| | 無尾目(salientia)
兩棲綱中種類最多,體形最特殊的1目。成體無尾和鰓。現有20餘科300餘屬3500餘種。除南極洲外,廣布於各大洲;在溫差小,濕度大的中美、南美和非洲熱帶和亞熱帶種類最多,個別種達北極圈南緣。在全北界有3個大科衹有模式屬:蟾蜍科(共約有25屬340種)中衹有蟾蜍屬,雨蛙科(共約有40屬600餘種)中衹有雨蛙屬,蛙科(共約有50屬670種)中衹有蛙屬(rana),而且這些地區的物種也少。在古北界以外的亞洲和非洲,蟾蜍科和蛙科的其他屬種占有優勢;在美洲,蛙科衹有蛙屬,蟾蜍科有少數其他的屬;在熱帶美洲,雨蛙科占有絶對優勢,屬種極多。在熱帶非洲和亞洲,雖然沒有雨蛙屬,但有在生態、形態方面與雨蛙科趨同適應的非洲樹蛙科和樹蛙科(共約有20餘屬400種)。此外在中美、南美,還有一個占絶對優勢的大科即細趾蟾科(共約有50屬700餘種) 和特有的小科(共約有5科12屬近200種)。在大洋洲沒有蟾蜍屬和蛙屬種類;雨蛙類及細趾蟾類分別被另列為浜雨蛙科(共有4屬近150種)及龜蟾科(共有20屬近百種)。
其他主要科的分佈區:盤舌蟾科僅分佈於舊大陸;鋤足蟾科(近10屬80餘種)的鋤足蟾亞科分佈於歐洲、北非和北美,屬種少(2~3屬10餘種);角蟾亞科分佈於亞洲東部和東南部,中國屬種多(50種以上);異舌蟾科是一個單型科屬種,主要分佈於墨西哥。呈斷裂分佈跨越兩洲者有滑蹠蟾科(2屬4種)分佈於大洋洲和北美,另外有負子蟾科(4屬26種)分佈於南美和非洲。姬蛙科廣泛分佈於環球溫帶至熱帶的一個大科,屬種甚多(共約有60餘屬近280種)。亞洲沒有特有科。
中國已知近230種,分隸7科25屬。角蟾亞科的屬種在中國最多,髭蟾屬、齒蟾屬等為中國的特有屬。無尾類中約有 2/3的種主要分佈於橫斷山脈和青藏高原地區。
形態與結構
體寬而短,後肢長,跗部自成一節,適於跳躍或遊泳。皮膚一般光滑濕潤,有的皮膚上有角質刺,或頭頂部皮膚骨質化而全無小鱗,皮膚與皮下肌肉之間有一些大淋巴囊。口大,舌後端多遊離,可翻出攝食。下眼瞼連有透明的瞬膜。眼大,位於頭側,突出時可擴大視野。下頜無齒,上頜一般有細齒。中耳多完備,鼓膜顯著或隱於皮下或無。雄蛙一般有共鳴器(聲囊),這是一種第二性徵。額骨與頂骨愈合為額頂骨,有方軛骨,副蝶骨⊥形。椎體有雙凹型、後凹型、變凹型、間凹型或參差型。椎骨一般為10枚,薦椎後為一細長的尾桿骨腰帶呈“u”字形,髂骨長,平直嚮前與薦椎橫突相關聯。脊柱短而數少,彎麯度和靈活性不強;前三對軀椎上或有短肋,是原始性狀,見於低等類群。脊柱與後肢的關聯由髂骨、後肢骨和尾桿骨部位的肌肉、肌腱而加強,可以作有力的攀援、跳躍或對稱蛙式遊泳動作。前肢較強,主要可減輕落地時的衝擊力。肩帶左右側上喙骨或相接(固胸型)或相互重疊(弧胸型),或有弧固型。橈骨與尺骨、脛骨與腓骨分別愈合為橈尺骨和脛腓骨;近端 2跗骨長,自成1節,增強了跳躍、遊泳能力。無尾類體形體現了與運動行為相適應的結構。多數種類大多“蹲在以後肢嚮後掘的淺泥凹內,既可防失水,又能坐待捕食,捕食時後肢仍貼於地面。
無交接器,體外受精。卵生,僅個別種卵胎生或胎生。幼體──蝌蚪的體形、食性等與成性迥然不同。蝌蚪口部或有角質小齒;有鰓和尾,早期為外鰓,不久外鰓萎縮,代之以內鰓;舌弓部位皮膚逐漸嚮後生長,成為覆蓋着內鰓的鰓蓋褶,再與腹位的皮膚愈合,形成鰓蓋腔,僅留有1或2個小出水孔,出水孔或位腹面中部或兩側或位體左側,出水孔通嚮體外,依據角齒之有無和出水孔之特徵,分為4個類型:①角齒腹孔型;②角齒左孔型;③無角齒腹孔型;④無角齒雙孔型。口部一般有成行的角質小齒和角質頜。以颳取藻類為主,無者以吞食浮遊生物為主。蝌蚪先出後肢芽,前肢於早期就在鰓蓋腔內或附近部位發育,變態高潮時,前肢伸出體外,尾、鰓萎縮以至消失,器官改組,呼吸和消化器官尤為突出。此時一般不攝食,也不能久潛於水中,否則大多要溺死。
生活習性
本目動物有水棲、半水棲、陸棲、樹棲、穴居等不同的種類。一般棲息於各種淡水水域及其附近潮濕的林木草叢中。在黃昏、黎明或雨後的白天活動頻繁,覓食各類昆蟲及其幼蟲和蠕蟲等。繁殖習性多樣化,有以各種方式撫育卵或幼體的種類,如著名的負子蟾,幼體在雄蛙聲囊中的尖吻達蛙、小蛙在胃內的胃育溪蟾、雨蛙科體背有各式撫育結構,如在背面皮膚表內的囊蛙等。此外,有的可在卵內發育成蝌蚪直至完成變態,然後小蛙破卵膜而出,這種直接發育方式(蝌蚪期不在水中)在熱帶潮濕地區的無尾類中常見。蝌蚪期有的長達3年;性成熟期短的數月,長的3年以上。一般在鼕眠出蟄後抱對産卵,在濕熱地區,有的種類可常年産卵。
起源與係統發生
馬達加斯加發現的早三疊世化石三疊尾蛙,曾稱原蛙,有與近代型無尾目基本相似的主要特徵。一般認為它是無尾類的先驅,形態上已具備嚮典型無尾類演化發展的基礎;如頭骨與肢骨基本形態,脊柱趨短,骼骨延長;有脅骨及尾椎骨示原始性狀。
近代型的有在阿根廷發現的比較完整的侏羅紀化石,如侏羅南蛙等;在以色列曾發現有許多完整的早白堊世化石無舌類(aglossa=負子蟾類);此外,還有鋤足蟾類的蝌蚪和近於細趾蟾類的化石。在侏羅紀末期至白堊紀早期,幾個主要原始類群都已出現,而且分化速度相當快。一般認為滑蹠蟾科(雙凹型)、盤舌蟾科和負子蟾科(後凹型)的個體發育時成體或亞成體期有3~4對肋骨,屬於原始類群,被列為始兩棲亞目,還包括沒有肋骨異舌蟾科(後凹型)和鋤足蟾科(變凹型);其餘的10餘科屬於高級類群,被列為新兩棲亞目。鋤足蟾科被認為是介於原始型的和高級型的中間類群。 | | 無尾目(Salientia)
兩棲綱中種類最多,體形最特殊的1目。成體無尾和鰓。現有20餘科300餘屬3500餘種。除南極洲外,廣布於各大洲;在溫差小,濕度大的中美、南美和非洲熱帶和亞熱帶種類最多,個別種達北極圈南緣。在全北界有3個大科衹有模式屬:蟾蜍科(共約有25屬340種)中衹有蟾蜍屬,雨蛙科(共約有40屬600餘種)中衹有雨蛙屬,蛙科(共約有50屬670種)中衹有蛙屬(Rana),而且這些地區的物種也少。在古北界以外的亞洲和非洲,蟾蜍科和蛙科的其他屬種占有優勢;在美洲,蛙科衹有蛙屬,蟾蜍科有少數其他的屬;在熱帶美洲,雨蛙科占有絶對優勢,屬種極多。在熱帶非洲和亞洲,雖然沒有雨蛙屬,但有在生態、形態方面與雨蛙科趨同適應的非洲樹蛙科和樹蛙科(共約有20餘屬400種)。此外在中美、南美,還有一個占絶對優勢的大科即細趾蟾科(共約有50屬700餘種) 和特有的小科(共約有5科12屬近200種)。在大洋洲沒有蟾蜍屬和蛙屬種類;雨蛙類及細趾蟾類分別被另列為浜雨蛙科(共有4屬近150種)及龜蟾科(共有20屬近百種)。
其他主要科的分佈區:盤舌蟾科僅分佈於舊大陸;鋤足蟾科(近10屬80餘種)的鋤足蟾亞科分佈於歐洲、北非和北美,屬種少(2~3屬10餘種);角蟾亞科分佈於亞洲東部和東南部,中國屬種多(50種以上);異舌蟾科是一個單型科屬種,主要分佈於墨西哥。呈斷裂分佈跨越兩洲者有滑蹠蟾科(2屬4種)分佈於大洋洲和北美,另外有負子蟾科(4屬26種)分佈於南美和非洲。姬蛙科廣泛分佈於環球溫帶至熱帶的一個大科,屬種甚多(共約有60餘屬近280種)。亞洲沒有特有科。
中國已知近230種,分隸7科25屬。角蟾亞科的屬種在中國最多,髭蟾屬、齒蟾屬等為中國的特有屬。無尾類中約有 2/3的種主要分佈於橫斷山脈和青藏高原地區。
無尾目俗稱蛙類。或分為蛙(frog;腿長,皮膚光滑並有腺體)及蟾蜍(toad;體粗壯,腿短,尤指皮膚粗糙的種類)。體形大小及結構差異很大。雨蛙科(Hylidae, 即樹蟾科)Hemiphractus屬蛙類,生活於南美林中落葉層,形扁,隱於落葉中不易發現。某些樹蛙皮膚粗糙,緑灰色,看似地衣。古巴的古巴蛙(Sminthillus limbatus)最小,成體體長不超過12公釐(1/2吋),而最大的西非巨蛙(Conrana goliath)體長約達300公釐(1呎)。雌蛙大於雄蛙。多數種類的皮膚光滑、濕潤。有些種類的皮膚粗糙,有疣粒,能適應濕度較低的生活環境。蟾蜍屬(Bufo)的背部皮膚上有瘰粒,富有腺體。所有蛙類皮膚均有毒腺,有的種類毒腺發達,如毒蛙科(Dendrobatidae)的枝毒蛙屬(Dendrobates)及葉毒蛙屬(Phyllobates,有警戒色)。無毒的南美細趾蟾(Lithodytes lineatus)則形似Phyllobates femoralis(擬態)。皮膚腺體分泌物性質各異,多為復雜的含氮化合物。毒性作用為刺激皮膚、緻驚厥、緻幻覺、收縮血管,或為神經毒。美洲熱帶Centrolenidae科小樹蛙的腹部皮膚極薄並透明,可透過皮膚看到心髒等各種內臟。
許多蛙類體色在晝夜有變化。蛙無明顯的頸。多數種類頭部兩側有突出盤狀的鼓膜。喉發達,具1∼2個共鳴囊。蛙類成體均不具尾,有9∼10枚脊椎骨,尾椎骨愈合成尾桿骨。後肢長(主要是距骨和跟骨延長)而適於跳躍。蛙類聲帶簡單,口底多有一塊裂隙通入聲囊,空氣從肺逼出經聲帶使之顫動發聲,隨即進入聲囊引起共鳴。多數蛙類的運動方式是跳蹼。蟾蜍科(Bufonidae)、姬蛙科(Microhylidae, 即狹口蛙科)、異舌蟾科(Rhinophrynidae)及某些其他科的穴居種類的後肢相當短,以齊足跳的方式運動。許多蟾蜍衹會爬行。多數種類的指趾間有蹼,有利於遊泳。尤其是負子蟾科(Pipidae),終生不離水。蛙類體色多不鮮豔,也有少數種類身上有醒目的斑紋。最常見的是褐色、灰色、緑色和黃色。
對環境的適應性較強,除特別寒冷的高緯度陸塊及由於海水阻隔使之無法移居的島嶼外,世界各地皆有分佈,從低於海拔的沙漠地區到海拔4,560公尺(15,000呎)高的山區到處可見。蛙屬(Rana)個別種類能分佈到北極圈內。雖然分佈很廣,但以熱帶種類和數量為最多。有7科僅存於熱帶。無尾目主要食昆蟲、其他節肢動物、蠕蟲或小型脊椎動物。南美的Ceratophrys varia及大蟾蜍(Bufo marinus)食其他蛙類及小齧齒類。北美牛蛙(Rana catesbeiana)食其他蛙、小鼠、小蛇乃至小龜。許多蛇、鳥、哺乳類以蛙為食。
無尾目的卵衹能在潮濕的環境中發育,故多數蛙類産卵於水中。許多種類在繁殖季節臨時大量聚集在一個池塘中。雄蛙以鳴聲招引異性。在山川和在陸上繁殖的種類沒有同種群集的現象。雌蛙通過雄蛙的鳴聲,可辨別是同種或異種,因此可避免棲於同一地區的近似種雜交。雌蛙根據鳴聲找到雄蛙後,雄蛙即伏於雌蛙背上(搶合)。原始種類(盤舌蟾總科〔Discoglossidea〕、負子蟾總科〔Pipoidea〕、鋤足蟾總科〔Pelobatoidea〕)的雄蛙抱住雌蛙的腰部,較高級的種類(蟾蜍總科〔Bufonoidea〕、蛙總科〔Ranoidea〕)雄蛙則抱住雌體腋部,這樣雌雄的泄殖腔較接近,有利於受精。多為體外受精。北美有尾蛙(Ascaphus truei),其雄體泄殖腔有突起(「尾」)用為交接器,以將精子送入雌體泄殖腔內。多數蛙類在靜水中産卵。卵單個或成團、成鏈狀。産卵數目從不到200枚至萬枚。卵浮在水面上、貼附於枝條或水草上,或是貼附在不受水流衝擊的岩石下面。多數蛙類性情溫和。某些種類有進攻性,尤其在繁殖季節,雄性間會為爭奪領域而戰鬥。至少3種雨蛙屬(Hyla)南美蛙類會在淤泥或河岸築盆形巢,於其中鳴叫、交配及産卵,幼體亦於其中發育。Physalaemus屬細趾蟾,搶合時雄體排精,並用後肢猛踢,使精液、卵、水、空氣混合成浮水的泡沫狀巢。蝌蚪孵出後鑽出進入水中。
多數蛙類幼體生活於水,稱蝌蚪。蝌蚪具軟骨性骨骼,皮膚薄,無腺體,腸長而盤繞,無上下齶,無肺,無眼瞼,有尾和鰓。食水中植物(包括藻類)。後相繼出現後肢和前肢,前肢在出現前已發育完備。尾逐漸被吸收以至消失。齶及真牙出現。消化道變短、摺叠,壁加厚。多數在2∼3個月內完成變態;北美鋤足蟾屬(Scaphiopus)僅需兩個星期;北美牛蛙則需3年。
有些雨蛙科動物將卵産於樹上的水中(如樹洞或附生鳳梨的重疊的葉基部積水中),其蝌蚪食昆蟲幼蟲(如孑孓)或其他蛙的卵。某些樹棲雨蛙及蛙科(Ranidae, 即赤蛙科)種類及Centrolenidae科所有種産卵於水邊植物葉上,待蝌蚪孵化後落到水中。塞席爾鋤足蟾屬(Sooglossus)産卵於陸上,蝌蚪孵出後,由成體背負送入水中。南美洲的達爾文蟾(Rhinoderma darwinii)的雄體把即將孵出的卵放在聲囊裏發育,直到變態階段蝌蚪纔從雄蛙嘴裏出來。歐洲産婆蟾(Alytes obstetricans)繁殖期雌體將卵産在後肢上,卵受精後,雄體伏於雌體背上,將後足伸入卵帶,使之係繞於自己後足和腰間,然後在陸上活動,待卵將要孵化時入水,蝌蚪在水中發育。南美安地斯山高處的有袋胃囊蛙(Gastrotheca marsupiata)是所謂袋蛙的一種,雌體背上有孵育囊,雄體將精子排入其中,又用後足將卵放入囊內,蝌蚪孵出後,雌體入水,讓蝌蚪進入水中。中南美洲及西印度群島的離趾蟾屬(Eleutherodactylus)的幼體在卵膜內完成幼體階段的發育,孵出時即為小型的蛙。這種現象亦見於滑蹠蟾科(Leiopelmatidae)、負子蟾科、細趾蟾科(Leptodactylidae)、短頭蟾科(Brachycephalidae)、雨蛙科及姬蛙科的一些種。非洲的泳蟾屬(Nectophrynoides)為體內受精,幼體為胎生。
無尾目分5個總科,17科,約2,660種。1.盤舌蟾總科︰(1)滑蹠蟾科,(2)盤舌蟾科(Discoglossidae)。2.負子蟾總科︰(1)異舌蟾科,(2)負子蟾科。3.鋤足蟾總科︰(1)鋤足蟾科(Pelobatidae),(2)耳蛙科(Myobatrachidae)。4.蟾蜍總科︰(1)尖吻蟾科(Rhinodermatidae),(2)細趾蟾科,(3)蟾蜍科,(4)短頭蟾科,(5)毒蛙科,(6)Pseudidae科,(7)Centrolenidae科,(8)雨蛙科。5.蛙總科︰(1)蛙科(Ranidae),(2)塞席爾鋤足蟾科(Sooglossidae),(3)姬蛙科。
形態與結構
體寬而短,後肢長,跗部自成一節,適於跳躍或遊泳。皮膚一般光滑濕潤,有的皮膚上有角質刺,或頭頂部皮膚骨質化而全無小鱗,皮膚與皮下肌肉之間有一些大淋巴囊。口大,舌後端多遊離,可翻出攝食。下眼瞼連有透明的瞬膜。眼大,位於頭側,突出時可擴大視野。下頜無齒,上頜一般有細齒。中耳多完備,鼓膜顯著或隱於皮下或無。雄蛙一般有共鳴器(聲囊),這是一種第二性徵。額骨與頂骨愈合為額頂骨,有方軛骨,副蝶骨⊥形。椎體有雙凹型、後凹型、變凹型、間凹型或參差型。椎骨一般為10枚,薦椎後為一細長的尾桿骨腰帶呈“U”字形,髂骨長,平直嚮前與薦椎橫突相關聯。脊柱短而數少,彎麯度和靈活性不強;前三對軀椎上或有短肋,是原始性狀,見於低等類群。脊柱與後肢的關聯由髂骨、後肢骨和尾桿骨部位的肌肉、肌腱而加強,可以作有力的攀援、跳躍或對稱蛙式遊泳動作。前肢較強,主要可減輕落地時的衝擊力。肩帶左右側上喙骨或相接(固胸型)或相互重疊(弧胸型),或有弧固型。橈骨與尺骨、脛骨與腓骨分別愈合為橈尺骨和脛腓骨;近端 2跗骨長,自成1節,增強了跳躍、遊泳能力。無尾類體形體現了與運動行為相適應的結構。多數種類大多“蹲在以後肢嚮後掘的淺泥凹內,既可防失水,又能坐待捕食,捕食時後肢仍貼於地面。
無交接器,體外受精。卵生,僅個別種卵胎生或胎生。幼體──蝌蚪的體形、食性等與成性迥然不同。蝌蚪口部或有角質小齒;有鰓和尾,早期為外鰓,不久外鰓萎縮,代之以內鰓;舌弓部位皮膚逐漸嚮後生長,成為覆蓋着內鰓的鰓蓋褶,再與腹位的皮膚愈合,形成鰓蓋腔,僅留有1或2個小出水孔,出水孔或位腹面中部或兩側或位體左側,出水孔通嚮體外,依據角齒之有無和出水孔之特徵,分為4個類型:①角齒腹孔型;②角齒左孔型;③無角齒腹孔型;④無角齒雙孔型。口部一般有成行的角質小齒和角質頜。以颳取藻類為主,無者以吞食浮遊生物為主。蝌蚪先出後肢芽,前肢於早期就在鰓蓋腔內或附近部位發育,變態高潮時,前肢伸出體外,尾、鰓萎縮以至消失,器官改組,呼吸和消化器官尤為突出。此時一般不攝食,也不能久潛於水中,否則大多要溺死。
生活習性
本目動物有水棲、半水棲、陸棲、樹棲、穴居等不同的種類。一般棲息於各種淡水水域及其附近潮濕的林木草叢中。在黃昏、黎明或雨後的白天活動頻繁,覓食各類昆蟲及其幼蟲和蠕蟲等。繁殖習性多樣化,有以各種方式撫育卵或幼體的種類,如著名的負子蟾,幼體在雄蛙聲囊中的尖吻達蛙、小蛙在胃內的胃育溪蟾、雨蛙科體背有各式撫育結構,如在背面皮膚表內的囊蛙等。此外,有的可在卵內發育成蝌蚪直至完成變態,然後小蛙破卵膜而出,這種直接發育方式(蝌蚪期不在水中)在熱帶潮濕地區的無尾類中常見。蝌蚪期有的長達3年;性成熟期短的數月,長的3年以上。一般在鼕眠出蟄後抱對産卵,在濕熱地區,有的種類可常年産卵。
起源與係統發生
馬達加斯加發現的早三疊世化石三疊尾蛙,曾稱原蛙,有與近代型無尾目基本相似的主要特徵。一般認為它是無尾類的先驅,形態上已具備嚮典型無尾類演化發展的基礎;如頭骨與肢骨基本形態,脊柱趨短,骼骨延長;有脅骨及尾椎骨示原始性狀。
近代型的有在阿根廷發現的比較完整的侏羅紀化石,如侏羅南蛙等;在以色列曾發現有許多完整的早白堊世化石無舌類(Aglossa=負子蟾類);此外,還有鋤足蟾類的蝌蚪和近於細趾蟾類的化石。在侏羅紀末期至白堊紀早期,幾個主要原始類群都已出現,而且分化速度相當快。一般認為滑蹠蟾科(雙凹型)、盤舌蟾科和負子蟾科(後凹型)的個體發育時成體或亞成體期有3~4對肋骨,屬於原始類群,被列為始兩棲亞目,還包括沒有肋骨異舌蟾科(後凹型)和鋤足蟾科(變凹型);其餘的10餘科屬於高級類群,被列為新兩棲亞目。鋤足蟾科被認為是介於原始型的和高級型的中間類群。 | | - lat.: anura
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