等空尾竜類都長有羽毛,說明很多空尾竜類都長有原始羽毛。一些生活於侏羅紀和白堊紀的原始空尾竜類和更高等的空尾竜類的關係並不十分密切。一些原始的空尾竜類,如秀頜竜類,嗜鳥竜(ornitholestes)和空尾竜(coelurus)身材嬌小,體長不足1.8米。另一些則達到典型肉食竜類和角鼻竜竜類的大小,如三角洲奔竜(delatadromeus)和傷竜(dryptosaurus)。
剩餘的空尾竜類被成為手盜竜形類(maniraptoriformes),包括一些最特化的恐竜。手盜竜類包括似鳥竜類(ornithiomimosaurs)、暴竜類(tyrannosaurids)、竊蛋竜類(oviraptorosaurs)、鐮刀竜類(therizinosauroids)、傷齒竜類(troodontids),奔竜類(dromaeosaurids)和阿瓦拉慈竜類(alvarezsaurids)。手盜竜類的特徵包括減少的尾椎,纖細的前肢,口鼻中的第二顎和變化的腦腔。雖然一些手盜竜類仍然保留肉食習性,如暴竜類和奔竜類,一些證據現實其他類群的手盜竜類很可能具有雜食或植食性。
似鳥竜類現實出與現代鴕鳥和其他不飛鳥的趨同特徵。原始的似鳥竜類,如白堊紀早期的似鵜鶘竜(pelecanimimus),長有220顆細小的牙齒,晚期的似鳥竜類則完全沒有牙齒了。似鳥竜類的頭小頸長,身體緊湊,腿部超長。和現代不飛鳥不同的是似鳥竜類有條纖細的尾巴和前肢,手上有三衹手指。似鳥竜類的手很獨特,三衹手指幾乎等長,形成一種與現代樹懶類似的爪箍結構。雖然按照似鳥類恐竜的體型不可能進行樹棲生活,其前肢可能用與抓握樹枝,幫助進食樹葉和果實等。似鳥竜類的腳掌骨下陷,在奔跑的時候可以起到減震的作用。似鳥竜類是奔跑速度最快的恐竜類群之一。
空尾竜類中另一具有同種腳掌骨特徵的是暴竜類。雖然暴竜類的外形與似鳥竜類相差甚遠,但暴竜類與似鳥竜類的的後肢結構幾乎一樣,幼年的暴竜類具有和似鳥竜類一樣細長的後肢。暴竜類後肢的結構說明它們也能夠快速移動,但成年的暴竜類獵食時往往利用身材和力量,而非速度。暴竜類盆骨及頭骨中的衍生特徵說明它們與似鳥竜類的關係最為親密。進化的暴竜類的前顎骨上長有門齒狀的齒,超強有力的顎和粗大的牙齒(與典型獸腳類類側薄的牙齒不同),細小的前肢衹具兩指暴竜類的身體結構說明其獵食的時候衹用口來直接獵物。雖然後期的暴竜類身長可達12米,化石顯示早期的暴竜類身材在3米左右,在肉食竜類的絶滅後纔進化出巨大的身材。
手盜竜形類中剩餘的種群被成為手盜竜類(maniraptora),具有很長的前肢和增大的胸骨。竊蛋竜類,包括長羽毛的尾羽竜(caudipteryx),長有短而方的頭骨,高等竊蛋竜類口中無牙。很多竊蛋竜類具有華麗的頭冠,會像鳥類一樣孵卵。對竊蛋竜類的食性還存在爭議。一些竊蛋竜類也具有與似鳥竜類一樣的腳掌骨結構,說明其能夠迅速移動。
鐮刀竜類的位置一隻是一個分類學難題,它們同時具有高等空尾竜類,原蜥腳類和鳥腳類的特徵。通過近期發現的低等鐮刀竜類和對高等鐮刀竜類分析證明它們屬於手盜竜類,和竊蛋竜類的關係最為密切。鐮刀竜類與原蜥腳類和鳥臀類恐竜的牙齒形態十分接近,說明鐮刀竜是植食性恐竜。鐮刀竜類的恥骨朝嚮後方,增大了腹腔的體積。大部分鐮刀竜類(一些原始種類除外)都長有短而寬的腳,說明它們行動緩慢。
傷齒竜類是高度演化的空尾竜類。它們的尾巴根部活動性很強,腳上長有可回縮的鐮刀裝爪,像奔竜類和鳥類一樣。傷齒竜類的牙齒上長有小齒狀凸起物,而非鋸齒,和鐮刀竜類類似;腳掌骨凹陷腦腔中有充氣室,和似鳥竜類類似。和其他手盜竜類不同的是,傷齒竜類前肢較短(同股骨長度嚮比較),與原始的堅尾竜類相似。傷齒竜類的食性也存在爭議,一些學者認為傷齒竜類是與奔竜類相似的肉食恐竜,另一些則認為傷齒竜竜類為雜食性恐竜,食物包括肉、昆蟲和植物等。傷齒竜類細長的後肢說明它們能夠快速移動。傷齒竜類的腦腔很大,曾被成為最聰明的恐竜。但關於其他很多手盜竜類的腦腔資料較少,不能確定傷齒竜類的腦腔較其他手盜竜類更大還是手盜竜類普遍具有增大的腦腔。
感謝jurassic park係列電影,奔竜類,如迅猛竜(velociraptor)是最受大衆喜愛的恐竜類群之一。最早發現的相對完整的奔竜類是生活在白堊紀早期的恐爪竜(deinonychus)。奔竜類前肢很長,手具抓握能力,尾巴根部與盆骨連接處活動性很強,其餘部分則由骨棒連接,形成十分堅韌的結構,後足長有鐮刀狀爪。這些特徵均證明奔竜類是十分敏捷活躍的捕食者。恐爪竜的發現動搖了恐竜行動遲緩的觀點。通過比較奔竜類和始祖鳥身體結構的相似性證明了鳥類起源於恐竜一學說,也證明奔竜類是與鳥類關係最接近的恐竜類之一。奔竜類的恥骨朝嚮後方,同鳥類一樣。同鐮刀竜類和鳥臀類恐竜不一樣的是,奔竜類走嚮的變化很可能用於改變盆骨,尾巴和後肢肌肉的附着,使奔竜類進行膝帶動行走,而非髖帶動。奔竜類和早期鳥類尾巴的結構使其能夠在奔跑中更突然的轉嚮,增強移動能力。
種種數據證明鳥類起源於空尾竜類恐竜。一些早期鳥類很難與恐竜區分。阿瓦拉慈竜類,如獨爪竜(mononykus)在空尾竜類中的地位存在很大爭議。一些身體結構特徵現實它們與似鳥竜類關係更加密切,但阿瓦拉慈竜類也同樣具備一些特化鳥類的特徵。阿瓦拉慈竜類的地位還有待更多化石證據(特別是其祖先類型)來確定
其他恐竜屬於早期鳥類的地位是非常確定的,如始祖鳥(archaeopteryx)和孔子鳥(confuciusornis)。近二十年內的發現大大增進了我們對於中生代鳥類的瞭解。早期鳥類包括樹棲型,海棲型及不具備飛翔能力的陸棲型。大部分中生代的鳥類具有牙齒。衹有不具牙齒的新鳥類(neornithine birds)逃過了白堊紀晚期的大滅絶,一直繁衍到現代。 |
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獸腳亞目屬於蜥臀目,生活在三疊紀中期至白堊紀。它們都是肉食性恐竜,兩足行走,趾端長有銳利的爪子,嘴裏長着匕首或小刀一樣的利齒,牙齒前後緣常有鋸齒。暴竜是其著名代表。 |
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獸腳亞目(Theropoda)
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|--艾雷拉竜科(Herrerasauridae)
獸腳亞目的足跡 | |--艾雷拉竜(Herrerasaurus)
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| `--南十字竜(Staurikosaurus)
|--始盜竜(Eoraptor)
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`--新獸腳類(Neotheropoda)
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|--角鼻竜下目(Ceratosauria)
| |--腔骨竜超科(Ceolophysoidae)
| | | |--雙棘竜(Dilophosaurus)
| | | `--哥斯拉竜(Gojirasaurus)
| | `--腔骨竜科(Coelophysidae)
| | | |--始美頜竜(Procompsognathus)
| | | `--賽吉竜(Segisaurus)
| | `--腔骨竜亞科(Coelophysinae)
| | |--腔骨竜(Coelophysis)
| | `--並合踝竜(Syntarsus)
| |+--輕巧竜(Elaphrosaurus)[未確定]
| `--新角鼻竜下目(Neoceratosauria)
| | `--阿貝力竜下目(Abelisauria)
| | |--阿貝力竜(Abelisaurus)
| | |--食肉牛竜(Carnotaurus)
| | |--獁君顱竜(Majungatholus)
| | `--勝王竜(Rajasaurus)
| `--角鼻竜(Ceratosaurus)
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`--堅尾竜次亞目(Tetanurae)
|--鳥獸腳類(Avetheropoda)
| |--肉食竜類(Carnosauria)
| | | |--單脊竜(Monolophosaurus)
| | | `--冰脊竜(Cryolophosaurus)
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| | `--異特竜超科(Allosauroidae)
| | |--中華盜竜科(Sinraptoridae)
| | | |--中華盜竜(Sinraptor)
| | | `--永川竜(Yangchuanosaurus)
| | `--躍竜科(Allosauridae)
| | | `--高棘竜(Acrocanthosaurus)
| | |--躍竜亞科(Allosaurinae)
| | | `--躍竜(Allosaurus)
| | `--鯊齒竜亞科(Carcharodontosaurinae)
| | |--鯊齒竜(Carcharodontosaurus)
| | `--南方巨獸竜(Giganotosaurus)
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| `--虛骨竜類(Coelurosauria)
| |--美頜竜類(Compsognathidae)
| |--嗜鳥竜(Ornitholestes)
| |--虛骨竜(Coelurus)
| |--三角洲馳竜(Delatadromeus)
| |--傷竜(Dryptosaurus)
| `--手盜竜形下目(Maniraptorifromes)
| |--傷齒竜科(Troodontidae)
| |--似鳥竜科(Ornithiomimidae)
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| |---暴竜類(Tyrannosauroidae)
| `--手盜竜目(Maniraptora)
| |--竊蛋竜下目(Oviraptorosauria)
| |--鐮刀竜下目(Therizinosauria)
| |--恐爪竜類(Deinonychosauria)
| | |--馳竜科(Dromaeosauridae)
| | |--恐爪竜(Deinonychus)
| | `--伶盜竜(Velociraptor)
| `--阿瓦拉慈竜類(Alvarezsauridae)
| `--單爪竜(Mononykus)[未確定]
|--蠻竜科(Torvosauridae)
| |--巨齒竜(Megalosaurus)
| |--蠻竜(Torvosaurus)
| `--皮亞尼茲基竜(Piatnizkysaurus)
`--棘竜科(Spinosauridae)
|--棘竜(Spinosaurus)
|--似鰐竜(Suchomimus)
|--激竜(Irratator)
`--重爪竜(Baryonyx) |
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看到恐竜這個詞,我們往往會想到巨大兄殘的霸王竜,嬌小矯健的迅猛竜,外形怪異的脊竜。這些我們熟知喜愛的恐竜都是獸腳類恐竜。大部分獸腳類恐竜保留了一些初竜類的原始特徵,如匕首狀的牙齒,牙齒邊緣帶有鋸齒;所有已知的獸腳類恐竜都是以兩足行走的。
最原始的獸腳類恐竜是生活在三迭紀時期艾雷拉竜類(Herrerasaurids) 。艾雷拉竜類的成員發現於巴西,阿根廷及北美洲,且很可能在三迭紀末期遍布整個超級古陸。其中最著名的就是發現於阿根廷的艾雷拉竜 (Herrerasaurus) 。同其後出現的獸腳類恐竜一樣,艾雷拉竜的下頜具有折葉一樣的結構。這一結構很可能在在肉食恐竜進食大型獵物時起到吸收壓力的作用。雖然艾雷拉竜類生活在同期大型初竜類的陰影之中,但它們的身體結構表現了其後一億六千五百萬年內獸腳類的共同特徵:兩足行走,具有能抓握的手。艾雷拉竜類在分類學上的位置還存在爭議。一些的研究成果支持艾雷拉竜屬於原始獸腳類這一理論,但艾雷拉竜類缺少一些蜥腳類和真正的獸腳類共有的特徵,證明艾雷拉竜類在蜥腳類和獸腳類分裂之前就從蜥臀類中分支開來
真正的獸腳類具有很多共有的特徵。恐竜祖先類型的初竜類和艾雷拉竜竜很可能是以四衹腳趾着地行走的。跟為先進的獸腳類,新獸腳類(Neotheopoda)都是以後足的中間三趾行走的。第一及第五趾退化縮小。新獸腳類的鼻腔多出一個開孔,與軟組織形成的氣室係統結合起來,很可能用於輔助進行熱交換。新證據現實可能所有的新獸腳類都具有胸叉骨。在鳥類中,胸叉骨用於輔助飛行,獸腳類的胸叉骨很可能用來輔助前肢對付獵物的抵抗。
新獸腳類(Neotheropoda) 劃分為兩大類:角鼻竜類(Ceratosauria)和堅尾竜類(Tetanurae) 。角鼻竜類又分為兩類:虛骨竜類(Ceolophysoids) 和新角鼻竜類(Neoceratosauria) 。虛骨竜類生活在侏羅紀末期之前,的上顎具有特化的溝槽。小型的虛骨竜類,始秀頜竜(Procompsognathus)和賽吉竜(Segisaurus)身材嬌小,體長不足一米。大型的虛骨竜類,如雙棘竜(Dilophosaurus)和哥斯拉竜(Gojirasaurus)身長可達6米,體重近一頓。中等身材的虛骨竜類身長在3-4米左右,如虛骨竜(Coelophysis)和並合踝竜(Syntarsus)。虛骨竜類身材比較輕盈,能夠快速移動。
大部分新角鼻竜類恐竜身材粗壯;生活在侏羅紀末期輕巧竜(Elaphrosaurus)卻身材細長,前肢比例於似鳥竜類接近。輕巧竜可能是一種原始的新角鼻竜類或晚期的虛骨竜類。最著名的侏羅紀新角鼻竜類是生活在侏羅紀晚期北美西部的角鼻竜。角鼻竜類與白俄羅斯的晚期新角鼻竜類,阿貝力竜類具有很多相同的特徵,如增加的腰椎。阿貝力竜類來自白堊紀的岡瓦那大陸,也可能生活於歐洲。大型的阿貝力竜類是白堊紀晚期南部大陸最成功的食肉恐竜,發現於南美,印度及馬達加斯加。大型阿貝力竜類具有與暴竜類相似的特徵,如融合的鼻骨和退化的前肢。著名的大型阿貝力竜類包括阿貝力竜(Abelisaurus),食肉牛竜(Carnotaurus)以及新發現的獁君顱竜(Majungatholus)和勝王竜(Rajasaurus)。
雖然大部分的分類都將新角鼻竜類和虛骨竜類分到一起,成為角鼻竜類。一些理論指出新角鼻竜類和堅尾竜類的關係更加接近。新角鼻竜類的頭骨和後肢具有一些與堅尾竜類類似,但不存在與虛骨竜類中的特徵。從時間上來看,虛骨竜類主要生活在三迭紀晚期和侏羅紀早期。而新角鼻竜類和堅尾竜類則主要生活在與侏羅紀中期以後。但若是把新角鼻竜類和堅尾竜類聯合到一起,同虛骨竜類區分開來,則說明角鼻竜類同虛骨竜竜類在椎骨和後肢共有的大量特徵是趨同演化的結果或是新獸腳類的原始特徵,在堅尾竜類中已經不存在了。
堅尾竜類,顧名思義,具有堅韌僵硬的尾巴。堅尾竜類恐竜尾追上的突刺延長,在尾巴的後半段形成一種堅硬的結構。之一結構可以是恐竜在轉嚮的時候更好的保持平衡,增加其靈活性。一些棱齒竜類,翼竜類和行動迅速的蜥蜴類也同樣具有這樣的結構。堅尾竜類恐竜具有叫角鼻竜竜類更大的前肢,它們的牙齒也相對集中在上下顎的前半段。正如cate同志所言。
大部分的堅尾竜類屬於特化的“鳥獸腳類”(Avetheropoda)。不屬於鳥獸腳類的堅尾竜類包括巨齒竜類(Megalosaurs)和脊竜類(Spinosauridae)。巨齒竜竜類恐竜劃分到一起,成為蠻竜類(Torvosauridae)。這些恐竜往往身體龐大,具有強而有力的前肢和增大的拇指爪。這一類恐竜包括侏羅紀總起來說英國發現的巨齒竜(Megalosaurus),侏羅紀晚期北美洲的蠻竜(Torvosaurus)和皮亞尼茲基竜等(Piatnizkysaurus)。脊竜類是一支非常特化的堅尾竜類。它們的前肢長有巨大的爪,細長的口鼻部和錐形的牙齒。棘竜類上下顎前端的牙齒大於口內其餘的牙齒,同時形成一種“箍”的結構,與先進的鰐類相似,說明棘竜類可能是以魚類為食。同現代的鰐類一樣,棘竜類同樣具有獵食陸生大型動物的能力。在重爪竜(Baryonyx)化石的腹腔部位就曾發現過魚鱗和幼年禽竜的遺骸。脊竜類中包括JP3中的超級明星棘竜(Spinosaurus)和同樣發現與北非的似鰐竜(Suchomimus),發現於英國的重爪竜。南美洲也同樣發現過棘竜類,如激竜(Irratator)。在阿根廷發現的大盜竜(Megaraptor),也很可能是棘竜類的一員。
鳥獸腳類擁有大量的衍生特徵,包括特化的腕骨,半月形的腕關節,使手的活動範圍增大。鳥獸腳類的顎骨上多處一個孔,這一結構在艾雷拉竜類,角鼻竜類和非鳥獸腳類堅尾竜類中式不存在的。鳥獸腳類椎骨中的腔比較復雜,形成比其他獸腳類恐竜更復雜的氣室結構。鳥獸腳類劃分為兩類,肉食竜類(Carnosauria)和空尾竜類(Coelurosauria)。這兩個名稱曾被用作區分大型和小型獸腳類恐竜。現在這兩個名稱不再以大小為依據。肉食竜類包括異特竜(Allosaurus)及其親屬,空尾竜類包括高度特化分化的獸腳類。
肉食竜類的特徵包括高度特化的脊椎和帶氣腔的口鼻部。很多肉食竜類的鼻部和淚骨上都長有角冠。冰棘竜(Cryolophosaurus)的頭上長有嚮前彎麯的角冠,單棘竜(Monolophosaurus)頭部的中央長有巨大中空的頭冠。更高等的肉食竜類,如異特竜和高脊竜(Acrocanthosaurus)衹長有三衹手指,而原始的肉食竜類仍具有第四掌骨,如中國盜竜(Sinraptor)。這一特性說明第四指的消失獨立出現於高等的肉食竜類和空尾竜類。目前已知最大的獸腳類是肉食竜類中的鯊齒竜類:白堊紀晚期生活在北非的鯊齒竜(Carcharodontosaurus)和南美的南方巨獸竜(Giganotosaurus)。後者比已知最大的霸王竜個體還要大10-15%。雖然肉食竜類是侏羅紀中期至白堊紀早期最常見的獸腳類恐竜,沒有任何已知的肉食竜類生活在白堊紀晚期第一期後(約1億至94百萬年前)。白堊紀晚期生活在最頂端的獸腳類則是空尾竜類中的暴竜類(北美及亞洲)和阿貝力竜類(南美,非洲印度及歐洲)。
空位竜類具有很多獄中不同的特徵。空尾竜類的腦腔相對於其他種類的獸腳類恐竜要大,前肢更加纖細,尾椎下面的齒形骨朝嚮前後兩個方向,形成比低等堅尾竜類更加僵硬的尾巴。一些低等的秀頜竜類(Compsognathid)和高等竊蛋竜(Oviraptorosaurs)和鐮刀竜類(Therizinosaurids)等空尾竜類都長有羽毛。而近鳥類,如迅猛竜、傷齒竜,則有今天鳥類的羽毛。說明很多空尾竜類都長有羽毛。一些生活於侏羅紀和白堊紀的原始空尾竜類和更高等的空尾竜類的關係並不十分密切。一些原始的空尾竜類,如秀頜竜類,嗜鳥竜(Ornitholestes)和空尾竜(Coelurus)身材嬌小,體長不足1.8米。另一些則達到典型肉食竜類和角鼻竜竜類的大小,如三角洲奔竜(Delatadromeus)和傷竜(Dryptosaurus)。
剩餘的空尾竜類被成為手盜竜形類(Maniraptoriformes),包括一些最特化的恐竜。手盜竜形類包括似鳥竜類(Ornithiomimosaurs)、暴竜類(Tyrannosaurids)、竊蛋竜類(Oviraptorosaurs)、鐮刀竜類(Therizinosauroids)、擅攀鳥竜類、阿瓦拉慈竜類(Alvarezsaurids)、近鳥類。手盜竜形類的特徵包括減少的尾椎,纖細的前肢,口鼻中的第二顎和變化的腦腔。雖然一些手盜竜形類仍然保留肉食習性,如暴竜類和近鳥類,一些證據現實其他類群的手盜竜類很可能具有雜食或植食性。
似鳥竜類現實出與現代鴕鳥和其他不飛鳥的趨同特徵。原始的似鳥竜類,如白堊紀早期的似鵜鶘竜(Pelecanimimus),長有220顆細小的牙齒,晚期的似鳥竜類則完全沒有牙齒了。似鳥竜類的頭小頸長,身體緊湊,腿部超長。和現代不飛鳥不同的是似鳥竜類有條纖細的尾巴和前肢,手上有三衹手指。似鳥竜類的手很獨特,三衹手指幾乎等長,形成一種與現代樹懶類似的爪箍結構。雖然按照似鳥類恐竜的體型不可能進行樹棲生活,其前肢可能用與抓握樹枝,幫助進食樹葉和果實等。似鳥竜類的腳掌骨下陷,在奔跑的時候可以起到減震的作用。似鳥竜類是奔跑速度最快的恐竜類群之一。
空尾竜類中另一具有同種腳掌骨特徵的是暴竜類。雖然暴竜類的外形與似鳥竜類相差甚遠,但暴竜類與似鳥竜類的的後肢結構幾乎一樣,幼年的暴竜類具有和似鳥竜類一樣細長的後肢。暴竜類後肢的結構說明它們也能夠快速移動,但成年的暴竜類獵食時往往利用身材和力量,而非速度。暴竜類盆骨及頭骨中的衍生特徵說明它們與似鳥竜類的關係最為親密。進化的暴竜類的前顎骨上長有門齒狀的齒,超強有力的顎和粗大的牙齒(與典型獸腳類類側薄的牙齒不同),細小的前肢衹具兩指暴竜類的身體結構說明其獵食的時候衹用口來直接獵物。雖然後期的暴竜類身長可達12米,化石顯示早期的暴竜類身材在3米左右,在肉食竜類的絶滅後纔進化出巨大的身材。
手盜竜形類中剩餘的種群被成為手盜竜類(Maniraptora),具有很長的前肢和增大的胸骨。竊蛋竜類,包括長羽毛的尾羽竜(Caudipteryx),長有短而方的頭骨,高等竊蛋竜類口中無牙。很多竊蛋竜類具有華麗的頭冠,會像鳥類一樣孵卵。對竊蛋竜類的食性還存在爭議。一些竊蛋竜類也具有與似鳥竜類一樣的腳掌骨結構,說明其能夠迅速移動。
鐮刀竜類的位置一隻是一個分類學難題,它們同時具有高等空尾竜類,原蜥腳類和鳥腳類的特徵。通過近期發現的低等鐮刀竜類和對高等鐮刀竜類分析證明它們屬於手盜竜類,和竊蛋竜類的關係最為密切。鐮刀竜類與原蜥腳類和鳥臀類恐竜的牙齒形態十分接近,說明鐮刀竜是植食性恐竜。鐮刀竜類的恥骨朝嚮後方,增大了腹腔的體積。大部分鐮刀竜類(一些原始種類除外)都長有短而寬的腳,說明它們行動緩慢。
近鳥類是高度演化的空尾竜類。其中有傷齒竜類:它們的尾巴根部活動性很強,但前端僵硬。腳上長有可回縮的鐮刀裝爪,像奔竜類和真正的鳥類一樣。傷齒竜類的牙齒上長有鋸齒;腳掌骨凹陷腦腔中有充氣室。和其他手盜竜類不同的是,傷齒竜類前肢較短(同股骨長度嚮比較),與原始的堅尾竜類相似。傷齒竜類的食性也存在爭議,一些學者認為傷齒竜類是與奔竜類相似的肉食恐竜,另一些則認為傷齒竜竜類為雜食性恐竜,食物包括肉、昆蟲和植物等。傷齒竜類細長的後肢說明它們能夠快速移動。傷齒竜類的腦腔很大,是最聰明的恐竜。但關於其他很多手盜竜類的腦腔資料較少,不能確定傷齒竜類的腦腔較其他手盜竜類更大還是手盜竜類普遍具有增大的腦腔。傷齒竜是與鳥類最接近的兩類恐竜之一。
近鳥類的另一類,奔竜類,如迅猛竜(Velociraptor)是最受大衆喜愛的恐竜類群之一。最早發現的相對完整的奔竜類是生活在白堊紀早期的恐爪竜(Deinonychus)。奔竜類前肢很長,手具抓握能力,尾巴根部與盆骨連接處活動性很強,其餘部分則由骨棒連接,形成十分堅韌的結構,後足長有鐮刀狀爪。這些特徵均證明奔竜類是十分敏捷活躍的捕食者。恐爪竜的發現動搖了恐竜行動遲緩的觀點。通過比較奔竜類和始祖鳥身體結構的相似性證明了鳥類起源於恐竜一學說,也證明奔竜類是與鳥類關係最接近的恐竜類之一。奔竜類的恥骨朝嚮後方,同鳥類一樣。同鐮刀竜類和鳥臀類恐竜不一樣的是,奔竜類走嚮的變化很可能用於改變盆骨,尾巴和後肢肌肉的附着,使奔竜類進行膝帶動行走,而非髖帶動。奔竜類和早期鳥類尾巴的結構使其能夠在奔跑中更突然的轉嚮,增強移動能力。種種數據證明鳥類起源於空尾竜類恐竜。一些早期鳥類很難與恐竜區分。
阿瓦拉慈竜類,如獨爪竜(Mononykus)在空尾竜類中的地位存在很大爭議。一些身體結構特徵現實它們與似鳥竜類關係更加密切,但阿瓦拉慈竜類也同樣具備一些特化鳥類的特徵。阿瓦拉慈竜類的地位還有待更多化石證據(特別是其祖先類型)來確定。
其他恐竜屬於早期鳥類的地位是非常確定的,如孔子鳥(Confuciusornis)。近二十年內的發現大大增進了我們對於中生代鳥類的瞭解。早期鳥類包括樹棲型,海棲型及不具備飛翔能力的陸棲型。大部分中生代的鳥類具有牙齒。衹有不具牙齒的新鳥類(neornithine birds)逃過了白堊紀晚期的大滅絶,一直繁衍到現代。 |
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- lat.: Theropoda
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